Комменсализм - это совместное проживание разных организмов, когда один организм, поселяясь внутри тела другого и питаясь за его счет, не причиняет вреда носителю (бактерии в кишечнике человека). При аменсализме один из сосуществующих организмов несет ущерб, а другому воздействие первого безразлично (пеницилл убивает бактерий, которые не могут повлиять на него).

Симбиоз - это все формы сожительства организмов разных видов. А взаимовыгодное сосуществование организмов, относящихся к различным видам, называется мутуализм. В качестве примера можно привести факт взаимоотношений между бобовыми растениями и азотфиксирующими клубеньковыми бактериями, которые обитают на их корневой системе. Аналогично взаимодействуют корни высших растений с грибницей шляпочных грибов. И те, и другие организмы получают друг от друга необходимые для жизнедеятельности вещества.

Конкуренция - это тип взаимодействия, при котором растения одного либо разных видов могут соперничать между собой за ресурсы окружающего пространства - воду, освещение, питательные вещества, местоположение, т.д. В этом случае потребление определенных ресурсов одними организмами снижает их доступность для других.

Пример внутривидовой конкуренции - искусственный сосновый лес, где деревья одного возраста соперничают за свет. Те деревья, которые не успевают за растущими быстрее, в тени значительно хуже развиваются, и многие из них погибают. Межвидовая конкуренция прослеживается среди близких по потребностям видов и родов растений, которые входят в состав одной группы, к примеру, в смешанных лесах между грабом и дубом.

Многие животные, питающиеся растениями, растительноядные, а их связь с растениями - поедание. Так, на пастбищах животные поедают только определенные виды растений, не притрагиваясь к другим, ядовитым или имеющим неприятный вкус. С течением времени это приводит к коренным изменениям видового состава растительности на данном участке. Некоторые растения имеют защитные приспособления от поедания животными, например, выделение ядовитых веществ, видоизмененные листья-колючки, шипы на стеблях. Редкие виды растений-хищников, например, росянка, непентес, могут питаться животными (насекомыми).

Также следует отметить, что косвенные взаимоотношения между организмами не менее важны, чем прямые для жизнедеятельности и выживания растений разных видов. Так, насекомые и некоторые мелкие птицы опыляют цветковые растения. А размножение семенами многих видов покрытосеменных без участия животных было бы невозможным.

Слово «биотический» (от греческого - biotikos) переводится как жизненный. Именно это значение имеет понятие «биотический фактор». В самом обобщенном виде данная научная категория обозначает совокупность условий и параметров живой среды, которые непосредственным образом влияют на жизнедеятельность организмов. Известный советский ученый-зоолог В. Н. Беклемишев классифицировал все биотические факторы окружающей среды на четыре основные группы:

Топические факторы - те, которые связаны с изменением самой окружающей среды;

Трофические - это факторы, характеризующие условия питания организмов;

Фабрические - факторы, характеризующие фабрические связи, при которых организмы одного вида используют организмы другого вида (либо их части или продукты жизнедеятельности) в качестве строительного материала;

Форические - связаны с перемещением организмов одного вида организмами другого вида.

Как правило, действие рассматриваемых факторов проявляется в виде взаимодействий между организмами, находящимися в данной среде, и тем влиянием, которое они оказывают друг на друга. Важным проявлением действия биотических факторов выступает то, как все в совокупности организмы воздействуют на окружающую среду. Такое влияние более узко описывают биотические

Во всем множестве насыщающими среду обитания, складываются отношения, которые принято делить на прямые и косвенные. Кроме этого, различают отношения внутривидовые и межвидовые. В первом случае рассматриваются взаимодействия и их последствия среди представителей одного биологического вида, которые характеризуются и явлениями группового и массового эффектов. Межвидовые отношения, как правило, очень разнообразны и отражают чрезвычайно широкий спектр взаимодействий. Эти отношения, в силу их разнообразия, классифицируют на такие виды:

Нейтрализм - такой тип отношений, при которых биотический фактор детерминирует совершенно нейтральные (не приносящие ни пользы, ни вреда) взаимодействия между организмами;

Синойкия - такой тип отношений, при которых представитель одного вида использует организм другого для обустройства своего жилища, не принося определенного вреда. Такой тип называют еще квартирантством или сожительством;

Конкуренция - это сугубо антагонистические отношения, которые возникают между организмами, находящимися в определенной среде обитания и взаимодействующими между собой и с этой средой. Здесь имеет место прямая борьба за «место под солнцем», за пищу, жилище и прочие ресурсы;

Мутуализм - тип межвидовых отношений, при которых биотический фактор обусловливает исключительно «взаимовыгодное» сосуществование организмов;

Протокооперация представляет собой тип взаимоотношений, при которых организмы, хотя бы некоторое время, могут обходиться друг без друга без особого ущерба своему существованию;

При комменсализме биотический фактор обеспечивает такое взаимодействие между организмами, при котором один из них использует другой в качестве жилища без причинения существенного вреда. Таким примером могут выступать бактерии, в огромном количестве присутствующие в желудочно-кишечном тракте человека;

Аменсализм - тип межвидовых отношений, характеризующийся таким взаимодействием, при котором вред, приносимый одним организмом другому, ему безразличен;

Хищничество.

Как правило, все виды антагонистических отношений обеспечивают сохранение популяций видов и поддержание их численности.

Цель - изучить типы взаимодействия и взимоотношений между организмами. Дать определение зоогенным, фитогенным и антропогенным факторам.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.
Среди них обычно выделяют:

Влияние животных организмов (зоогенные факторы),

Влияние растительных организмов (фитогенные факторы),

Влияние человека (антропогенные факторы).

Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или" действие этих факторов на целые сообщества.

Различают два типа взаимодействия между организмами:

Взаимодействие между особями одного и того же вида - внутривидовая конкуренция;

Взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным.

Типы взаимоотношений:

1) взаимо-полезные (протокооперация, симбиоз, мутализм);

2) полезно-нейтральные (комменсализм - нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство);

4) взаимно-вредные (межвидовая, конкуренция, внутривидовая).

Нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния;

-
конкуренция - каждый из видов оказывает на другой вид неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т.п. Оба вида называются конкурирующими;

Мутуализм - симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу;

Сотрудничество - оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолировано, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу;

Комменсализм - взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому;

Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия;

Хищничество - такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т.е. организмы одного вида служат пищей для друз ОГО

Среди взаимно полезных взаимосвязей среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию.

Протокооперация - простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезно-нейтральных взаимосвязях выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.

Нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, например, взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество - потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом
минеральные соли.

Квартиранство - использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

1. Зоогенные факторы

Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в конечном итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами - необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны -
опасность ущерба и нередко непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что многообразные живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида проявляются во внутривидовой конкуренции.

Внутривидовая конкуренция. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых
(например, посевных щелкунов) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, по зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов, среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями.

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного сосуществования.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жесткая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических

особенностей, например выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси служат зайцы, а волк - типичный многоядный хищник.

Комменсализм. Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причинят практически никаких неудобств. В целом же у партнеров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы обычно облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д.

2. Фитогенные факторы

Основные формы взаимоотношений между растениями:

2. Косвенные трансбиотические (через животных и микроорганизмы).

3. Косвенные трансабиотические (средообразующне влияния, конкуренция, аллелопатия).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями. Примером механического взаимодействия является повреждение ели и
сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм - лишайник.

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми
бактериями - азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87 %).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными или
микотрофами. Поселяясь на корнях растения, гифы гриба обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающую способность.
Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток - "голого" корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 %.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим
контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет формы связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль
животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми,
получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений, как у растений, так и насекомых.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах
Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Дриандра опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней
многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь азотобактерий. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живы рядом с корнями дуба, служат своеобразной "оборонительной линией" от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном
существовании. Когда тот или иной вид, или группа видов растений, в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении, основные экологический факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным.

Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного
покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и др.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя.

В качестве особой формы трансабиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние
отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости,
численности и т.д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность. Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.

3. Антропогенные факторы

Действие человека как экологического фактора в природе огромно и многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всеобщего влияния, как человек, хотя это наиболее молодой фактор из всех действующих на природу. Влияние антропогенного фактора постепенно усиливалось, начиная от эпохи собирательства (где оно мало, чем отличалось от влияния животных) до наших дней, эпохи научно-технического прогресса и демографического взрыва. В процессе своей деятельности человек создал большое количество самых разнообразных видов животных и растений, существенных образом преобразовывал естественные природные комплексы. На значительных территориях создал особые, нередко практически оптимальные условия жизни многим видам. Создавая огромное разнообразие сортов и видов растений и животных, человек способствовал появлению у них новых свойств и качеств, обеспечивающих им выживание в неблагоприятных условиях, как в борьбе за существование с другими видами, так и невосприимчивости к воздействию патогенных микроорганизмов.

Изменения, производимые человеком в природной среде, создают для одних видов благоприятные условия для размножения и развития, для других - неблагоприятные. И как результат, между видами воздаются новые численные отношения, перестраиваются пищевые цепи, возникают приспособления, необходимые для существования организмов в измененной среде. Таким образом, действия человека обогащают или обедняют сообщества. Влияние антропогенного фактора в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья (агроценозы), выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одних и уничтожает других. Эти воздействия часто являются положительными, но нередко носят отрицательный характер, например: необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Человек может оказывать на животных и растительный покров Земли, как прямое влияние, так и косвенное. Разнообразие современных
форм воздействия человека на растительность представлено в табл. 4.

Если к выше указанному добавить воздействие человека на животных: промысел, их акклиматизацию и реакклиматизацию,
многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и
экзотических видов и т.д., то только одно перечисление этих воздействий на природу показывает грандиозность антропогенного фактора.

Изменения происходят не только в крупных масштабах, но и на примере отдельных видов. Так, на освоенных землях, на посевах злаковых культур стали в больших количествах размножаться пшеничный трипс, злаковые тли, некоторые виды клопов (например, вредная черепашка), различные виды стеблевых блошек, толстоножка и другие. Многие из этих видов стали доминирующими, а ранее существовавшие здесь виды исчезли или были оттеснены в крайние условия. Изменения коснулись не только растительного и животного мира, но и микрофлоры и микрофауны, изменились многие звенья в цепях питания.

Таблица 4

Основные формы влияния человека на растения и растительный покров

Деятельность человека вызывает целый ряд приспособительных реакций и со стороны организмов. Появление сорняков, придорожных
растений, амбарных вредителей и других подобных им является следствием приспособления организмов к человеческой деятельности в
природе. Появились организмы, частично или полностью утратившие связь со свободной природой, например, амбарный долгоносик, мучные жуки и другие. Многие местные виды приспосабливаются не только к жизни в условиях агроценозов, но вырабатывают особые
приспособительные черты строения, приобретают ритмы развития, которые соответствуют условиям жизни на обрабатываемых территориях, способные выдерживать уборку урожая, различные агротехнические мероприятия (систему обработки почв, севообороты), химические средства борьбы с вредителями.

В ответ на химические обработки посевов, проводимые человеком, у многих организмов появилась устойчивость к различным инсектицидам, обусловленная появлением особых, видоизмененных по химическому составу липидов, способностью жировой ткани растворять и накаливать в себе значительное количество яда, а также и в связи с усилением ферментативных реакций в обмене веществ организмов, способностью превращать ядовитые вещества в нейтральные или неядовитые. К приспособлениям у организмов, связанных с деятельностью человека, относятся сезонные миграции синиц их леса в город и обратно.

Примером влияния антропогенного фактора служит и способность скворцов занимать под гнезда скворечники. Скворцы отдают предпочтение искусственным домикам и в том случае, когда рядом на дереве имеется дупло. И таких примеров много, все они свидетельствуют о том, что влияние человека на природу является мощным экологическим фактором.

Вопросы для обсуждения

1. Что такое биотическая структура экосистемы?

2. Назовите основные формы внутривидовых отношений организмов.

3. Назовите основные формы межвидовых отношений организмов.

6. Какие механизмы позволяют живым организмам компенсировать действия экологических факторов?

7. Перечислите основные направления деятельности человека в природе.

8. Приведите примеры прямых и опосредованных антропогенных воздействий на среду обитания живых организмов.

Темы докладов

1. Типы взаимодействия и взаимоотношений между организмами

3. Экология и человек.

4. Климат и человек

СЕМИНАР 4

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Цель - изучить популяционный (популяционно-видовой) уровень биологической организации. Знать структуру популяций, динамику
численности, иметь представление об устойчивости и жизнеспособности популяций.

1. Понятие о популяции

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенными организованными совокупностями -
популяциями. Популяции (от лат. популюс - население) - это совокупность особей одного биологического вида, длительное время населяющих определенное пространство, имеющих общий генофонд, возможность свободно скрещиваться и в той или иной степени изолированных от других популяций этого вида.

В состав одного вида организмов могут входить несколько, иногда много популяций. Если представителей разных популяций одного вида
поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. Однако принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого потомства от представителей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования и эволюции вида в природе.

Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет их качественно новые свойства. Решающее значение приобретают
численность и пространственное размещение организмов, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями,
размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.

Изучение популяций является важным разделом современной биологии на стыке экологии и генетики. Практическое значение
популяционной биологии заключается в том, что популяции являются реальными единицами эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в природной среде или под хозяйственным контролем, опосредуется, как правило, через популяции. Это могут быть штаммы болезнетворных или полезных микробов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

2. Структура популяций

Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру,
генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,
размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих
биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна
только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности
должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании
половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное
соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых
особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков
рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X
и W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY -
самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-
100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительности жизни, длительности периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться),
репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния:
покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей
окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные
территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,
ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов,
неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд
биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.
Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не
встречается, так как при этом было бы невозмножно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей
между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции
называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(p + q) 2 =р 2 + 2pq +q 2 = 1, где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон
Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

Популяция велика;

В популяции осуществляется свободное скрещивание;

Отсутствует отбор;

Не возникает новых мутаций;

Нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие:

Мутации - источник возникновения новых аллелей;

Неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора);

Неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает);

Дрейф генов - изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

Миграции - отток имеющихся генов и (или) приток новых.

3. Регуляция численности (плотности) популяции

Гоместаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов
среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на
рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяций, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

При возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее
рождаемость и повышающее смертность;

При возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания краевые зоны, где условия менее благоприятны и
смертность увеличивается;

Темы докладов

При возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.
Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяции многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращения ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

Вопросы для обсуждения

1. Определение популяции. Какие основные критерии используются при расчленении вида на популяции?

2. Назовите основные виды структуры популяций. Покажите прикладное значение возрастной структуры популяций.

3. Что понимают под биотическим потенциалом популяции (вида)? Почему он не реализуется полностью в природных условиях?
Какие факторы препятствуют реализации потенциала?

4. Назовите механизмы регуляции численности особей в популяциях.

5. Перечислите механизмы межвидового и внутрипопуляционного регулирования численности особей в популяциях.

6. Применим ли к популяциям термин "гомеостаз" и в чем он проявляется.

1. Структура и свойства популяций.

2. Динамика и гомеостаз популяций.

4. Рост человеческой популяции.

3. Теоретические основы управления искусственными популяциями.

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

Цель - изучить состав и функциональную структуру экосистемы. Знать пищевые цепи и трофические уровни условия стабилизации и
развития экосистемы.

Основной объект экологии - это экологическая система, или экосистема, - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин "экосистема" введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то
признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплекса организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. В одной природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в однородные комплексы, или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп, - участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями и биотический компонент - сообщество, или биоценоз, - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим
местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят их представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например,

Участок земли - это не просто "место" , но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных.
Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: биотоп + биоценоз = биогеоценоз

Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел
Н.В.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.) (рис. 4).

Рис. 4. Схема биогеоценоза (по Сукачеву В.И.)

1. Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет энергетическую и определенную функциональную структуру. В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемых по способу питания - автотрофы и гетеротрофы (рис. 5).

Рис. 5. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме: Перенос веществ перенос энергии сток энергии в среду.

Автотрофы (самопитающие) - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - диоксида
углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные
(зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве
источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества
в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции - продуцентами экосистем.

Консументы - потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

Растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

Плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

Симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и
жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.

Детритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это
различные, гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки- копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее
полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их
совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на
абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных
экосистемах, где существуют группы организмов-фильтратов.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз;

Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах
тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым
разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности;

Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов;

Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими
монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться;

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает И так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющие сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть "дублер". Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же
время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степях замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций групп организмов.

2. Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза, можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных
организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность животных арктического моря: "микроводоросли
(фитопланктон) — мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) — плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) — рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) — тюлени — белый медведь". Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой
пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка - койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Рис. 6. Упрощенная схема одной из возможных пищевых сетей

Различают несколько типов пищевых цепей. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности и по биомассе.

Например, "трава — полевки — лисица" или " трава — кузнечик — лягушка — цапля---------- коршун" (рис. 6). Это наиболее распространенные цепи питания.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей),
биомасс и энергии. Обычные пирамиды чисел, т.е. отображения числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для
пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом число "ступеней" различают не менее чем на 1-3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше
биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно
морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта "неправильность" обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

3. Стабильность и развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.
Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовым ходом температуры. От года к году - различными, случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксное.

Климаксные сообщества характеризуются завершенностью адаптивного ответа на комплекс факторов среды, устойчивым динамическим равновесием между биологическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство
важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный составы.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более
сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио - преемственность, последовательность).

Различают первичную сукцессию - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской
породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенно заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных
повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений среды незначительные, но стойкие отклонения приводят к
изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное
значение детритных цепей в круговороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессий или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда нетто - продукция велика.

Вопросы для обсуждения

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоим экосистема?

2. Что общего и в чем различаются понятия "экосистема" и "биогеоценоз"? Почему каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой,
но не каждую экосистему можно отнести в биогеоценозу, рассматривая последний в соответствии с определением В.Н.Сукачева?

3. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значение такие
связи имеют для существования экосистем?

4. Что называется " экологической нишей"? Чем это понятие отличается от местообитания?

5. Что понимают под трофической струектурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пищевой)
цепью?

6. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах? Почему " энергетическая цена" животной пищи выше " энергетической
цены" растительной пищи?

7. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

8 Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий.

Приведите примеры первичных и вторичных аутотрофных и гетеротрофных сукцессий.

9. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существовать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?

Темы докладов

1. Структуры экосистем.

2. Поток вещества и энергии в экосистемах.

3. Продуктивность экосистем.

4. Динамика экосистем.

5. Искусственные экосистемы, их типы, продуктивность и пути
ее повышения.

Федеральное агентство по образованию

Российский Государственный Университет

Инновационных Технологий и Предпринимательства

Пензенский филиал

Реферат по дисциплине “Экология”

На тему: “Биотические факторы среды”

Выполнил: студент гр. 05У2

Морозов А.В.

Проверил: Кондрев С.В.

Пенза 2008 г.

Введение

1. Общая закономерность действия биотических факторов

2. Биотические факторы среды и экосистемы

Заключение

Список использованной литературы

Приложение

Введение

К важнейшим биотическим факторам относятся наличие пищи, пищевые конкуренты и хищники.

1. Общая закономерность действия биотических факторов

Большую роль в жизни каждого сообщества играют условия среды обитания организмов. Любой элемент среды, оказывающий прямое воздействие на живой организм, называют экологическим фактором (например, климатические факторы).

Различают абиотические и биотические экологические факторы. К абиотическим факторам относят солнечную радиацию, температуру, влажность, освещенность, свойства почвы, состав воды.

Важным экологическим фактором для популяций животных считают пищу. Количество и качество пищи влияют на плодовитость организмов (их рост и развитие), продолжительность жизни. Установлено, что мелким организмам необходимо больше пищи в расчете на единицу массы, чем крупным; теплокровным - больше, чем организмам с непостоянной температурой тела. Например, синице лазоревке при массе тела в 11 г необходимо ежегодно потреблять пищи в размере 30% от ее массы, певчему дрозду при массе 90 г - 10%, а сарычу при массе в 900 г - всего 4,5%.

К биотическим факторам относят различные взаимоотношения между организмами в природном сообществе. Различают взаимоотношения особей одного вида и особей разных видов. Взаимоотношения особей одного вида имеют большое значение для его выживания. Многие виды могут нормально размножаться только тогда, когда они живут довольно многочисленной группой. Так, баклан нормально живет и размножается, если в его колонии насчитывается не меньше 10 тыс. особей. Принцип минимального размера популяции объясняет, почему редкие виды трудно спасти от исчезновения. Для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а северных оленей - 300-400 голов. Совместная жизнь облегчает поиски пищи и борьбу с врагами. Так, только стая волков может поймать добычу крупных размеров, а стадо лошадей и бизонов может успешно обороняться от хищников.

В то же время чрезмерное увеличение численности особей одного вида приводит к перенаселению сообщества, обострению конкуренции за территорию, пищу, лидерство в группе.

Изучением взаимоотношений особей одного вида в сообществе занимается популяционная экология. Главная задача популяционной экологии - изучение численности популяций, ее динамики, причин и последствий изменения численности.

Популяции разных видов, длительное время обитающие совместно на определенной территории, образуют сообщества, или биоценозы. Сообщество разных популяций взаимодействует с экологическими факторами среды, вместе с которыми оно образует биогеоценоз.

Большое воздействие на существование особей одного и разных видов в биогеоценозе оказывает лимитирующий, или ограничивающий, фактор среды, то есть недостаток того или иного ресурса. Для особей всех видов лимитирующим фактором может быть низкая или высокая температура, для обитателей водных биогеоценозов - соленость воды, содержание кислорода. Например, распространение организмов в пустыне ограничивается высокой температурой воздуха. Изучением ограничивающих факторов занимается прикладная экология.

Для хозяйственной деятельности человека важно знать лимитирующие факторы, которые ведут к снижению продуктивности сельскохозяйственных растений и животных, к уничтожению насекомых-вредителей. Так, ученые установили, что ограничивающим фактором для личинок жука-щелкуна является очень низкая или очень высокая влажность почвы. Поэтому для борьбы с этим вредителем сельскохозяйственных растений проводят осушение или сильное увлажнение почвы, что приводит к гибели личинок.

Экология изучает взаимодействие организмов, популяций, сообществ между собой, воздействие на них факторов среды обитания. Аутэкология изучает связи особей со средой, а синэкология - взаимосвязи популяций, сообществ и среды обитания. Различают абиотические и биотические экологические факторы. Для существования особей, популяций важное значение имеют лимитирующие факторы. Большое развитие получила популяционная и прикладная экология. Достижения экологии используются для разработки мер охраны видов и сообществ, в сельскохозяйственной практике.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу. Классификация биотических взаимодействий:

1. Нейтрализм - ни одна популяция не влияет на другую.

2. Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма.

Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии.

При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции. Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к. каролинская белка оказалась более конкурентоспособной. Конкуренция бывает прямая и косвенная. Прямая - это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц или животных, выражающейся в прямых столкновениях.

При недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и т.д.) Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии. Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип. Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали содержание влаги в почве до уровня непригодного для кустарников.

А высокой кустарник затенял травы, не давая им произрастать из-за нехватки света.

Тля, мучнистая роса - растения.

Высокая плодовитость.

Не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником). Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную. Хищники часто нападают на слабые жертвы.

Норка уничтожает больных и старых ондатр, а на взрослых особей не нападает. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.

Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу.

По степени партнерства симбиоз бывает: Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему вреда.

Рак - актиния.

Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от врагов, и питается остатками пищи. Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут существовать друг без друга.

Лишайник - гриб + водоросль.

Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его. В естественных условиях один вид не приведет к уничтожению другого вида. Экосистема. Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен в 1935 году английским экологом Тексли.

Самая большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан, тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами. Экосистема океана. Одна из самых больших экосистем (94 % гидросферы). Жизненная среда океана непрерывна, в ней отсутствуют границы, препятствующие расселению живых организмов (на суше граница - океан между материками, на материке - реки, горы и т.п.).

Жизнь организмов в природе зависит не только от абиотических факторов, но и влияния других живых организмов. На различные проявления жизнедеятельности организмов постоянно действуют высшие растения, которые живут рядом, также бактерии, грибы и животные. Таким образом, биотические факторы - это совокупность взаимных влияний одних живых существ на другие и на среду обитания. Выделяют следующие подгруппы биотических факторов:

o Фитогенные факторы - взаимное влияние растений (как прямой, так и косвенный).

o зоогенные факторы - различное влияние животных (поедание, вытаптывание, опыление, распространение семян и т.д.).

o Микробогенни факторы - влияние микроорганизмов и грибов. Влияние грибов иногда выделяют в отдельную подгруппу микогенних факторов.

Прямым воздействием следует считать и влияние растений путем выделения различных физиологически активных веществ; эта форма воздействия называется алелопатии (от греч. allelon - взаимный, pathos - страдание). Среди подобных веществ различают те, которые выделяют высшие растения, - фитонциды и те, которые выделяют микроорганизмы, - антибиотики. Благодаря фитонцидам растения не восприимчивы к некоторым заболеваниям. Фитонциды и антибиотики, губительно действуют на другие организмы, в жизни их носителей выполняют защитную функцию в борьбе с другими видами. Например, листья черемухи выделяют летучие вещества, которые убивают различные виды простых и отпугивают мух. Микробы очень редко повреждают листья таких растений, как сосна, тополь, эвкалипт, поскольку они способны выделять большое количество летучих веществ, токсичных для микроорганизмов.

Благодаря действию химических веществ многие растения не только убивают патогенную микрофлору, отпугивают листоедов и других вредителей, но и сохраняют вокруг себя не занятую растениями зону, которая называется фитогенные полем. При этом влияние таких растений продолжается и после их смерти: отмершие остатки этих растений в процессе разложения редуцентами создают определенную биохимическую обстановку, что может влиять на другие организмы как благоприятно, так и отрицательно. Эти остатки в почве могут задерживать развитие посевов и снижать урожай.

В природе довольно часто наблюдаются и положительные взаимовлияния растений. Это, например, образование микоризы, которая найдена более чем в 2 тыс. Видов высших растений. Подобный тесная симбиотическая связь (сожительство) предоставляет обоим организмам (высшей растений и грибов) определенную пользу: микоризные грибы получают от высшего симбионта углеводы и витамины, а выше "сожитель" в свою очередь использует огромную всасывающую поверхность гриба для получения из почвы необходимой влаги и питательных веществ.

В условиях опосредованного влияния происходит воздействие растений на среду обитания (может выражаться в изменениях таких факторов, как свет, влажность, грунтовое питания и т.д.). Растений, которые определяют специфичность условий мест обитания растительных сообществ, называют эдификаторами (от греч. Aedificator - строитель). Например, береза, при поселения на вырубках хвойных деревьев на подзолистых почвах в результате своей едификаторнои деятельности очень быстро меняет эти почвы. Сначала береза возвращает в почву поглощены минеральные вещества в виде опада, при этом активно привлекает в круговорот азота и зольные элементы. В почве усиливаются процессы нитрификации, улучшается его структура, повышается биологическая активность, оживляется деятельность почвенной флоры и фауны. В результате подзолистые почвы хвойных вырубок постепенно переходят в дерново-подзолистые, а в условиях длительного существования Березняков - даже в дерновые.

Животные как зоогенный фактор также сильно влияют на среду обитания, в результате чего в нем происходят значительные изменения. Самым простым примером является роль дождевых червей в грунтотворних процессах. Насекомые-опылители в поисках пищи садятся на цветок, пыльца цепляется к их тела, они перелетают на другие цветы и осуществляют таким образом перекрестное опыление - в этом случае пища как экологический фактор осуществляет красный взаимовлияние между организмами. Так же влияют животные, которые распространяют плоды и семена. Например, многие ягодных растений в лесах умеренного пояса распространяет медведь через свои экскременты. Влияние может быть не только положительным: насекомые (тля, клопы и т.д.) не только высасывают у растений питательные вещества, но и переносят возбудителей некоторых заболеваний; кроты, которые делают ходы в почве, обрывают корни многих растений, поедают дождевых червей, что приводит к иссушению почвы. В то же время кроты могут и положительно влиять на растения, если уничтожают корневых вредителей или их личинок.

Значительным зоогенные фактором в природе есть копытные, влияющие на других организмов как прямо (съедение, вытаптывание), так и опосредованно: уплотняют почву, вносят в виде экскрементов органические и минеральные соединения. Таким образом копытные существенно влияют на весь процесс почвообразования, а также на водный режим и аэрацию подземных органов растений, на рост и развитие наземных их частей.

Как уже было указано, ни один из экологических факторов не действует в одиночку. Конечное состояние - это всегда результат многих взаимодействий различных абиотических и биотических факторов. Например, засуха может привести к гибели птиц, а это приведет к росту численности насекомых-фитофагов, которыми они питались, что приведет, в свою очередь, к массовому поражению растений, которые являются пищей других консументов, и так далее. Почти каждый фактор, который влияет на один вид, опосредованно будет влиять и на другие виды через различные взаимосвязи. То есть любая реакция продуцентов на изменения условий среды неизбежно через пищевую сетку отразится и на других организмах экосистемы.

Согласно закону всеобщей связи явлений и процессов, различными взаимодействиями в живой природе могут быть охвачены существа как очень близкие (например, две дочерние клетки), так и дальние - как по принадлежности к различным царств природы и различных трофических уровней, так и по пространственно-временным распределением. Если за главный критерий непосредственной межвидовой взаимодействия принять влияние численности организмов одного вида на численность организмов другого вида, то окажется, что в природе представлены все возможные комбинации таких взаимодействий (табл. 3.1).

Таблица 3.1. Классификация межвидовых взаимоотношений в зависимости от влияния численности одного вида на численность другого

Влияние первого вида в другой	Влияние второго вида на первый	Тип взаимодействия	Примеры
		Нейтрализм	Волк и капуста; белка и лось
		Аменсализм	Цианобактерии и зоогидробионты; грибы - продуценты антибиотиков и бактерии
		Комменсализм	Лев и грифы-падальщики; акула и рыбы-прилипалы; дуплистой дерева и птицы
		Конкуренция	Овца и кролик; песец и полярная сова; жители птичьих базаров
		Ресурс - эксплуататор
		Мутуализм	Мох (гриб + водоросль) микоризы деревьев корова и микрофлора рубца

Примечание: (0) - отсутствие влияния; (-) - Негативное влияние, угнетение; (+) - Положительное влияние, содействие.

Непищевые типы взаимоотношений организмов были описаны в разделе 2.2.2. Но рассмотрим их с точки зрения биотических взаимодействий как экологических факторов. Нейтрализм (00) предполагает отсутствие отношений или такой их тип, при котором нет видимых форм прямых взаимодействий. Однако нейтрализм только на первый взгляд выглядит как полное отсутствие зависимости: например, лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища, от которого зависит плотность популяции антилоп.

Аменсализм (-0) - это одностороннее угнетение. Примером может быть действие антибиотиков грибов-актиномицетов или фитонцидов растений на микроорганизмы, а также выделение некоторыми растениями веществ, которые исключают соседство с другими растениями. Аменсализм проявляется и в явлении цветения воды, когда токсины сине-зеленых водорослей, размножились и гниют, приводят к гибели или вытеснение многих видов зоопланктона и других водных животных.

Комменсализм (+0) предусматривает одностороннее содействие. Это может быть "квартирования" одних организмов на других (при отсутствии пищевого связи), например, птиц в дуплах или на ветвях деревьев "транспортировки" животными других животных или семян и плодов растений (форезия). Можно привести много примеров "нахлибництва" комменсалов относительно крупных животных и даже к человеку: грифы-падальщики, которые питаются остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, которые сопровождают крупных акул; синантропные популяции грызунов и городских птиц, которые питаются на городских свалках. Комменсал также различные микроорганизмы.

Конкуренция (-) является одним из главных механизмов регулирования численности организмов в природе. Двухсторонняя, взаимная угнетающее действие одних организмов на другие наблюдается всегда, когда совпадают их экологические ниши и когда емкость среды ограничена. Совпадение экологических ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, даже одной популяции, то есть о внутривидовой конкуренции. При росте популяции, когда ее численность приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность растет, а плодовитость снижается. Пространство и еда становятся предметом конкуренции - их дефицит является главной причиной снижения жизнеспособности и плодовитости значительной части или всей популяции.

У разных видов экологические ниши всегда различаются - по пространству, по времени, по ресурсам. Любое их совмещение по этим качествам приводит к межвидовой конкуренции. Бывает, что экологическая ниша одного вида "перекрывает" аналогичную нишу другого вида, то есть так называемые биоинтервалы условий жизни первого охватывают биоинтервалы другое. В этом случае второй вид полностью вытесняется первым; конкуренция между ними идет путем конкурентного исключения или конкурентного замещения. Так часто бывает при интродукции в экосистемы новых видов. В природе чаще происходит лишь частичное совмещение экологических ниш. В этом случае также наблюдается взаимное подавление конкурентных видов, но в результате между ними устанавливается конкурентное равновесие, или режим сосуществования.

Мутуализм (++) предусматривает взаимный положительное влияние, широко распространен в природе. Это, например, взаимовыгодные отношения между цветочными растениями и птицами и насекомыми, которые опыляют; между бобовыми растениями и азотфиксирующих бактериями, которые поселяются на корнях растений; между жвачных животных и микроорганизмами, населяющими их рубец и помогают процессу пищеварения, т.

Разнообразные взаимоотношения обеспечивают формирование многочисленных приспособлений организмов к "совместного" существования, которые объединяются в три группы: топические (от лат. Topos - место) - приспособление, связанные с общим проживанием; трофические - связаны с общим питанием; генеративные - приспособление, связанные с процессом размножения и воспроизведением.

Многие отношений, которые были рассмотрены выше, в той или иной форме проявляются в человеческом обществе, но имеют другие названия. Никаких других, "чисто человеческих", типов отношений просто не существует. Относительно природы человек действует как типичный эксплуататор; круг ее непосредственных жертв гораздо больше, чем у любого хищника. А разрушая и загрязняя окружающую среду, она превращает остальные виды на аменсалив.

Итак, разнообразие действия биотических факторов огромная, причем в большинстве случаев эти факторы вызывают у организмов, взаимодействующих специфические черты приспособленности в виде морфологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Все эти черты возникли исторически, в процессе эволюции путем совместного сосуществования организмов. Биотические факторы, воздействуя прямо или косвенно, положительно или отрицательно, на внутривидовом или межвидовом уровнях, так или иначе обусловливают совместное существование огромного количества видов на относительно небольших территориях. Именно в этом заключается очень важная роль биотических факторов в природе.