1. Что такое популяция?
Ответ. Популяция - структурная единица вида, совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию.
Население любого вида распределено в пространстве неравномерно, группами. Например, крапива двудомная встречается в пределах своего ареала только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Капустных белянок можно встретить там, где выращивают капусту - на огородах и полях. Поселения европейского крота, которые мы замечаем по холмикам земли (кротовинам) , встречаются на лесных опушках и лугах.
Подходящие для жизни особей вида места обитания не покрывают весь ареал, поэтому, нет смысла искать, например, крота среди болота, а капустных белянок - в лесу.
Группы особей одного вида могут быть большими или маленькими, существовать длительно (на протяжении жизни сотен поколений и более) либо недолго - всего в течение жизни двух-трех поколений. В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, в которые могут отложить икру лягушки, а также развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти небольшие группы животных обречены на гибель, если под лучами летнего солнца водоем пересохнет.
Гораздо важнее для эволюции судьба группы особей, которая устойчиво сохраняется у множества поколений. Например, население большого озера, то увеличиваясь, то сокращаясь в численности, может существовать довольно длительное время. Такие группы особей одного вида, длительно существующие на определенной части его ареала, и называют популяциями (от франц. population - население какой-либо территории) .
Популяция - надорганизменная система. В процессе совместного проживания между особями в популяции образуются закономерные связи. Особенно ярко это проявляется в популяции животных. При этом многие связи направлены на воспроизводство популяции: особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, строят убежища, выкармливают детенышей, проявляют заботу о потомстве.
Оригинальные способы заботы о потомстве известны у некоторых амфибий. Самец жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней около двух недель в земляной ямке; затем переселяется в ближайший водоем, чтобы освободиться от икринок. Самка жабы пипы икру вынашивает на спине, в особых углублениях на коже. Яванские веслоногие лягушки, живущие на деревьях и кустарниках, во время икрометания вместе с икринками выделяют слизистую жидкость, которую взбивают ногами в густую пену; после икрометания самка ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком, к которому плотно прижимает расположенные рядом листья. Молодь покидает гнездо уже в виде маленьких лягушат.
2. Может ли вид состоять из одной популяции?
Ответ. Могут, и существуют. Но без охраны человеком такие виды обречены. Например, голубой песец, иранская лань или калифорнийский кондор. Это редчайшие виды, подлежащие международной охране.
3. Какова роль популяций в эволюции?
Ответ. Роль популяций велика, так как практически все мутации происходят внутри нее. Эти мутации прежде всего связаны с изолированностью популяций и генофондом, который различается из-за их обособленности друг от друга. Материалом для эволюции служит мутационная изменчивость, которая начинается в популяции и заканчивается образованием вида.
Вопрос после § 79
1. В одном озере живут окуни, ерши, караси, щуки, плотва. В соседнем, изолированном от первого водоеме обитают окуни, щуки, судаки, лещи, плотва. Сколько видов и сколько популяций населяют оба водоема?
Ответ. 10 популяций 7 видов
2. Что такое демографические показатели популяций? Как ими пользоваться в хозяйственной деятельности?
Ответ. Для понимания функционирования этой сложной системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов организмов, но главное – их популяционные характеристики, в частности плотность расселения, общую численность особей, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые демографическими показателями популяций, крайне важны для предугадывания возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем сообществе или экосистеме.
Демографические характеристики, например рождаемость, смертность, возрастной состав (структура) и численность особей (обилие), характеризуют популяцию в целом, отражая скорость происходящих в ней процессов. Отдельный организм рождается, стареет и умирает. Применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.
Их используют для прогнозирования процессов дальнейшего развития, использования, восстановления.
3. В чем состоит практическое значение изучения популяций? Приведите примеры.
Ответ. Изучение популяций важно для прогнозирования происходящих в них изменений и их регулирования. Например, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Аналогична ситуация с популяциями животных, которые используются человеком для получения пищевого или пушного сырья. Практически значимо с медико-санитарной точки зрения изучение популяций мелких грызунов - носителей возбудителя опасного для человека заболевания - чумы.
4. Какие свойства популяции определяются особенностями ее возрастного состава?
Ответ. Возрастная структура популяции характеризуется соотношением численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют возрастным распределением популяции, т. е. распределением численности по возрастным группам. Возрастной состав популяции зависит от интенсивности смертности организмов и от величины рождаемости.
Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.
Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.
5. Почему разновозрастные популяции оказываются менее чувствительными к внезапным кратковременным изменениям условий воспроизводства?
Ответ. Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.
В начале сезона было помечено 1000 рыб. В ходе последующего лова в общем вылове из 5000 рыб обнаружилось 350 меченых. Какова была численность популяции перед началом промысла?
Ответ. Задача решается через пропорцию
1000 помечено - х (численность популяции)
350 помечено - 5000 выловлено
х= 1000*5000/350=14 285,7=14 286 рыб
Ответ: численность до начала промысла равна 14 286 рыб
Демографическая структура популяции представляет собой численное соотношение различных категорий организмов в составе населения. Здесь главное значение имеет соотношение половых и возрастных групп, т. к.
изменение этих двух показателей существенно влияет на темпы репродукции, а значит, и на общую численность популяции и ее изменение во времени.
На демографическую структуру популяции влияют динамические показатели: рождаемость, смертность и скорость роста популяции. Большое значение имеет и продолжительность жизни отдельных особей.
Рождаемость - число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Смертность - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Однако изменения в популяции зависят не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции.
Существуют4 типа кривых, отображающих динамику популяции:
Тип "а" - S-образная кривая. Присуща популяциям, в которых высокая смертность снижает численность до уровня, когда рождаемость равна смертности и кривая выходит на "плато", что говорит об устойчивом развитии во времени;
Тип "б" - куполообразная кривая. Характерна для популяции, быстро размножившейся, а затем так же быстро погибшей в результате того, что все жизненные ресурсы оказались исчерпанными;
Тип "в" - волнообразная кривая. Наблюдается у популяций, которые быстро восстанавливают свою численность после спада, вызванного неблагоприятными факторами;
Тип "г" - кривая, демонстрирующая, как после спада численность популяции выходит на "плато", т. е. ее существование становится устойчивым.
Р. Уиттекер утверждал, что у популяции есть приспособления, благодаря которым потери популяции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды входят в конфликт. Он назвал этот феномен "буферностью популяции ".
Продолжительность жизни особей зависит от условий их существования. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни:
- физиологическая продолжительность жизни определяется только физиологическими возможностями организма;
- максимальная продолжительность жизни - возраст, до которого может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды.
По статистическим данным рождаемости и смертности получают таблицы выживания, по которым строят графики кривых выживания. Рассмотрим следующие типы выживания :
- первый тип - когда на протяжении всей жизни смертность мала, но резко возрастает в ее конце;
- второй тип - это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни;
- третий тип - у этих популяций смертность остается постоянной в течение всей жизни.
В связи с этим выделяют типы динамики популяции :
- стабильный - характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности и воспринимается как стабильная система;
- лабильный - отличается закономерными колебаниями численности с периодами в 5-10 лет и более значительной амплитудой. К этому типу относятся: зайцы, некоторые хищные, птицы, рыбы, некоторые насекомые;
- эфемерный - отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками "массового размножения".
К механизмам устойчивости сообщества относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией. Выделяют 3 фитоценотипа :
- виоленты - сильные конкуренты (например, львы);
- патиенты - особи, способные довольствоваться незначительным количеством ресурсов (верблюды);
- экстеренты - слабые конкуренты (например, шакалы).
Б.М. Миркиным (1983) была осуществлена классификация стратегий у растений, он предложил систему из 5 первичных стратегических типов :
- патиенты экотопические - переживают абиотический стресс в условиях физического неблагополучия (холод, засуха и т. д.). Взаимоотношения видов в этих условиях ослаблены;
- патиенты фитоценотические - переживают стресс под влиянием более мощных конкурентов;
- виоленты - мощные конкуренты, подавляющие жизнедеятельность других видов;
- эксплеренты типичные - кратковременно присутствуют в сообществах в период их разрушения;
- эксплеренты ложные - сезонные и флуктуационные. Вспышка их развития происходит или в определенные сезоны года, либо они реагируют на благоприятный климатический импульс.
Демографическая структура популяции рассматривается как численное соотношение различных категорий организмов в составе населения.
При этом в первую очередь имеется в виду соотношение возрастных и половых групп, т.е. возрастная и половая структуры популяции.
Возрастная структура популяции.
Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп организмов в составе популяции.
Возрастной группой называют группу особей популяции, появившуюся в определенное время или промежуток времени.
Возрастная структура может быть абсолютной или относительной.
Абсолютная возрастная структура выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени.
Относительная возрастная структура выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции.
Возрастная структура популяции в первую очередь определяется общей продолжительностью жизни особей:
- так, например, если индивидуальная жизнь особей у микроорганизмов не превышает нескольких часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от 2-3 недель до года, то у крупных млекопитающих она достигает десятков лет, а у древесных пород иногда и столетий.
Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем сложнее возрастной состав популяции.
Имеются виды с очень простой возрастной структурой , когда популяция представлена организмами практически одного возраста:
- так, например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают.
Уязвимость таких популяций крайне высока, так если в период развития наступают, например, заморозки, то происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации в такой популяции может произойти взрыв численности (саранча, грызуны).
В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений:
- так, например, в стадах слонов есть и новорожденные, и подростки, и молодые особы, и способные к размножению самцы и самки, и старые особы. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности.
При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности.
Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.
Кроме общей продолжительности жизни на возрастной состав популяции влияют особенности жизненного цикла вида : период достижения особями половой зрелости, длительность периода размножения, продолжительность периода покоя, число генераций в течение сезона, плодовитость и смертность разных возрастных групп:
- некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в течение года, т.е. дважды (трижды) в году откладывать яйца в количестве нескольких сотен;
- мышевидные грызуны, с периодом беременности около месяца и коротким периодом становления половой зрелости, дают 5-6 поколений;
- крупные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способности к воспроизводству на 3-4 год и рождают всего 1-2 детенышей;
- бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов;
- в популяциях растений иногда наблюдается еще более сложная картина: дубы, например, дают семенную продукцию в течение нескольких столетий. Как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.
Соотношение различных возрастных групп характеризует способность популяции к размножению.
В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы :
предрепродуктивная - к этой группе относятся особи, возраст которых не достиг способности воспроизведения;
репродуктивная группа , воспроизводящая новые особи;
пострепродуктивная - к этой группе относятся особи, утратившие способность к воспроизведению новых поколений.
Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.
У некоторых живых организмов предрепродуктивный период может продолжаться большую часть жизни, как например:
- у поденок (личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет из-за длительного развития личинок) и 17-летней цикады (предрепродуктивная стадия достигает нескольких лет). Однако характерно, что репродуктивный период у этих видов очень короток (у поденок несколько дней, у цикады менее одного сезона), а пострепродуктивный период и вовсе практически отсутствует, как у многих других видов.
Иное положение наблюдается в популяциях человека, а также животных, которые содержатся в искусственно созданных условиях (комнатные, домашние животные, обитатели зоопарков). Особи в таких популяциях доживают до пострепродуктивного периода.
У современного человека все три возрастные группы приблизительно одинаковы (на каждый возраст приходится около трети жизни), а у первобытных людей предрепродуктивный период был очень длительным, репродуктивный – короткий, а пострепродуктивный отсутствовал совсем.
В настоящее время соотношение возрастных экологических групп в популяции людей меняется. Увеличивается число детей, подростков и пенсионеров, т.е. непроизводительных слоев населения. Доля детей до 15 лет в большинстве развивающихся стран увеличилась до 50 %, пожилых людей старше 65 лет - до 15 %. Такое изменение соотношения возрастных групп приводит к увеличению нагрузки на трудоспособную часть населения.
Практически для любой популяции темпы ее роста в каждый момент времени определяются долей особей, находящихся в репродуктивном возрасте.
Количество предрепродуктивных особей отражает потенциальные возможности популяции по изменению своей численности в ближайшем будущем:
- так, например, преобладание в охотничьем промысле молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности;
- в рыбном хозяйстве анализ возрастной структуры позволяет предвидеть динамику численности промысловых животных и планировать их вылов на ряд лет вперед;
- преобладание в популяции старых особей, уже не способных интенсивно размножаться, свидетельствует о неблагоприятных условиях. Такая возрастная структура позволяет со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование и взяла тенденцию на вымирание .
Таким образом, возрастная структура популяции позволяет оценить способность популяции к воспроизводству и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастная структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности к условиям окружающей среды.
Половая структура популяции.
Половая структура популяции определяется соотношением мужских и женских особей в популяции.
Естественно, о половой структуре популяции можно говорить только в отношении видов с полной бисексуальностью; в первую очередь это относится к высшим животным. У растений половая дифференциация особей не имеет столь важного значения.
Половая структура у высших животных представлена не только численным соотношением полов, но и биологическими различиями самцов и самок.
1) морфологические отличия самцов от самок:
- рога у самцов и их отсутствие у самок;
- у некоторых насекомых – крылатые самцы и бескрылые самки;
- у птиц – яркое оперение самцов и скромное у самок.
2) экологические и поведенческие различия самцов и самок:
- у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки – кровью жертв;
- разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб;
- в молодом возрасте самки и самцы различаются поведением. Самцы обычно более подвижны, менее привязаны к убежищам, поэтому чаще становятся жертвами хищников и непогоды;
- различна роль самцов и самок в обеспечении выживаемости молодняка.
3) особям мужского и женского пола свойственны отличия в протекании биохимических и физиологических процессов и поэтому они по-разному осваивают среду и ее ресурсы, на них в разной степени влияют одни и те же факторы среды:
- при неблагоприятных условиях, когда популяции находится в депрессии, выживаемость самок резко возрастает и процент женских особей сильно превышает норму. Это явление имеет важное адаптивное значение, поскольку именно от самок зависит восстановление подорванной популяции.
Половая структура тесно связана с возрастной структурой популяции .
Это объясняется тем, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах.
В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.
Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (Х- и У-хромосомы).
Набор (пара) половых хромосом у самцов и самок различен: у человека, млекопитающих и других животных для самок набор половых хромосом ХХ, а у самцов - ХУ.
В процессе оплодотворения возможны различные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что определяет пол каждой особи в потомстве. Генетический механизм обеспечивает равное соотношение полов в потомстве (1:1). Это соотношение в момент оплодотворения и принимается за первичное.
У некоторых живых организмов наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к более сложной половой структуре популяций и заметному отклонению в соотношении полов (чаще в сторону преобладания женских особей).
Вторичное соотношение полов характеризует соотношение самцов и самок среди новорожденных и обусловлено неодинаковым уровнем смертности среди них.
Вторичное соотношение полов отличается от генетического и обусловлено различного рода воздействиями на характер развития плода:
- у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Так, например, у рыжих лесных муравье из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки.
- у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов;
- в популяциях пингвинов при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка;
Третичное соотношение полов характеризует соотношение самцов и самок среди взрослых особей и обусловлено неодинаковым уровнем смертности среди них:
- у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %;
- многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки‑кряквы, большие синицы, многие грызуны).
В популяции человека в силу разной жизнеспособности мужских и женских особей первичное соотношение полов (100 жен: 100 муж) заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (100 жен: 106 муж)и тем более от третичного, характерного для взрослых особей:
- к 16-18 годам соотношение 100 жен: 100 муж;
- к 50 годам соотношение 100 жен: 85 муж:
- к 80 годам соотношение 100 жен: 50 муж.
Таким образом, половая структура популяции лишь в самом обобщенном виде может быть представлена средним численным соотношением самцов и самок. Реально она характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции.
Изменение возрастной и половой структур популяции существенным образом влияют на общую численность популяции и ее изменение во времени, т.е. динамику численности популяции.
Описание презентации по отдельным слайдам:
1 слайд
Описание слайда:
2
слайд
Описание слайда:
Цели и задачи: Познакомиться с понятием рождаемость и смертность Сформировать знания о динамике численности групп организмов, о связи продолжительности жизни особей популяции Рассмотреть кривые выживания и обуславливающие их механизмы Дать представление о роли математики в современном мире, о способах применения математики в различных сферах (экология)
3
слайд
Описание слайда:
Рождаемость Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счёт размножения особей Показатель рождаемости – это число особей (яиц семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определённый промежуток времени Максимальная рождаемость – это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения (определяется физиологической плодовитостью и общим количеством потомства за определённый срок)
4
слайд
Описание слайда:
Экологическая рождаемость – это скорость возрастания численности популяции при фактически сложившихся условиях жизни рассматриваемой группы особей, не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции
5
слайд
Описание слайда:
Рождаемость – это скорость размножения. Скорость зависит от времени, следовательно рождаемость есть функция времени. Функцию можно задать несколькими способами. Один из способов – графический.
6
слайд
Описание слайда:
Задача: определите, какой график соответствует длительному росту численности бактерий, помещенных на питательную среду в чашке Петри Число бактерий время Число бактерий Число бактерий А В С Рост численности бактерий в чашке Петри. А,В,С – опыты разной продолжительности
7
слайд
Описание слайда:
Для того чтобы удобнее было сравнивать рождаемость в популяциях разной численности скорость нарождения новых особей V=ΔN/ΔT (ΔN – приплод за время ΔT) относят к общей численности популяции (N). Полученную величину V/N= ΔN/(ΔT·N) называют удельной рождаемостью. Поскольку в течение промежутка времени ΔT величина рождаемости может меняться, ее стараются рассматривать на более коротких временных интервалах.
8
слайд
Описание слайда:
Различие между абсолютной (максимальной) и удельной рождаемостью в популяции рассмотрим на примерах: Пусть популяция состоящая из 50 простейших организмов в некотором объеме воды, увеличивается путем деления. Через 1 час ее численность возросла до 150 особей. Абсолютная рождаемость составила … особей в 1 час, а удельная – … особи. 100; 2 Пусть в городе с населением 10000 человек за год появилось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит … человек в год, а удельная - … . 400; 0,04
9
слайд
Описание слайда:
Смертность Смертность отражает гибель особей в популяции в данный период или число смертей в единицу времени Смертность – это показатель противоположный рождаемости, выражается чаще в виде относительной или удельной величины (процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы) При повышении смертности численность популяции сокращается и тогда стимулируются процессы, отвечающие за рождаемость. Таким образом достигается оптимальная численность популяции.
10
слайд
Описание слайда:
Изменения численности генераций при постоянной рождаемости (1000 организмов/год) и разной смертности Примечания: При расчетах принимать во внимание только целые числа 2) При начальной численности генерации 1000 особей и постоянной смертности М(%) расчет числа особей в следующем возрасте можно осуществлять по формуле 1000·(1-0,01М).
11
слайд
Описание слайда:
Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может меняться в некоторых присущих данному виду пределах. Средняя продолжительность жизни группы организмов определяется величиной смертности. Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни группы, и наоборот.
12
слайд
Описание слайда:
Выживаемость Выживаемость – средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определённый срок. Каждый вид имеет свою свойственную ему кривую выживания. Три типа кривых выживания: выпуклая – смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остаётся низкой. вогнутая – смертность очень высока на ранних стадиях жизни. прямая (сигмовидная) линия – коэффициент смертности остаётся постоянным на протяжении всей жизни
Демографическая структура популяции и ее динамика Половое размножение возникало многократно, Y(Z) – хромосома не менее пяти раз. Первичное соотношение полов. Определяется генетическими механизмами. Объяснение Фишера
Гомогаметный и гетерогаметный пол (самцы (XY) у большинства, самки (WZ) у птиц, бабочек). Тритоны: у гребенчатого гомогаметны – самки, обыкновенного – самцы.
Гаплодиплоидия у перепончатокрылых и других (у некоторых паутинных клещей, клопов, короедов и коловраток) 2 n 2 n n семяприёмник
У лесного лемминга самки ХХ и ХY (с определенной Х) У копытного – самки ХХ и ХО (с определенной Х) У обыкновенной слепушонки XX имеют оба пола У горной слепушонки XO имеют оба пола
Вторичное соотношение полов избирательность яйцеклеток, особенности среды матки, влияющие на вероятность оплодотворения, различия в частоте имплантации температурное определение пола детенышей Пример: 85% самцов у сайгаков после массового истребления последних Третичное соотношение полов Устанавливается в результате дифференцированной постнатальной смертности.
ТИПЫ ДИНАМИКИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ Большаков и Кубанцев (1984) выделяют 4 типа динамики половой структуры. 1). Неустойчивый половой состав, соотношение полов (СП) меняется в разных местообитаниях и во времени, причем как вторичное, так и третичное СП. Характерен для животных с высокой плодовитостью и смертностью (насекомоядные). 2). Преобладание самцов. Характерны низкая плотность, забота о потомстве (хищные). 3). Преобладание самок в третичном СП. Номадные полигамы, образующие скопления (копытные, ластоногие). 4). Постоянство СП приблизительно 1: 1. Узкоспециализированных, стенобионтных видов (выхухоль, крот, бобр).
Репродуктивный потенциал и популяционный рост Пусть у нас есть организм с не перекрывающимися поколениями (одноклеточное). Удельная скорость прироста численности в единицу времени r=d. N/Ndt d. N/dt = r. N, если r константа, то по экспоненте ln N 1 = ln N 0 + rt (прямая) e=2, 7182…
А что будет, если ресурсы ограничены и скорость роста меняется в зависимости от численности? В основе логистической модели лежит линейное снижение скорости удельного роста при увеличении численности
Впервые открыта бельгийским математиком Ферхюльстом (Verhulst, 1838) Переоткрыта Пирлом и Ридом (Pearl, Read, 1920)
Типы динамики численности Давайте обратим внимание на правую часть графика зависимости смертности и рождаемости при логистической кривой
Соотношение плодовитости и смертности В правой части логистической кривой наблюдается равновесие между рождаемостью и смертностью Действительно присутствует установление соответствия между ними в эволюционных масштабах. Например, у луны-рыбы 300 миллионов пелагических икринок, а у акул - несколько яиц. Снижение плодовитости коррелирует с заботой о потомстве. У видов выкармливающих потомков плодовитость зависит от обеспеченности кормом. Плодовитость обратно пропорциональна продолжительности жизни
С. А. Северцов (1941, Наумов, 1954) выделял три типа динамики численности – стабильный, лабильный и эфемерный Стабильный – виды с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздней половозрелостью. Период 10 -20 лет (копытные, китообразные, гоминиды, орлы). Колебания в разы Лабильный – более раннее созревание, относительно некрупные размеры (некоторые грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные). Период – 5 -10 лет, колебания в 10 раз. Эфемерный – короткоживущие виды, большая плодовитость. Период – 3 -10 лет, колебания в 100 раз.
Индекс цикличности Хенттонена Финский зоолог Henttonen с соавторами (1985) ввел индекс цикличности («амплитудности»). S - Среднее квадратичное отклонение. nлет >5 0, 16 по данным Н. В. Башениной, обычно 0, 240, 32 нецикличны, 0, 62 и выше цикличны (иногда рубеж в 0, 5) 0, 79 по данным Н. М. Окуловой 0, 85 Т. В. Кошкина, О. И. Семёнов-Тяньшанский 1, 13 для сибирского лемминга на о. Врангеля (Чернявский, Лазуткин, 2004)
Факторы динамики численности 1) Факторы, независящие от плотности (экзогенные) Климатические факторы. Примеры (низкие температуры, при отсутствии снежного покрова – снижают численность и наоборот). Климат может влиять опосредованно через пищу. А) Гипотеза «климатических циклов» Чарльза Элтона (1924) В основе циклов многолетние изменения климата, погодных типов. Б) Гипотеза связи циклов с солнечной активностью. 11 летний цикл, обнаружено совпадение для непарного шелкопряда и зайцев по материалам Гудзоновой компании Предполагалось, что космическая активность действует прямо так и опосредованно. У нас эту идею развивал Анатолий Александрович Максимовым на данных по водяной полевке.
Факторы, зависящие от плотности (эндогенные) Отношение потребителя и пищи Лемминговые циклы индуцируются пишей. Не только ее недостаток, но и изменения состава пищи, недостаток фосфора, калия Взаимоотношения хищник – жертва Модель Лотка-Вольтера, ее проверка Гаузе. На севере циклы есть, а на юге – нет. Анализ данных с 1871 -1949 из Норвегии показал, что в 1900 -х годах не было циклики, именно тогда велась борьба с хищниками.
Авторегуляция 1. Информатор=Регулятор. Дрожжи –спирт. У водорослей и цианобактерий показана регуляция экзометаболитами. Химические агенты 2. Информация о плотности – поведение =регулятор. Частота контактов влияет на материнское поведение мыши. 3. Информатор – Поведение – Физиология=Регулятор. Гипотеза регуляции через стресс-реакцию Christian, 1955, 1956, 1968, Christian, Davis 1964