Возрастная структура населения. Факторы, влияющие на изменение возрастной структуры населения. Возрастная структура популяции

28.03.2019

Возрастной состав - одна из важнейших характеристик населения, представляет значительный интерес с демографической, социальной и экономической точек зрения. Она используется для расчета имеющейся и

Прогнозируемой численности экономически активного населения, трудовых ресурсов, пенсионеров, дошкольников, школьников. Особое значение она приобретает сейчас, когда специалисты разных стран все больше обеспокоены старением нации. Этот процесс становится глобальным, постепенно охватывая все новые страны.

Рассматривая возрастной состав населения, обычно выделяют три основные возрастные группы: младшего возраста (дети от рождения до 14 лет), среднего (от 14 до 59 лет) и старшего (пожилого) - 60 лет и более. Этот раздел является основой для оценки биологической «молодости» или «старости» общества. Одновременно в некоторых источниках используется другая градация населения средней и старшей возрастных групп - 15-64 и 65 лет и старше. По этой причине нам придется использовать данные, соответствующие как одному, так и другому подходу.

Возрастная структура населения мира зависит от следующих факторов: рождаемости, смертности, продолжительности жизни. Если речь идет о конкретной стране или территории, то к ним добавляется влияние исторических событий (в первую очередь связанных с военными действиями), демографической политики и миграции. В свою очередь от возрастного состава зависят многие демографических показателей, прежде рождаемость и смертность. Так, с повышением доли населения старшей возрастной группы первый показатель уменьшается, а второй увеличивается.

В 2005 г. население младшей возрастной группы в мире составляло 27,8%, средней (в возрасте 15-64 лет) - 64,9%, старшей в возрасте 65 лет и старше - 7,3% (в 2008 г. - 27 , 3, 65,1 и 7,6% соответственно). При этом наблюдаются значительные различия между странами в зависимости от уровня развития. В развитых странах население младшей возрастной группы составил 17%, средней - 63%, старшей - 20%, в менее развитых соответственно - 32, 60 и 8% и в наименее развитых - 43, 52 и 5%. Обращает на себя внимание значительный разрыв в доле младшей и старшей возрастных групп между первой и двумя другими группами. В более развитых странах в 1998 г. состоялся своеобразный и весьма символичен демографический переворот - доля населения старшей возрастной группы превысила долю населения в возрасте до 14 лет. По прогнозам, в 2050 г. подобный переворот состоится во всем мире - 21,1% пожилых против 21% детей.

Итак, можно выделить два основных типа возрастной структуры населения: первый характеризует более развитые страны, а также ряд стран Азии и Латинской Америки (в первую очередь новые индустриальные), второй - большинство представителей второй и третьей групп (большинство развивающихся). Более развитые страны «пережили» демографический взрыв, и его «отголоски» хорошо прослеживаются в возрастной структуре. Именно из-за демографического взрыва, который проходил в 50-60 гг., Более 60% населения этих стран - это люди в возрасте от 15 до 60 лет. Для этой группы стран характерны: пониженная доля детей, в некоторых странах достигла рекордно низких показателей, и большой процент пожилых людей. Привлекает внимание явное преобладание европейских стран, а также большое количество постсоциалистических государств, которые характеризуются крайне низкими показателями рождаемости.

Развивающиеся, отличаются большим процентом населения детского возраста (от трети и выше) и небольшой долей людей пожилого возраста. Все эти цифры легко объяснить: в странах этого типа высокая рождаемость, большой естественный прирост, а продолжительность жизни ничтожна. Причем высокие показатели доли населения младшей возрастной группы и низкие - старшей характеризуют бедные страны мира. Проиллюстрируем это с помощью таблицы. Все государства, представленные в таблице, относятся к группе наименее развитых стран мира, кроме Йемена и Афганистана, это - Африка.

По мере прохождения фаз демографического перехода и увеличение продолжительности жизни ситуация в развивающихся странах, будет меняться: уменьшится доля детей, увеличится часть населения среднего, а затем и пожилого возраста. Эти «преобразования» отразятся не только на возрастной структуре, но и на социальном и экономическом положении. Известно, что быстрое увеличение населения в развивающихся не имеет того положительного потенциала, который отмечался в развитых странах, наоборот, чаще всего он негативно влияет на экономику отсталых стран. Это увеличивает нагрузку на обрабатываемые земли, обостряет продовольственную проблему, ставит вопрос о создании новых рабочих мест и увеличение доступа в учебные заведения (57 млн юношей и 96 млн девушек в развивающихся странах, в возрасте 15-24 лет не умеют читать или писать) . К тому же ожидается, что темпы старения населения в развивающихся будут выше, чем в развитых.

В целом мир взрослеет, вернее, взрослеет его населения. В середине 70-х годов прошлого века медиана среднего возраста населения мира составляла 22,9 года, сегодня она равна 27,6 года (27 лет у мужчин и 28,2 у женщин). К 2050 г., как ожидается, мировой медиальный возраст превысит 36 лет, при этом резко возрастет доля населения старшей возрастной группы.

«Взросление» происходит не во всех странах одновременно, а постепенно: во многих развивающихся странах, пока преобладают «детство и юность», особенно это характерно для наименее развитых стран, «взрослым», можно сказать, «зрелым», выглядит населения развитых и постсоциалистических стран. В дальнейшем мир начнет стареть, доля пожилых людей росла на протяжении всей второй половины ХХ в. Сегодня пожилое население мира ежегодно увеличивается на 2%, что существенно выше темпов увеличения населения в целом. Как ожидается, в ближайшие десятилетия эта тенденция не только сохранится, но и усилится. Так, темпы прироста населения в возрасте 60 лет и старше в 2025-2030 гг достигнут 2,8% в год. Этому способствует не только снижение рождаемости, но и увеличение средней продолжительности жизни, этот показатель для мира в целом вырос с 46 лет в 1950-1955 гг 65 лет в 2003 г., причем в развитых странах в среднем живут до 76 лет, в менее развитых - 63 года, а в наименее развитых - 50 лет (в наименее развитых странах продолжительность жизни на треть короче продолжительность жизни представителей «золотого миллиарда»).

Cтраница 1

Возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности. Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей.

Например, когда мы наблюдаем, что возрастная структура популяции на рабочем месте остается стабильной и молодой, мы можем задать вопрос, какие характеристики работы могли играть селективную роль при выборе возраста. Если, напротив, эта структура устойчива и характеризуется более зрелыми возрастами, рабочее место имеет функцию приема людей из других секторов фирмы; причины для этих перемещений заслуживают изучения, и мы должны в равной степени проверить, соответствует ли работа, выполняемая на этом рабочем месте, характеристикам стареющей рабочей силы. Если, в конечном счете, возрастная структура регулярно изменяется, - просто отражая уровень занятости от одного года к другому, - мы, вероятно, имеем ситуацию, при которой люди стареют на рабочем месте, что иногда требует специального изучения, особенно если годовое число нанятых работников имеет тенденцию к снижению, что сместит всю структуру в сторону более зрелых возрастных групп.

Половая структура динамична ив своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Здесь время запаздывания т может, например, определяться периодом беременности какого-то вида и таким образом отражать возрастную структуру популяции.

Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

Демография (демос - народ, графо - пишу) - описание полового и возрастного составов популяций. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение разных возрастных групп, зависит от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Простая возрастная структура - когда популяция состоит из представителей одного возраста и представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом (примеры - однолетние растения, касскс - мые и яр. Сложная возрастная структура - когда в популяции представлены все возрастные группы. Соотношение возрастных rpvnn в популяции наглядно выражается через, пирамиду возрастов. Анализ возрастных и половых составов популяций позволяет прогнозировать численность видов.

Таким образом, тело отдельного модулярного организма наделено возрастной структурой: оно состоит из молодых (развивающихся), активно функционирующих и стареющих частей. Сказанное означает, что возрастную структуру популяции модулярных организмов можно описать двояко: имея в виду либо возрасты генетов, либо возрасты тех частей (модулей), из которых эти генеты состоят. При описании возрастной структуры популяции кроликов подобной проблемы не возникает. Вопрос этот тем более существен, что характер жизнедеятельности модуля, подобного листу или корню, с возрастом изменяется, а при этом изменяется порой и его питательная ценность, а также степень привлекательности для фитофага.

Успех, достигнутый при изучении популяции благородного оленя - это далеко не общее правило: интерпретация статических таблиц выживания (как и возрастных структур, по которым составляют эти таблицы) вообще-то чревата осложнениями; не следует питать особых надежд на то, что знание возрастной структуры сразу же приведет к пониманию динамики численности. Бывают, конечно, случаи, когда истолкование возрастной структуры популяции очень сильно облегчается благодаря наличию некоторых предварительных сведений; в таких случаях изучение возрастных структур, разумеется, вполне оправдано. Возраст отдельной акации можно было оценить по серии промеров: по выборке деревьев известного возраста были заранее получены несколько высокодостоверных соотношений между возрастом и линейными размерами. Ясно, что две изученные популяции (рис. 4.14) сильно отличаются по возрастному составу.

Например львы в природе редко живут более 7 лет, а в зоопарках нередки их 20-летние особи. Снижение рождаемости не выход из положения, поскольку приводит к изменению возрастной структуры популяции в пользу старых животных. Это ставит под угрозу ее воспроизводство и нарушает естественные процессы обучения молодняка путем подражания ролевым моделям взрослых, в частности их половому и родительскому поведению.

Если численность популяции возрастает с постоянной удельной скоростью (г0, е-тх), то доля старших возрастных классов в статической таблице выживания занижена (по сравнению с когортной таблицей), причем тем в большей степени, чем он старше; если же численность популяции убывает (г0, е-гж 1), то доля старших возрастных классов оказывается завышенной. Таким образом, и возрастная динамика выживания и плодовитости, и асимптотическая удельная скорость роста численности, и стационарная возрастная структура популяции между собой тесно связаны. Мы еще вернемся к этому вопросу в разд.

Наблюдают динамику возрастной структуры популяции не только по годам, но и по сезонам (последняя характерна для полициклических видов, размножающихся в году неоднократно). Рождаемость и смертность популяции зависят от её возрастной структуры.

Генерация - потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения. Продолжительность генерации соответствует среднему для особей данной популяции периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости.

Приплод (у растений - посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Не следует приплод путать с пометом - приплодом от определенной пары родителей. В популяциях птиц и млекопитающих высоких широт Северного полушария бывает один приплод в году, популяциях Южных широт - два и более. В низких широтах наблюдается более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возрасты (рыбы, зайцы, полевки). Некоторые животные, например, зайцы-русаки, способны одновременно вынашивать разновозрастные эмбрионы, которые в дальнейшем будут относиться к разным приплодам (суперфертация). Самки некоторых видов позвоночных животных одновременно вынашивают одновозрастных эмбрионов, зачатых от разных самцов.

У позвоночных дифференцируют следующие поколения (генерации):

1) новорожденные (до момента прозревания);

2) молодые (подрастающие, до периода половой зрелости);

3) полувзрослые (близкие к периоду половой зрелости);

4) взрослые (размножающиеся или способные размножаться);

5) старые (не размножающиеся особи, но опытные).

Иногда охотники добавочно выделяют сеголеток, годовиков, прибылых. Выделяют также возрастную группу, слагающуюся из нескольких приплодов (полевки, олени, китообразные, хищные, ластоногие).

Всех животных, в зависимости от продолжительности цикла размножения, делят на коротко- или моноцикличных (цикл размножения намного короче длительности поколения), и поли- или длинноцикличных.

Способы выражения возрастной структуры популяции:

1. абсолютные возрастные пирамиды, или соотношение групп особей разного календарного возраста;

2. соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп;

3. соотношение длительности предрепродуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного периодов;

4. характеристика линейных и весовых привесов или абсолютных показателей роста животных разных возрастов.

У позвоночных, по сравнению с беспозвоночными, доля предрепродуктивного периода меньше по отношению к доле репродуктивного периода и, кроме того, у них появляется пострепродуктивный период. Социальная и биологическая продолжительность детства у людей максимальна среди млекопитающих полицикличных долгоживущих видов. У крыс доля детства в онтогенезе выше, чем у человека, за счет короткой общей продолжительности жизни.

Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами в процессе полового размножения, определяется по формуле:

I = At / Am,

где I - число поколений; At - возраст наступления половой зрелости; Am - предельный возраст особей, участвующих в размножении.

Значение I может рассматриваться как показатель изоляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный на видовом уровне, показал, что чем меньше значение I (чем плотнее изоляция во времени), тем интенсивнее эволюционный процесс формообразования, который можно высчитать по числу видов в одном роде.

В нормальной популяции численность младших возрастов всегда выше.

Популяции современного европейского населения испытывают демографический кризис. В Китае, при тех же показателях возрастной структуры популяции, что и в Европе, подобного "демографического кризиса" нет - наблюдается искусственное сдерживание рождаемости. Следовательно, "демографический кризис" в популяциях людей - это не столько показатель генеративного соотношения населения, сколько показатель прогрессирующего снижения его плотности, особенно по отдельным (например, сельским), регионам.

Повышение доли молодых особей в популяциях (одна из сторон флуктуации плодовитости) всегда наблюдается у животных-фитостенофагов, т.е. специализированных по питанию плодами и семенами (белка, клесты, большой пестрый дятел), а также родентостенофагов (куньи, совы), после урожайности кормов.

Различные генерации одного вида животных отличаются по экологическим требованиям к среде обитания. Чаще всего молодые особи более требовательны к условиям обитания, чем взрослые. Также биологические свойства молодых, родившихся в разные сезоны года, не совсем идентичны. Например, весенние заморозки губительны для молоди глухарей, тетеревов и других куриных, но легко переносятся взрослыми особями. К старости также понижается жизнестойкость. В годы повышенного промысла рыб и охотничьих млекопитающих происходит "омоложение" популяций.

Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:

1. продолжительностью предрепродуктивного периода;

2. общей продолжительностью жизни;

3. продолжительностью периода размножения;

4. временем генерации или продолжительностью поколения;

5. частотой приплодов;

6. характером кривой выживания (кривой смертности) в разных возрастных и половых группах;

7. типом динамики численности (если колебания численности резки, то преобладает, как правило, молодь).

Для оценки способности популяции к воспроизводству имеет значение эффективная величина популяции - доля реально размножающихся особей от численности всей популяции.

Численность популяции выражают и в абсолютной, и в логарифимической шкале. Вторая предпочтительнее (особенно для животных - консуменов первого порядка и для группы беспозвоночных в целом) по следующим причинам:

1. логарифмическая шкала является наиболее адекватной характеристикой прироста численности согласно теории динамики популяции;

2. легче выражать относительные изменения;

3. графики выглядят более сглаженными и различия тем нагляднее, чем резче колебания численности;

4. у многих популяций скачки численности так интенсивны, что на линейной шкале их не возможно выразить.

Сезонная изменчивость численности, а также её межгодовые флуктуации, определяются особенностями биологии видов (временем жизни генерации, продолжительностью эмбриогенеза), абиотическими факторами и межпопуляционными отношениями. Циклические изменения численности для млекопитающих продолжаются обычно 3-4 года (лемминг) и 10-11 лет (заяц-беляк, рысь). У беспозвоночных (саранча) различают "малые" (11-13 лет) и "большие" (19-21 год) флуктуации. Причина - популяционные аутокорреляции численности "накладываются" на циклические изменения солнечной активности.

Возрастная структура популяции. . . . . .. . . . 229.[ ...]

Возрастная структура популяции определяется количеством в популяции организмов того или иного возраста, а половая - количеством самцов и самок.[ ...]

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.[ ...]

Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. Не представляет исключения и такой вариант развитая, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).[ ...]

Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста, которое также колеблется. В стабильной популяции рождаемость равна смертности, численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность, и численность увеличивается.[ ...]

Возрастная структура популяции зависит от скорости ее роста: чем она быстрее, тем длиннее «столбик» молодых особей, и пирамида расширяется к основанию. Популяция может и не менять своей численности (г=0). Если во всех этих случаях соотношение возрастов сохраняется, то такие популяции стабильны.[ ...]

Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например, у мелких млекопитающих). Но и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000-летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше.[ ...]

Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Она может быть отображена с помощью возрастных пирамид, в которых длиной полосок обозначена процентная доля особей каждого возрастного ранга в общей численности (рис. 3.3).[ ...]

Популяция, как это хорошо выразил Парк (см. Олли и др., 1949), обладает «биологическими особенностями», которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и «групповыми особенностями», которые служат уникальными характеристиками группы. К «биологическим особенностям» следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать. К «групповым особенностям» относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы. Как отмечено выше (см. «Определения»), популяционные признаки можно разделить на две категории: 1) признаки, связанные с количественными соотношениями и структурой, и 2) признаки, характеризующие общегенетические особенности популяции (их три). Они будут рассмотрены в следующих разделах.[ ...]

Структура популяции - устойчивые изменения в половой и возрастной структуре популяции; - устойчивое сокращение доли эффективной численности в популяции.[ ...]

Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, как это было показано на примерах, рассмотренных в предыдущем разделе, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение различных возрастных групп в популяции определяет, следовательно, ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно ¡в быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная», или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего происходит спонтанное возвращение к стабильному состоянию.[ ...]

Каждая популяция структурирована по возрасту, численности, пространству, полу. Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста; при этом установлено, что это соотношение непостоянно, а имеет довольно сложные колебания. В стабильной популяции рождаемость равна смертности и численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность и численность увеличивается. Половая (сексуальная) структура определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Практически нет популяций, сходных по этой структурной характеристике (у животных известны «гаремные» и «парообразующие» формы).[ ...]

Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.[ ...]

Базовые возрастные спектры ценопопуляций С. majus для Саратовской области в оба года наблюдения нормальные, полночленные. Индексы восстановления в 2003 г. были в 2.5-12 раз выше, чем в 2004 г. Более сукцессив-ный тип возрастной структуры популяций в 2003 г. с преобладанием растений прегенеративных состояний отражает результат флуктуации временной структуры популяций, связанной с действием абиотических факторов.[ ...]

Изучение популяций проводилось на постоянных пробных площадях размером 10 х 10 м, заложенных в характерных местообитаниях. При выявлении возрастной структуры популяций в качестве элементарной единицы принималась особь. По отношению к корневищным растениям, формирующим побеги на корневищах, особью считается отдельный побег (партикула), и по отношению к клубневым - морфологически и физиологически целостное образование (Работнов, 1975; Уранов, 1975).[ ...]

Во-вторых, возрастная структура популяции - количественное соотношение особей разного возраста. Возрастная структура определяет способность популяции к размножению. Представлена поколениями - генерациями (особями, появившимися в одно время). Отдельные генерации являются потомками предыдущих поколений. Разница в возрасте (сроках рождения) определяется длительностью репродуктивного периода.[ ...]

Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяций и динамика плодовитости охотничьих животных,-«Зоолог, журнал», 1966, т. 45, вып. 2, с. 161-171.[ ...]

Беляев В. И. Динамика возрастной структуры популяции щуки оз. Миассово II Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования.[ ...]

Изменяются половая и возрастная структуры популяции; численность сокращается до таких пределов, что затрудняет поиск брачных партнеров. Из-за загрязнения среды нарушаются циклы размножения, уменьшается количество беременных самок, число детенышей в помете, растет смертность новорожденных. Распадается ареал вида, сокращаются площади местообитания, изолируются мелкие островки обитаний.[ ...]

Примером промышляемой популяции, для которой была разработана модель с объединенным динамическим фондом, может служить добыча трески в арктических водах и Норвежском море, в самом северном из атлантических стад (Garrod, Jones, 1974; см. также Pitcher, Hart, 1982). Гарро и Джонс (Garrod, Jones, 1974) на основе возрастной структуры популяции конца шестидесятых годов сделали прогноз влияния различной интенсивности промысла и разного размера ячеи трала на величину улова. Некоторые результаты моделирования показаны на рис. 10.21. Пик, появившийся примерно через 5 лет, явился результатом очень мощного годового класса 1969 г., отразившегося на численности всей популяции. В целом, однако, видно, что наиболее благоприятный долговременный прогноз получен при низкой интенсивности промысла и крупном размере ячеи. Оба эти обстоятельства создают для рыб наиболее благоприятные возможности вырасти (дать потомство и размножиться) прежде, чем они будут пойманы. Это существенно, потому что урожай оценивается по биомассе, а не просто по числу пойманных рыб. Было рассчитано, что более высокая интенсивность промысла и уменьшение размера ячеи до 130 мм приведут к переиспользо-ванию запаса.[ ...]

Л/х/ЕЛ/х vs. х- Окончательная возрастная структура популяции (т.е. сложившаяся к началу последнего интервала), построенная в виде “пирамоды возрастов” (доля каждого возрастного класса в общем числе особей).[ ...]

На диаграмме показаны равновесные возрастные структуры популяции. Обозначения те же, что на рис. 3. 2.[ ...]

В качестве последнего примера приведем возрастные пирамиды популяций человека в двух местностях Шотландии (фиг. 80). В 1861 г. обе популяции были молодыми и мощными; к 1901 г. в них сложилась возрастная структура, характерная для стационарных популяций. К 1931 г. на диаграмме одной из популяций было отмечено расширение в верхней части (сравнительно мало детей, значительную долю составляют старики), что явилось результатом ухудшения условий существования. Эти диаграммы интересны еще в том отношении, что они показывают, как одновременно с возрастной структурой популяции можно отразить и распределение по полу1.[ ...]

Жаков Л. А. 19686. О регуляции численности и возрастной структуры популяций озерных рыб. Минтае», Вильнюс.[ ...]

Изменение обеспеченности пищей младших возрастных групп популяции окуня (параметр 1Ук) влияет главным образом на абсолютный уровень численности популяции. Характер колебания возрастной структуры популяции почти не меняется.[ ...]

В реальных условиях подобная схема динамики возрастной структуры популяции оказывается более сложной. Численное соотношение возрастных когорт меняется по сезонам; категория зимующих животных состоит не только из «осенних» когорт, но включает какое-то количество и других генераций в пропорциях, отличающихся в разные годы. По существу, рассмотренный процесс представляет собой смену генетически отличающихся сезонных генераций, осложненную тем, что в течение лета новые генерации смешиваются с очередными выводками предшествующих. Степень генетической сложности сезонных возрастных когорт зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, что происходит неодинаково в различные годы и связано с многолетними циклами численности (см. ниже).[ ...]

Демографические исследования дают информацию о возрастной структуре популяции. В стабильной популяции возрастное распределение обычно характеризуется определенным численным соотношением детенышей, молодых, взрослых и старых особей. Отсутствие или малочисленность любой из возрастных групп, особенно молодняка, может означать, что популяция находится под угрозой упадка. Напротив, большое число детёнышей и молодых взрослых особей может свидетельствовать о том, что популяция стабильна или даже расширяется. Для того чтобы отличить кратковременные колебания состава от долговременных тенденций, требуется внимательный анализ данных за длительное время. Демографические исследования могут выявить и пространственные характеристики вида, которые очень важны для поддержания жизнеспособности отдельных популяций. Число популяций вида, обмен между популяциями и стабильность популяций в пространстве и времени - все это важные факторы, особенно для видов, которые образуют группы временных или колеблющихся популяций, связанных взаимными миграциями. Это так называемые метапопуляции (см. ниже).[ ...]

Жаков Л. А. 1968а. О приспособительном значении размерной и возрастной структуры популяции окуня в малых озерах Карельского перешейка. Сырьевые ресурсы водоемов Северо-Запада, Петрозаводск.[ ...]

Демография («демос»- народ, «графо» - пишу) - описание полового и возрастного составов популяций. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение разных возрастных групп, зависит от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Простая возрастная структура - когда популяция состоит из представителей одного возраста и представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом (примерь; - однолетние растения, насекомые и яр.).Сложная возрастная структура - когда в популяции представлены все возрастные группы. Соотношение возрастных групп в популяции наглядно выражается черса. «пирамиду возрастов». Анализ возрастных и половых составов популяций позволяет прогнозировать численность видов.[ ...]

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения - особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.[ ...]

Проведенное выше исследование динамических свойств культивируемой популяции с помощью модели (1.2.1) убедительно показывает, что учет возрастной структуры популяции необходим для правильного понимания целого ряда экспериментальных фактов. При этом привлечение модельных соображений позволяет отказаться от прямых измерений и тем самым облегчает задачу исследователя. Прямые эксперименты по анализу чувствительности различных возрастных групп культивируемой популяции дрожжей С. ШШв показали , что клетки разных фаз развития по-разному реагируют на измерение условий лимитирования. В результате автор этих работ также пришел к выводу о необходимости учета возрастной структуры популяции для правильного понимания экспериментального материала.[ ...]

Главное собственное число А.] дает скорость, с которой возрастает размер популяции (в нашем примере за каждый временной интервал популяция удваивается), а собственный вектор V] определяет устойчивую возрастную структуру популяции, т. е. отношение численностей особей разных возрастных групп остается постоянным и равным 24:4:1. Нетрудно видеть, что если мы в конце каждого временного интервала будем изымать половину популяции и использовать на корм, то размер ее станет равным исходному а0.[ ...]

Следовательно, доказано, что изменение коэффициента утилизации связано с перестройкой возрастной структуры популяции.[ ...]

Несмотря на то, что некоторые биологические явления можно объяснить лишь с помощью модели, учитывающей возрастную структуру популяции, обработка и планирование эксперимента с ее помощью имеют свои недостатки. Основной из них состоит в том, что модель (1.2.1) содержит значительно большее число констант, чем модель Моно. Поэтому естественно возникает проблема использования модельных соображений, позволяющих заменить прямые эксперименты по оценке параметров модели сравнительно простыми косвенными.[ ...]

К четвертой группе отнесены вредители, имеющие несколько генераций в течение года, с большим диапазоном динамики популяций, но сравнительно медленным изменением их фазового состояния. Обычно за год популяция переходит только в очередную фазу (депрессия сменяется расселением, расселение - массовым размножением и т. д.). В эту группу входят полевки, мыши, капустная совка, колорадский жук в зоне 2-3 поколений, стеблевой мотылек, шведская и гессенская мухи и др. Для этой группы вредителей планируют в зависимости от прогноза их распространения от 2 до 5 обследований за год. Прогноз фазы динамики популяций основан одновременно на учете пространственной и возрастной структуры популяций, их морфофизиологического состояния. Выявление заселенности сельскохозяйственных угодий обязательно планируют проводить после зимовки и перед уходом на зимовку.[ ...]

Матричную модель можно рассматривать как конечноразностный аналог динамической модели. Один из ранних вариантов матричной модели был разработан Льюисом и Лесли как детерминистская модель, предсказывающая будущую возрастную структуру популяции самок по известной структуре в настоящий момент времени и гипотетическим коэффициентам выживания и плодовитости. Популяцию разбивают на я+1 возрастную группу (т. е. 0, 1, 2,..., п, причем каждая группа состоит из особей одного возраста), так что самая старшая группа, или группа, в которой все доживающие до данного возраста животные вымирают, имеет номер п. Обозначая через х„ число особей в каждой возрастной группе, получаем вектор а, = (х0/, хи,..., хп, представляющий возрастную структуру в момент времени (.[ ...]

В ходе сукцессий важную роль играла природа субстрата - его качество и скорость разрушения. Водные растения ежегодно возобновлялись и отмирали, поэтому на них, как правило, формировались однолетние сообщества. Субстраты другой природы (камни, затопленная древесина, антропогенные сооружения) разрушались медленнее. На них после зимовки активизировались процессы жизнедеятельности гидробионтов, возобновлялись циклы размножения обрастателей, плотность поселений увеличивалась. К концу второго вегетационного периода главное отличие структуры обрастаний от однолетних сообществ заключалось в присутствии не только сеголетков, но и годовиков дрейссены, соответственно биомасса значительно увеличивалась. Из года в год размерная и возрастная структура популяций моллюсков изменялась, а численность и биомасса зависели от величины ее убыли и пополнения. Таким образом, относительная стабилизация в сообществе достигалась за счет поселений дрейссены.

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Популяционная структура вида

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Обособленность популяций

Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.

Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Классификация и структура популяций

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяций

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Возрастная структура популяций

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений

У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.

Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Возрастная структура популяций у животных

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

fkrchr.ru