Биотические факторы

Что называется биотическими факторами?

Дайте характеристику внутривидовым факторам (гомотипическим реакциям).

Дайте характеристику межвидовым факторам (гетеротипическим реакциям).

Под биотическими факторами понимают формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факторы подразделяются на две группы: внутривидовые (гомотипические от греч. homoios - одинаковый) и межвидовые (гетеротипические от греч. heteros - разный) взаимодействия.

Гомотипические реакции.
Гомотипическими реакциями называются взаимодействия между особями одного вида. Экологическое значение имеют явления, связанные с эффектами группы и массы, а также с внутривидовой конкуренцией.

Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа особей в группе на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Антилопы гну на переправе через реку

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают.

Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10 000 особей, где на 1 м2 приходится как минимум 3 гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей. Жизнь животных группами облегчает им поиск и добывание корма, защиту от врагов. Волки, объединенные в стаю, нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Стаям пеликанов легче добывать рыбу, загоняя ее на мелководье.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название "эффект группы" . Он проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается их гибелью.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц, но достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к кладке.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить искусственно жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, и многие физиологические показатели сильно отклоняются от нормы. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися поодиночке.

Эффект массы вызывается изменениями в среде обитания, происходящими при чрезмерном увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает падение плодовитости и повышение смертности в популяции жуков. В перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость, а иногда размножение совсем прекращается.

В природе эффекты группы и массы чаще всего проявляются одновременно. Исключительно важную роль групповые и массовые эффекты играют в динамике численности популяций, выступая в ряду зависящих от плотности экологических факторов, которые регулируют численность популяции по принципу обратной связи. Эта закономерность формулируется следующим образом:

Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции (принцип Олли).

К гомотипическим реакциям, кроме эффекта группы и массы, относится еще одна форма взаимодействия между особями
одного вида - внутривидовая конкуренция . В отношении всех видов конкуренции справедливо правило: чем больше совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция.

Гетеротипические реакции.
Гетеротипические реакции - это взаимодействия между особями, принадлежащими к разным видам. Различные виды взаимодействий подобных популяций (например, А и В) представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Виды гетеротипических реакций

Гетеротипические реакции

Вид А

Вид В Условные обозначения: 0 - нет влияния на данный вид, (+) - благоприятное влияние, (-) - неблагоприятное (отрицательное) влияние. Конкуренция. Межвидовые взаимоотношения, при которых популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Обостренной конкуренцией нередко объясняется несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к изменяющимся условиям среды. Примером конкуренции растений могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового и типчака. Эксперименты показали, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообществе лисохвоста лугового не растет. Здесь он подавляется тене- выносливым и быстрорастущим лисохвостом, в более сухих местностях типчак подавляет лисохвост. Пример межвидовой конкуренции между рысью и росомахой показан на рисунке. Межвидовая конкуренция между рысью и росомахой Различают две формы конкуренции: Прямая - осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкновениях между животными или выделении токсинов у растений и микроорганизмов. Косвенная - не предполагает непосредственного взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно - через потребление разными животными одного и того же ресурса, который является ограничивающим (лимитирующим) фактором. Поэтому косвенную конкуренцию называют также эксплуатационной. Было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности некоторые растения выделяют во внешнюю среду различные вещества (фитонциды - Фитонциды (от греч. phyton - растение и лат. caedo - убиваю) - биологически активные вещества, выделяемые растениями и убивающие или подавляющие рост и развитие других организмов ) , которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы. Явление это известно с древних времен, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник Х. Молиш дал ему название аллелопатия (от греч. allelon - взаимный, pathos - страдание, воздействие) - взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ. Чаще всего аллелопатия проявляется в подавлении одного вида другим, например, пырей и сорняки вытесняют культурные растения, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д. Симбиоз. Обоюдовыгодное сожительство особей разных видов. Классический пример симбиоза у животных - сожительство рака-отшельника и актинии, которая прикрепляется к раковине моллюска, маскируя и защищая его (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки). В свою очередь, актиния питается кусочками пищи, оставшимися от трапезы рака, и использует его как средство передвижения. Форму симбиоза приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их сахаристыми выделениями. Симбиоз наблюдается у термитов, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны. Симбиоз представлен в широко распространенных лишайниках - симбиозе водорослей и грибов. Пример комменсализма - крупная рыба и рыба-прилипала Аменсализм (от лат. mensa - стол, трапеза). Взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной из популяций: угнетение роста, размножения и др., а вторая подобным неудобствам не подвержена. Аменсализм можно рассматривать как крайнюю форму аллелопатии, т. е. невозможности существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды. Таковы, например, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями (плесневые грибы вырабатывают антибиотики, в присутствии которых жизнедеятельность бактерий подавляется или существенно ограничивается). Хищничество. Взаимодействие между популяциями, при котором одна из них, неблагоприятно влияя на другую, получает от этого выгоду. Обычно жертва убивается хищником и съедается целиком или частично. В основе отношений "хищник - жертва" лежат пищевые связи. До недавнего времени было распространено мнение, будто все хищники - вредные животные, и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и природе и хозяйственной деятельности человека. Ведь жертвами хищников обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней, оздоравливается та или иная популяция. Сегодня уже нет сомнений, что волки, например, содействуют повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают определенного предела, стимулируют продуктивность карпов и т. п. Пример хищничества

Цель - изучить типы взаимодействия и взимоотношений между организмами. Дать определение зоогенным, фитогенным и антропогенным факторам.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.
Среди них обычно выделяют:

Влияние животных организмов (зоогенные факторы),

Влияние растительных организмов (фитогенные факторы),

Влияние человека (антропогенные факторы).

Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или" действие этих факторов на целые сообщества.

Различают два типа взаимодействия между организмами:

Взаимодействие между особями одного и того же вида - внутривидовая конкуренция;

Взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным.

Типы взаимоотношений:

1) взаимо-полезные (протокооперация, симбиоз, мутализм);

2) полезно-нейтральные (комменсализм - нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство);

4) взаимно-вредные (межвидовая, конкуренция, внутривидовая).

Нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния;

-
конкуренция - каждый из видов оказывает на другой вид неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т.п. Оба вида называются конкурирующими;

Мутуализм - симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу;

Сотрудничество - оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолировано, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу;

Комменсализм - взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому;

Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия;

Хищничество - такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т.е. организмы одного вида служат пищей для друз ОГО

Среди взаимно полезных взаимосвязей среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию.

Протокооперация - простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезно-нейтральных взаимосвязях выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.

Нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, например, взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество - потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом
минеральные соли.

Квартиранство - использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

1. Зоогенные факторы

Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в конечном итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами - необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны -
опасность ущерба и нередко непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что многообразные живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида проявляются во внутривидовой конкуренции.

Внутривидовая конкуренция. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых
(например, посевных щелкунов) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, по зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов, среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями.

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного сосуществования.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жесткая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических

особенностей, например выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси служат зайцы, а волк - типичный многоядный хищник.

Комменсализм. Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причинят практически никаких неудобств. В целом же у партнеров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы обычно облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д.

2. Фитогенные факторы

Основные формы взаимоотношений между растениями:

2. Косвенные трансбиотические (через животных и микроорганизмы).

3. Косвенные трансабиотические (средообразующне влияния, конкуренция, аллелопатия).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями. Примером механического взаимодействия является повреждение ели и
сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм - лишайник.

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми
бактериями - азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87 %).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными или
микотрофами. Поселяясь на корнях растения, гифы гриба обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающую способность.
Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток - "голого" корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 %.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим
контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет формы связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль
животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми,
получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений, как у растений, так и насекомых.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах
Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Дриандра опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней
многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь азотобактерий. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живы рядом с корнями дуба, служат своеобразной "оборонительной линией" от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном
существовании. Когда тот или иной вид, или группа видов растений, в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении, основные экологический факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным.

Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного
покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и др.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя.

В качестве особой формы трансабиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние
отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости,
численности и т.д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность. Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.

3. Антропогенные факторы

Действие человека как экологического фактора в природе огромно и многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всеобщего влияния, как человек, хотя это наиболее молодой фактор из всех действующих на природу. Влияние антропогенного фактора постепенно усиливалось, начиная от эпохи собирательства (где оно мало, чем отличалось от влияния животных) до наших дней, эпохи научно-технического прогресса и демографического взрыва. В процессе своей деятельности человек создал большое количество самых разнообразных видов животных и растений, существенных образом преобразовывал естественные природные комплексы. На значительных территориях создал особые, нередко практически оптимальные условия жизни многим видам. Создавая огромное разнообразие сортов и видов растений и животных, человек способствовал появлению у них новых свойств и качеств, обеспечивающих им выживание в неблагоприятных условиях, как в борьбе за существование с другими видами, так и невосприимчивости к воздействию патогенных микроорганизмов.

Изменения, производимые человеком в природной среде, создают для одних видов благоприятные условия для размножения и развития, для других - неблагоприятные. И как результат, между видами воздаются новые численные отношения, перестраиваются пищевые цепи, возникают приспособления, необходимые для существования организмов в измененной среде. Таким образом, действия человека обогащают или обедняют сообщества. Влияние антропогенного фактора в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья (агроценозы), выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одних и уничтожает других. Эти воздействия часто являются положительными, но нередко носят отрицательный характер, например: необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Человек может оказывать на животных и растительный покров Земли, как прямое влияние, так и косвенное. Разнообразие современных
форм воздействия человека на растительность представлено в табл. 4.

Если к выше указанному добавить воздействие человека на животных: промысел, их акклиматизацию и реакклиматизацию,
многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и
экзотических видов и т.д., то только одно перечисление этих воздействий на природу показывает грандиозность антропогенного фактора.

Изменения происходят не только в крупных масштабах, но и на примере отдельных видов. Так, на освоенных землях, на посевах злаковых культур стали в больших количествах размножаться пшеничный трипс, злаковые тли, некоторые виды клопов (например, вредная черепашка), различные виды стеблевых блошек, толстоножка и другие. Многие из этих видов стали доминирующими, а ранее существовавшие здесь виды исчезли или были оттеснены в крайние условия. Изменения коснулись не только растительного и животного мира, но и микрофлоры и микрофауны, изменились многие звенья в цепях питания.

Таблица 4

Основные формы влияния человека на растения и растительный покров

Деятельность человека вызывает целый ряд приспособительных реакций и со стороны организмов. Появление сорняков, придорожных
растений, амбарных вредителей и других подобных им является следствием приспособления организмов к человеческой деятельности в
природе. Появились организмы, частично или полностью утратившие связь со свободной природой, например, амбарный долгоносик, мучные жуки и другие. Многие местные виды приспосабливаются не только к жизни в условиях агроценозов, но вырабатывают особые
приспособительные черты строения, приобретают ритмы развития, которые соответствуют условиям жизни на обрабатываемых территориях, способные выдерживать уборку урожая, различные агротехнические мероприятия (систему обработки почв, севообороты), химические средства борьбы с вредителями.

В ответ на химические обработки посевов, проводимые человеком, у многих организмов появилась устойчивость к различным инсектицидам, обусловленная появлением особых, видоизмененных по химическому составу липидов, способностью жировой ткани растворять и накаливать в себе значительное количество яда, а также и в связи с усилением ферментативных реакций в обмене веществ организмов, способностью превращать ядовитые вещества в нейтральные или неядовитые. К приспособлениям у организмов, связанных с деятельностью человека, относятся сезонные миграции синиц их леса в город и обратно.

Примером влияния антропогенного фактора служит и способность скворцов занимать под гнезда скворечники. Скворцы отдают предпочтение искусственным домикам и в том случае, когда рядом на дереве имеется дупло. И таких примеров много, все они свидетельствуют о том, что влияние человека на природу является мощным экологическим фактором.

Вопросы для обсуждения

1. Что такое биотическая структура экосистемы?

2. Назовите основные формы внутривидовых отношений организмов.

3. Назовите основные формы межвидовых отношений организмов.

6. Какие механизмы позволяют живым организмам компенсировать действия экологических факторов?

7. Перечислите основные направления деятельности человека в природе.

8. Приведите примеры прямых и опосредованных антропогенных воздействий на среду обитания живых организмов.

Темы докладов

1. Типы взаимодействия и взаимоотношений между организмами

3. Экология и человек.

4. Климат и человек

СЕМИНАР 4

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Цель - изучить популяционный (популяционно-видовой) уровень биологической организации. Знать структуру популяций, динамику
численности, иметь представление об устойчивости и жизнеспособности популяций.

1. Понятие о популяции

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенными организованными совокупностями -
популяциями. Популяции (от лат. популюс - население) - это совокупность особей одного биологического вида, длительное время населяющих определенное пространство, имеющих общий генофонд, возможность свободно скрещиваться и в той или иной степени изолированных от других популяций этого вида.

В состав одного вида организмов могут входить несколько, иногда много популяций. Если представителей разных популяций одного вида
поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. Однако принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого потомства от представителей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования и эволюции вида в природе.

Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет их качественно новые свойства. Решающее значение приобретают
численность и пространственное размещение организмов, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями,
размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.

Изучение популяций является важным разделом современной биологии на стыке экологии и генетики. Практическое значение
популяционной биологии заключается в том, что популяции являются реальными единицами эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в природной среде или под хозяйственным контролем, опосредуется, как правило, через популяции. Это могут быть штаммы болезнетворных или полезных микробов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

2. Структура популяций

Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру,
генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,
размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих
биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна
только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности
должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании
половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное
соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых
особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков
рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X
и W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY -
самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-
100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительности жизни, длительности периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться),
репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния:
покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей
окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные
территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,
ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов,
неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд
биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.
Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не
встречается, так как при этом было бы невозмножно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей
между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции
называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(p + q) 2 =р 2 + 2pq +q 2 = 1, где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон
Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

Популяция велика;

В популяции осуществляется свободное скрещивание;

Отсутствует отбор;

Не возникает новых мутаций;

Нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие:

Мутации - источник возникновения новых аллелей;

Неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора);

Неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает);

Дрейф генов - изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

Миграции - отток имеющихся генов и (или) приток новых.

3. Регуляция численности (плотности) популяции

Гоместаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов
среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на
рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяций, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

При возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее
рождаемость и повышающее смертность;

При возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания краевые зоны, где условия менее благоприятны и
смертность увеличивается;

Темы докладов

При возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.
Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяции многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращения ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

Вопросы для обсуждения

1. Определение популяции. Какие основные критерии используются при расчленении вида на популяции?

2. Назовите основные виды структуры популяций. Покажите прикладное значение возрастной структуры популяций.

3. Что понимают под биотическим потенциалом популяции (вида)? Почему он не реализуется полностью в природных условиях?
Какие факторы препятствуют реализации потенциала?

4. Назовите механизмы регуляции численности особей в популяциях.

5. Перечислите механизмы межвидового и внутрипопуляционного регулирования численности особей в популяциях.

6. Применим ли к популяциям термин "гомеостаз" и в чем он проявляется.

1. Структура и свойства популяций.

2. Динамика и гомеостаз популяций.

4. Рост человеческой популяции.

3. Теоретические основы управления искусственными популяциями.

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

Цель - изучить состав и функциональную структуру экосистемы. Знать пищевые цепи и трофические уровни условия стабилизации и
развития экосистемы.

Основной объект экологии - это экологическая система, или экосистема, - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин "экосистема" введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то
признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплекса организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. В одной природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в однородные комплексы, или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп, - участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями и биотический компонент - сообщество, или биоценоз, - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим
местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят их представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например,

Участок земли - это не просто "место" , но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных.
Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: биотоп + биоценоз = биогеоценоз

Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел
Н.В.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.) (рис. 4).

Рис. 4. Схема биогеоценоза (по Сукачеву В.И.)

1. Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет энергетическую и определенную функциональную структуру. В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемых по способу питания - автотрофы и гетеротрофы (рис. 5).

Рис. 5. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме: Перенос веществ перенос энергии сток энергии в среду.

Автотрофы (самопитающие) - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - диоксида
углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные
(зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве
источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества
в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции - продуцентами экосистем.

Консументы - потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

Растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

Плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

Симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и
жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.

Детритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это
различные, гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки- копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее
полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их
совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на
абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных
экосистемах, где существуют группы организмов-фильтратов.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз;

Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах
тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым
разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности;

Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов;

Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими
монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться;

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает И так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющие сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть "дублер". Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же
время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степях замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций групп организмов.

2. Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза, можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных
организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность животных арктического моря: "микроводоросли
(фитопланктон) — мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) — плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) — рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) — тюлени — белый медведь". Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой
пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка - койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Рис. 6. Упрощенная схема одной из возможных пищевых сетей

Различают несколько типов пищевых цепей. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности и по биомассе.

Например, "трава — полевки — лисица" или " трава — кузнечик — лягушка — цапля---------- коршун" (рис. 6). Это наиболее распространенные цепи питания.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей),
биомасс и энергии. Обычные пирамиды чисел, т.е. отображения числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для
пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом число "ступеней" различают не менее чем на 1-3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше
биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно
морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта "неправильность" обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

3. Стабильность и развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.
Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовым ходом температуры. От года к году - различными, случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксное.

Климаксные сообщества характеризуются завершенностью адаптивного ответа на комплекс факторов среды, устойчивым динамическим равновесием между биологическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство
важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный составы.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более
сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио - преемственность, последовательность).

Различают первичную сукцессию - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской
породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенно заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных
повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений среды незначительные, но стойкие отклонения приводят к
изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное
значение детритных цепей в круговороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессий или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда нетто - продукция велика.

Вопросы для обсуждения

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоим экосистема?

2. Что общего и в чем различаются понятия "экосистема" и "биогеоценоз"? Почему каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой,
но не каждую экосистему можно отнести в биогеоценозу, рассматривая последний в соответствии с определением В.Н.Сукачева?

3. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значение такие
связи имеют для существования экосистем?

4. Что называется " экологической нишей"? Чем это понятие отличается от местообитания?

5. Что понимают под трофической струектурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пищевой)
цепью?

6. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах? Почему " энергетическая цена" животной пищи выше " энергетической
цены" растительной пищи?

7. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

8 Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий.

Приведите примеры первичных и вторичных аутотрофных и гетеротрофных сукцессий.

9. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существовать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?

Темы докладов

1. Структуры экосистем.

2. Поток вещества и энергии в экосистемах.

3. Продуктивность экосистем.

4. Динамика экосистем.

5. Искусственные экосистемы, их типы, продуктивность и пути
ее повышения.

Лекция №6

Биотические факторы

1. Понятие, виды биотических факторов.

   Биотические факторы наземной и водной среды, почв

   Биологически активные вещества живых организмов

   Антропогенные факторы

Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

1. Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха, закон Шелфорда

   Специфика воздействия антропогенных факторов на организм

   Классификация организмов по отношению к экологическим факторам

1. Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.

Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.

Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.

Закон лимитирующего фактора

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических, факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.

Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого - функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.

Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменить искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.

Закон Либиха - один из основополагающих законов экологии.

Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.

Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).

Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2.). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).

Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция - терпение).

Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм

Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда , или так называемый закон толерантности .

Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

В такой формулировке закон может быть проиллюстрирован модифицированной кривой (рис. 2, б), где по горизонтальной оси откладываются значения не температуры, а других различных факторов - как физических, так и химических. Для организма имеет значение не только собственно диапазон изменения фактора, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до -20 °С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур. Закон сформулирован так, что он справедлив для любого экологического фактора. В общем это верно. Но возможны и исключения, когда верхнего или нижнего предела устойчивости может и не быть. Конкретный пример такого исключения мы рассмотрим ниже.

Однако закон толерантности имеет и иную интерпретацию. С законом толерантности связаны широко распространенные в экологии представления о лимитирующих факторах. Единой трактовки этого понятия не существует, и разные экологи вкладывают в него совершенно различный смысл.

Считается, например, что экологический фактор играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится выше или ниже критического уровня (Дажо, 1975. С. 22); другая трактовка состоит в том, что лимитирующий фактор - это такой, который ставит рамки для какого-либо процесса, явления или существования организма (Реймерс, 1990. С. 544); это же понятие используется в связи с ресурсами, которые лимитируют рост популяции и могут создавать основу для конкуренции (Риклефс, 1979. С. 255). Согласно Одуму (1975. С. 145), всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, является лимитирующим фактором. Так, для анаэробных организмов лимитирующим фактором считается кислород, для фитопланктона в воде - фосфор и т. п.

Что же фактически следует понимать под данным словосочетанием? Ответ на этот вопрос крайне важен в прикладном отношении и связан с загрязнением окружающей среды. Вернемся к рис. 2, а. Как видим, диапазон между Тлет и Т’лет представляет собой пределы выживаемости, после которых наступает смерть. В то же время фактический диапазон устойчивости организма значительно более узок. Если в эксперименте отклонять режим фактора от Топт, то жизненное состояние организма (А) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фактора у подопытного организма произойдут необратимые патологические изменения. Организм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если прекратить эксперимент и вернуть фактор к оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) организм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно погибнет. Подобные ситуации хорошо известны в медицине: при воздействии на людей в течение рабочего стажа вредных химических веществ, шумов, вибраций и т. п. у них возникают профессиональные заболевания. Таким образом, до того как фактор окажет летальное воздействие на организм, он может оказаться лимитирующим его жизненное состояние.

Любой динамичный во времени и пространстве экологический фактор (физический, химический, биологический) может быть в зависимости от его величины как летальным, так и лимитирующим. Это дает основания сформулировать следующий постулат, имеющий значимость закона.

Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.

Данный постулат имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию химических соединений в воздухе, почве, воде, пищевых продуктах.

На рис. 2, а значения фактора, при превышении которых он станет лимитирующим, обозначены Тлим и Т’лим.

Фактически закон лимитирующего фактора можно рассматривать в качестве частного случая более общего закона- закона толерантности, и ему можно дать следующую прикладную формулировку.

Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.

Рассмотренные закономерности и иллюстрирующие рисунке 2 а, б представляют собой общую теорию. Но данные, получаемые в реальном эксперименте, как правило, не позволяют построить столь идеально симметричные кривые: фактические темпы ухудшения жизненного состояния организма при отклонении уровня фактора от оптимума в ту или иную сторону не одинаковы.

Организм может быть более устойчив, например, к низким температурам или уровням иных факторов, но менее устойчив к высоким, что показано на рис. 3. Соответственно пессимальные участки кривых толерантности будут более или менее "крутыми". Так, для теплолюбивых организмов даже незначительное понижение температуры среды может иметь неблагоприятные (и необратимые) последствия для их состояния, в то время как повышение температуры даст медленный, постепенный эффект.

Сказанное касается не только температуры среды, но и других факторов, например содержания тех или иных химических веществ в воде, давления, влажности и др. Более того, у видов, развивающихся с превращением (многие земноводные, членистоногие), толерантность к одним и тем же факторам на разных стадиях онтогенеза может быть различной.

Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот, влияние человека на окружающую среду).

Каждый живой организм на Земле подвергается влиянию не только факторов неживой природы, но и других живых организмов (биотических факторов). Животные и растения распределяются не хаотически, а обязательно образуют определенные пространственные группировки. Входящие в них организмы, безусловно, должны иметь общие или сходные требования к данным условиям существования, на основе которых между ними формируются соответствующие зависимости и взаимоотношения. Такая взаимосвязь возникает прежде всего на основе пищевых потребностей (связей) и способов добывания энергии, необходимой для жизненных процессов.

Группа биотических факторов разделяется на внутривидовые и межвидовые.

Внутривидовые биотические факторы

К ним относятся факторы, действующие внутри вида, на уровне популяций.

В первую очередь это численность популяции и ее плотность - число особей вида на определенной площади или в объеме. К биотическим факторам популяционного ранга относятся также продолжительность жизни организмов, их плодовитость, соотношение полов и т. д., которые в той или иной мере влияют и создают экологическую ситуацию как в популяции, так и в биоценозе. Кроме того, к этой группе факторов принадлежат особенности поведения многих животных (этологические факторы), в первую очередь понятие группового эффекта, используемого для обозначения морфологических поведенческих изменений, наблюдаемых у животных одного вида при групповой жизни.

Конкуренция как форма биотической связи организмов наиболее рельефно проявляется на популяциоином уровне. При росте популяции, когда ее численность приближается к насыщающей среды обитания, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности данной популяции: возрастает смертность особей, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки и т. п. Пространство и пища становятся предметом конкуренции.

• конкуренция - форма взаимоотношений организмов, складывающаяся в борьбе за одни и те же условия среды.

  Кроме внутривидовой различают межвидовую, прямую и косвенную конкуренцию. Конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны потребности конкурентов. Растения конкурируют в борьбе за свет, влагу; копытные, грызуны, саранча - за одни и те же источники питания (растения); хищные птицы леса и лисы - за мышевидных грызунов.

Межвидовые биотические факторы и взаимодействия

Действие, оказываемое одним видом на другой, обычно осуществляется через прямой контакт между особями, которому предшествуют или сопутствуют изменения среды обитания, вызываемые жизнедеятельностью организмов (химические и физические изменения среды, вызываемые растениями, дождевыми червями, одноклеточными, грибами и т. п.).

Взаимодействие популяций двух или нескольких видов имеет разнообразные формы проявления, как на положительной, так и на отрицательной основе.

Отрицательные межвидовые взаимодейcтвия

• Межвидовая конкуренция за пространство, пищу, свет, убежище и т. п., т. е. любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Если два вида вступают в конкуренцию за общие для них условия, один из них вытесняет другой. С другой стороны, два вида могут существовать, если их экологические требования различны.

При межвидовой конкуренции осуществляется активный поиск представителями двух или нескольких видов одних и тех же пищевых ресурсов среды существования. (Более широко - это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое вредно отражается на их росте и выживании).

Конкурентные взаимоотношения между организмами наблюдаются при совместном использовании ими факторов, количество которых минимально или недостаточно для всех потребителей.

• Хищничество - форма взаимоотношений между организмами, при которой одни добывают, убивают и поедают других. Хищниками являются насекомоядные растения (росянка, венерина мухоловка), а также представители животных всех типов. Например, в типе членистоногих хищниками являются пауки, стрекозы, божьи коровки; в типе хордовых хищники встречаются в классах рыб (акулы, щуки, окуни, ерши), пресмыкающихся (крокодилы, змеи), птиц (совы, орлы, ястребы), млекопитающих (волки, шакалы, львы, тигры).

  Разновидность хищничества - каннибализм, или внутривидовое хищничество (поедание особями других особей своего вида). Например, самки паука каракурта поедают самцов после спаривания, балхашский окунь поедает свою молодь и т. д. Устраняя из популяции наиболее слабых и больных животных, хищники способствуют повышению жизнеспособности вида.

С экологической точки зрения такие отношения между двумя разными видами благоприятны для одного из них и неблагоприятны для другого. Разрушительный эффект оказывается значительно меньше, если популяция развивалась вместе в среде, стабильной в течение длительного периода. При этом оба вида принимают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование, т. е. осуществляется биологическая регуляция популяций.

• Антибиоз - форма антагонистических взаимоотношений организмов, когда один из них угнетает жизнедеятельность других чаще всего выделением особых веществ, так называемых антибиотиков и фитонцидов. Антибиотики выделяются низшими растениями (грибы, лишайники), фитонциды - высшими. Так, гриб пеницилл выделяет антибиотик пеницилл, подавляющий жизнедеятельность многих бактерий; молочнокислые бактерии, обитающие в кишечнике человека, подавляют гнилостные бактерии. Фитонциды, оказывающие бактерицидное действие, выделяют сосна, кедр, лук, чеснок и другие растения. Фитонциды применяются в народной медицине и врачебной практике.

Различают формы антибиоза:

1. Аменсализм - взаимоотношения, при которых один вид создает отрицательные условия для другого, однако сам при этом не испытывает противодействия. Таковы взаимоотношения между плесневыми грибами, продуцирующими антибиотики, и бактериями, жизнедеятельность которых при этом подавляется либо существенно ограничивается.
2. Aллелопатия - взаимодействие растительных организмов в фитоценозах - химическое взаимовлияние одних видов растений на другие посредством специфически действующих корневых выделений, продуктов метаболизма надземной части (эфирных масел, гликозидов, фитонцидов, которые объединяются единым термином - калины). Чаще всего аллелопатия проявляется в вытеснении одного вида другим. Например, пырей или другие сорняки вытесняют или угнетают культурные растения, орех или дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д.

   Изредка наблюдается взаимопомощь или благоприятный эффект от совместного произрастания (вико-овсяная смесь, посевы кукурузы и сои и др.).

Положительные межвидовые взаимодействия

• Симбиоз (мутуализм) - форма взаимоотношений организмов разных систематических групп, при которой совместное существование взаимовыгодно для особей двух или более видов. Симбионтами могут быть лишь растения, растения и животные или только животные. Симбиоз различают по степени соединения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга.

Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми, микориза некоторых грибов с корнями деревьев, лишайники, термиты и жгутиковые простейшие их кишечника, разрушающие целлюлозу их растительной пищи, - примеры пищеобусловленных симбионтов.

Некоторые коралловые полипы, пресноводные губки образуют сообщества с одноклеточными водорослями. Подобное соединение не с целью питания одного за счет другого, а только для получения защиты или механической опоры наблюдается у лазящих и вьющихся растений.

Интересной формой сотрудничества, напоминающей симбиоз, являются отношения между раками-отшельниками и актиниями (актиния использует рака для передвижения и одновременно служит ему защитой благодаря ее стрекательным клеткам), часто усложняемые присутствием других животных (например, полихетнереид), питающихся остатками пищи рака и актинии. В гнездах птиц, норах грызунов обитают постоянные сожители, использующие микроклимат убежищ и находящие там пищу.

На коре стволов деревьев поселяются разнообразные растения-эпифиты (водоросли, лишайники). Такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому, получила название комменсализм . Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда.

Комменсалы имеются у многих морских животных (мелкие рыбки в полости голотурий, мальки ставриды под колоколом медуз и в мантийной полости каракатиц). Комменсалы другого типа живут в норках крупных морских червей, в муравейниках, термитниках, в норах грызунов, гнездовьях птиц и т. п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.

Другие виды химического взаимодействия

Животные различных таксономических групп вырабатывают феромоны (телергоны) - своеобразные биологически активные вещества, оказывающие влияние на развитие, поведение и биокоммуникацию особей одного вида, а также дающие сигнальную информацию другим видам. Сюда относятся половые аттрактанты (например, у ночных бабочек), вещества для меченая территории или для прокладывания пахучих следов ("муравьиные тропы"), а также "феромоны тревоги", вызывающие реакции страха и бегства (пресноводные растительноядные рыбы) или повышенную агрессивность (пчелы, осы, муравьи) у особей того же вида. От этих кратковременно действующих сигнальных феро-монов отличают запускающие феромоны, способные осуществлять долговременные физиологические изменения и химическую сигнализацию (маточное молочко пчел, тормозящее развитие яичников у рабочих особей пчелиной семьи).

Биотические факторы, влияющие на растительные организмы как первичные продуценты органического вещества , классифицируют на

1. зоогенные факторы - фитофагия, энтомофилия, зоохория, зоогамия, орнитофилия, мирмекохория, т. е. многообразные формы влияния животных организмов на образ жизни, размножение и свойства растений.
2. фитогенные факторы - растения, обычно входящие в состав растительных сообществ, испытывают многообразные влияния соседних растений и при этом сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимоотношений разнообразны и зависят от способа и степени контактов растительных организмов, сопутствующих факторов и т. п.
3. антропогенные факторы - факторы среды, связанные с деятельностью человека и оказывающие влияние на живые организмы. Эти факторы наиболее значимы по своим масштабам и характеру

   Антропогенные факторы могут быть как положительные, так и отрицательные.

   Положительное воздействие проявляется в разумном преобразовании природы - посадке лесов, парков, садов, создании и разведении сортов растений и пород животных, создании искусственных водохранилищ, заповедников, заказников и т. д. Однако с ростом численности населения на Земле непрерывно увеличиваются площади преобразуемых участков поверхности, исчезают или меняют свой прежний вид многие ландшафты. Так, вырубаются лесные массивы, высыхают вековые болота, превращаются в каскад водохранилищ полноводные реки (Волга, Днепр, Ангара и др.), активизируется эксплуатация природных ресурсов Мирового океана и суши. Человек выбрасывает в природную среду огромное количество производственных и бытовых отходов. В мире ежегодно добывается более 4 млрд тонн нефти и природного газа, свыше 2 млрд тонн угля, почти 20 млрд тонн горной массы в виде руды и сопутствующих горных пород. Продукты их переработки попадают в воздух, почву, воду. Только в атмосферу выбрасывается около 22 млрд тонн углекислого газа.

   Таким образом, антропогенные факторы активно воздействуют на окружающую среду, изменяя ее.

   Антропогенные системы формируются вследствие индустриализации, химизации, урбанизации, развития транспорта, выхода в космос. В настоящее время человечество задумывается над проблемой разумного использования природной среды, которая становится все беднее природными ресурсами и опаснее для здоровья человека.

Консортивные связи

Обычно консорция формируется на базе популяций автотрофных растений (ель, осина, береза, ковыль и др.). Их называют детерминантами, а виды, объединенные вокруг них, - консортами. Среди консортов имеются виды, получающие от детерминанта питание и энергию, т. е. связанные с ним трофически (пищевыми связями) и топически (находящие на нем укрытие и жилье).

В целом любой организм не только автотрофного, но и гетеротрофного способа питания служит источником энергии для других, связанных с ним консортивными связями организмов.

Значение экологических взаимоотношений

Любая форма взаимоотношений служит регулятором экологической структуры популяции и определяется характером распределения популяции на территории (плотность), возрастным и половым составом, динамикой численности.

Зная закономерности экологических взаимоотношений популяций, можно разумно управлять теми или иными параметрами экологической структуры популяции. Одним из таких мероприятий является научно обоснованное ведение охотничьего хозяйства и рыбного промысла (установление определенных мест, сроков, объемов и способов охоты, рыбной ловли), обеспечивающее воспроизведение популяций. Например, упорядочение охоты на морского котика позволило восстановить численность его популяции.

В настоящее время разработаны рекомендации по рациональной вырубке леса и заготовке лекарственных растений, предусматривающие сохранение семенного и вегетативного воспроизводства популяций. Например, установлено, что для сохранения жизнеспособности популяции чабреца ползучего объем его заготовок с 1 м 2 не должен превышать 50 %.