Территориальная иерархия популяций.

В экологии достаточно широкое распространение получила концепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н.П. Наумов, например, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые в свою очередь входят в ареал вида.

Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида, которая занимает какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади.

Совокупность элементарных популяций формирует более крупнуюэкологическую популяцию . Составляющие ее элементарные популяции весьма слабо изолированы друг от друга, между ними может происходить довольно часто обмен генетической информацией, но существенно реже, нежели между элементарными популяциями.

Экологические популяции, слагаясь, образуют географические популяции . Последние включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования и отличаются общностью приспособлений к климату и ландшафту. Следует отметить, что географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей.

Ареал вида (по Н.Ф. Реймерсу, 1990) – это область географического распространения (территория или акватория) особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания в данной местности, но исключая места случайного попадания (заноса, залета, захода, заплыва и т.п.) в соседние регионы. Это одна из фундаментальных экологических характеристик популяции.

Отталкиваясь от полученной информации, легче понять, что такое вид: это сложная биологическая система, которая состоит из группировок организмов – популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения. Популяция является генетической единицей вида: ее изменения обусловливают эволюцию данного вида.

Любой популяции присуща определенная организация.

Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную.

К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная – группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная – особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста.

В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.

Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.).

Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций – главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.

Пространственная структура популяций. На степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов.

Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности.

Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Этологическая структура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции.

Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.

У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления – в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.

Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134 % по сравнению с содержащимися в одиночестве.

Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого – забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.). Значительно более сложная форма колонии – поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей.

Некоторые общественные насекомые – пчелы, муравьи, термиты, -организуют весьма сложные колонии – семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков).

Стадо – это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования (главенства) – подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.

Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.

Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежных солончаках, другой – на сухих холмах.

У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб – щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.

Популяция - совокупность особей одного вида с общим генофондом. в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство или объём (водный) с относительно однородными условиями обитания и относительно обособленная (изолированная) от других совокупностей этого вида. Особи популяции свободно скрещиваются между собой. В составе вида, занимающего определённый ареал, может быть одна (редко), несколько или много популяций. Подходящие для жизни места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала вида, но, как правило, не покрывают весь ареал.

Популяция представляет собой не хаотическое скопление особей, а устойчивое, имеющее определённую структуру образование. Особи популяции различаются по возрасту, полу, генотипу. но тесно связаны между собой. Большинство связей направлено на воспроизводство популяции, что определяется, прежде всего, взаимоотношениями между полами и возрастными группами. Длительное устойчивое существование популяции зависит от численности особей в ней. Однако численность для каждого вида различна. популяция генофонд биосфера человек

Численность популяции постоянно колеблется, но популяция не может длительно существовать, если её численность будет ниже некоторого предела, характерного для каждого вида. Внутри популяции случайное свободное скрещивание и «перемешивание» генофонда осуществляется легче и чаще, чем между различными территориально разобщёнными популяциями. Поэтому генотипическое сходство внутри популяции гораздо выше, чем за её пределами. Оно нарушается при возникновении у отдельных особей наследственных изменений (мутаций), которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции, что ведёт к её генетической гетерогенности (разнородности) и создаёт условия для действия естественного отбора. Таким образом, эволюционный процесс начинается с элементарных генетических событий в популяциях - микроэволюций, которые лежат в основе макроэволюционных процессов.

Структура популяций. Под структурой популяции понимают соотношение особей по какому-либо признаку. Исходя из этого различают половую, возрастную, генетическую, экологическую и пространственную структуры.

Половая структура отражает соотношение в популяции особей разного пола. В идеальных условиях половая структура должна быть оптимальной, что не означает соотношения особей по полу 1:1. Прежде всего половая структура популяции зависит от биологических особенностей особи. Если создаются моногамные семьи, то соотношение 1:1 можно считать нормальным явлением (у лебедей). У полигамных особей такого быть не может (гаремы котиков, моржей).

В момент оплодотворения у большинства видов наблюдается равное соотношение зигот по признаку пола, однако физиологические, экологические, поведенческие и другие различия самцов и самок нарушают это соотношение уже на момент рождения. Как правило, вероятность гибели особей одного пола может быть выше, чем другого. Половая структура влияет на численность популяции, ее плотность, рождаемость, возрастную структуру. Достаточно вспомнить, какие демографические сдвиги повлекла за собой гибель значительной части мужского населения во второй мировой войне.

Возрастная структура отражает не только распределение особей популяции по возрастным группам, но и то, как меняется их соотношение в разные сезоны года, при смене биогеоценозов, какова скорость обновления популяции и каково взаимоотношение возрастных групп со средой. Изучение возрастной структуры имеет большое значение для практической деятельности, так как от принадлежности особи к той или иной возрастной группе зависит степень изъятия растений и животных для использования человеком.

В демографии возрастные группы называют когортами. Изучение их важно для решения социальных проблем (строительства школ, детских садов, определения объема пенсионного фонда и т.д.). Определение возрастной структуры в популяциях разных видов -- у животных и растений, однолетних и многолетних организмов имеет свою специфику. Но, независимо от специфических особенностей, методика определения возрастной структуры однотипна. Определяют возраст каждой особи, а если популяция большая, то делают выборку: закладывают пробные площадки в лесу, проводят контрольные отловы рыбы и т.д. Затем устанавливают величину класса возраста -- временной промежуток в днях, часах, годах, поделив возраст самой старой особи на число принятых (произвольно) классов, и устанавливают границы классов. Допустим, после переписи жителей обнаружилось, что их максимальный возраст равен 90 годам. Принимаем условный раздел жителей на 9 классов. Поделив 90 на 9, получаем, что возрастной класс составляет 10 лет. Значит, первый класс имеет границы от 0 до 10, второй -- от 11 до 20, третий -- от 21 до 30 лет и так далее до 90. После этого всех особей распределяют по классам возраста и подсчитывают число их в каждом классе. Это и будет возрастной структурой. Определяют также численность каждого класса в процентах от общей численности популяции. Для большей наглядности, полученные цифровые данные представляют графически в виде гистограмм. Естественно, что каждая популяция будет иметь свою гистограмму, но, тем не менее, все их множество можно свести к трем типам, которые и являются типами популяции в зависимости от возрастной структуры.

Помимо распределения особей животных по возрастным классам обычно для удобства классы объединяют в возрастные группы: молодые, средневозрастные и старовозрастные. Количество классов, объединенных в эти группы, безусловно, различно у разных популяций. По преобладанию той или иной возрастной группы различают популяции: инвазионные, или внедряющиеся (предрепродуктивные), в которых преобладают особи первых нескольких классов (молодняки); репродуктивные, полноценные, или уравновешенные, в которых снижение численности от самого молодого класса к последнему происходит равномерно; регрессивные, или вымирающие, в которых преобладают особи последних возрастных классов (старовозрастные).

Выявление типа популяции имеет огромное значение для проведения биотехнических мероприятий. Нельзя эксплуатировать внедряющиеся и старовозрастные популяции, необходимо принимать меры для их сохранения (подкармливать животных, устранять врагов и источники болезней). В уравновешенных популяциях можно проводить обоснованные нормы отстрела, отлова, вырубки.

У однолетних растений подсчет особей производят не по возрастным классам, а по возрастному состоянию. Выделяют периоды латентный, виргинильный (от проростков до генеративных органов), генеративный и сенильный (старение). Такое распределение растений очень важно для определения объемов и сроков заготовки лекарственного сырья, начала сенокоса т.д. Известно, что с возрастом у растений ослабевает способность к вегетативному размножению, и это учитывается при восстановлении леса, выпасе скота на лугах.

У животных организмов наиболее устойчивы популяции с длительным сосуществованием разных поколений (лоси, олени, слоны, медведи). В зависимости от показателей рождаемости возрастная структура значительно варьирует. Сокращение численности какой-то возрастной группы может привести к деградации популяции или, наоборот, к чрезмерному ее увеличению. Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяции на протяжении ряда ближайших поколений. Это важно для расчета динамики развития промысловых рыб, насекомых-вредителей. С использованием математических моделей, учитывающих количественные воздействия факторов среды на отдельные возрастные группы, получают достоверные прогнозы.

Генетическая структура определяет соотношение в популяции особей -- носителей определенных аллелей. Аллель (от греч. allelon -- друг друга, взаимно) -- одно из возможных структурных состояний гена; определяет развитие того или иного признака. Число организмов, несущих тот или иной аллель, называют частотой данного аллеля. Например, у человека частота доминантного (господствующего) аллеля, определяющего пигментацию кожи, волос и глаз, равна 99%, а рецессивный аллель (подавленный) встречается с частотой 1% (общая частота 100% , или 1). Если частота доминантного аллеля в генофонде данной популяции -- Р, рецессивного -- Q, значит, Р + Q = 1. Таким образом, зная частоту одного аллеля, можно определить частоту другого. Частота отдельных аллелей в генофонде позволяет вычислить частоту генотипов, а генотип определяет фенотип (совокупность всех признаков и свойств особи, формирующаяся на основе наследственности и влияния внешней среды). В 1908 г. английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг вывели математическую зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях. Эта зависимость известна как закон Харди--Вайнберга: частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии следующих условий: размеры популяции достаточно велики, скрещивание происходит случайно, новых мутаций не возникает, все генотипы одинаково плодовиты, то есть не происходит отбора, поколения не перекрываются, отсутствует обмен генетической информацией с другими популяциями. А так как в природных условиях эти требования не могут быть удовлетворены, то происходит и изменение частот аллелей. Генетическое же равновесие выражается уравнением

Р 2 + 2PQ + Q 2 = 1.

Так как для природных популяций характерно стремление к стабильности, то очень важно соблюдать целый ряд условий при отборе групп растений или животных по доминантному гену (высокая удойность коров, высокая жирность молока, длинная шерсть у овец), чтобы не допустить случайного скрещивания. В противном случае в группе высокопородных животных появятся особи и гомозиготные по рецессиву, и гетерозиготные.

Экологическая структура отражает соотношение в популяции особей различных экологических групп. Известно, что довольно распространенный вредитель плодовых деревьев -- кольчатый шелкопряд откладывает яйца на яблоне, груше, вишне. Вышедшие из яиц гусеницы вредителя, обитающего на вишне, никогда не переходят на яблоню, так как биохимический состав веществ в листьях яблони отличается от листьев вишни и ферментные системы гусениц не приспособлены их перерабатывать.

Лесоводам давно известно существование двух фенологических форм дуба черешчатого: зимней и летней (или поздней и ранней). В одном и том же лесном массиве деревья дуба в низких местах рельефа распускаются значительно позже, чем на ровном месте или на возвышенностях, так как весной по ночам в понижениях скапливается холодный воздух, и образуются так называемые морозобойные ямы.

Знание биологических особенностей растений и животных позволяет более эффективно использовать условия среды. Интересно, что в Англии, которая по площади посевов пшеницы уступает Николаевской области (Украина) почти в два раза, возделывается более 20 сортов пшеницы, а в Николаевской области -- всего 3. Английские фермеры учитывают и экспозицию склона, и крутизну, и высоту холмов для подбора сортов, что позволяет с максимальной эффективностью использовать природные условия.

Пространственная структура -- это упорядоченное размещение особей популяции по занимаемой территории. Такое размещение обусловлено тем, что на конкретном участке ареала популяции может прокормиться лишь определенное количество особей. По территории ареала особи могут распределяться двояко: одиночно и группами. Одиночное распределение присуще немногим животным и в определенный период жизни (божья коровка, жужелицы). Но даже одиночно проживающие животные на период спаривания и выведения потомства образуют временные внутрипопуляционные группы. Групповое распределение более распространено. Это объясняется, прежде всего, неоднородностью условий обитания и биологическими особенностями каждого вида (у растений при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи -- дуб, бук, кедровые сосны).

И одиночное, и групповое распределение особей в ареале популяции может быть равномерным и неравномерным. При равномерном распределении особи и их группы расположены на одинаковом расстоянии друг от друга. У растений в естественных условиях это наблюдается крайне редко. Примером равномерного пространственного распределения могут служить агроценозы (квадратно-гнездовые посевы). У животных такое распределение встречается при оседлом образе жизни, когда каждая группа особей (семья, стая, табун) занимает строго определенную территорию.

Неравномерное распределение присуще большинству растений и животных и объясняется теми же причинами, которые обеспечивают групповое распределение. В любом случае на характере распределения особей сказываются приспособительные особенности, обеспечивающие оптимальное использование среды.

Наиболее четко неравномерное распределение выражено у растений. Скопления особей внутри популяций называют микропопуляциями, субпопуляциями, отличающимися числом особей, плотностью, возрастной структуры. Животные по типу использования жизненного пространства делятся на оседлых и кочевых. При оседлом образе жизни используется ограниченный участок территории, это имеет свои положительные стороны: животные в нем свободно ориентируются, по кратчайшему пути следования находят корм, делают запасы. Например, у белок есть основное гнездо и несколько дополнительных. Однако если плотность популяции высока, реальна угроза истощения ресурсов. Поэтому вся территория делится на участки, занимаемые одной или группой особей. Распределение группами распространено гораздо чаще.

Виды популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.

Элементарная (локальная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

Географическая популяция - совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко - у животных и птиц - во время миграций, у растений - при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

Знание особенностей половой структуры популяции дает возможность определить состояние и перспективы существования ее в конкретных условиях среды, выявить оптимальные соотношения половых групп для прогрессивного развития популяции.

Основные понятия и термины: половая структура, однополые, двуполые популяции, партеногенез, первичное соотношение полов, вторичное соотношение полов, половой диморфизм, половой отбор, выбор партнера.

Половая структура определяет соотношение статей особей, входящих в состав популяции и направлена на рост ее.

Однополые популяции состоят из женских особей и размножаются партеногенетически. Партегенезом называют развитие яйцеклетки без оплодотворения. Он характерен для пчел, тлей, многих споровых и некоторых семенных растений.

В природе наиболее распространены двуполые популяции, в состав которых входят мужские и женские особи. Такие популяции преобладают в животном мире, у растений встречаются реже. Раздельнополыми двудомными растениями являются тополя, ивы, хмель, конопля, облепиха и другие.

Для некоторых беспозвоночных животных и высших растений характерен гермафродитизм, то есть наличие в одной особи мужских и женских половых органов (гонад ).

У многих животных роздільностатевих соотношение самцов и самок, согласно законам генетики 1:1, т.е. количество самцов и самок практически одинакова. Пол будущей особи определяется в момент оплодотворение как следствие комбинации половых хромосом . Такое ровно соотношение статей Дарвин считал выгодным для популяции, поскольку оно в минимума сокращает конкуренции за полового партнера. По мнению других исследователей, более перспективным для роста популяции является соотношение, в котором преобладают самки, поскольку это способствует увеличению численности потомства. Так, в большинства млекопитающих, в том числе и домашних и сельскохозяйственных, один самец способен оплодотворить несколько самок.

Следовательно, в популяциях роздільностатевих организмов соотношение полов определяется как отношение количества самцов к количеству самок, или как доля самцов в популяции (то есть как соотношение количества самцов к общему количеству самцов и самок).

Однако, первичное соотношение статей, которое определяется в момент оплодотворения, не сохраняется вследствие более высокой вероятности гибели представителей того или иного пола. Различия в смертности особей разного пола проявляются еще в эмбриональный период. Так, у ондатр во многих районах ее распространения среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. У некоторых летучих мышей количество самок в популяции после зимней спячки снижается нередко до 20%.

Для фазанов, уток стержней, крупных синиц, многих видов грызунов характерна более высокая смертность для самцов.

Таким образом вторичное соотношение полов в популяции устанавливается не по генетическим законами, а под влиянием условий среды и особенностей размножения.

Как показали исследования, соотношение числа самцов и самок в популяции изменяется со временем (рис. 5.10), что обусловлено специфической смертности различных возрастных групп и выживания потомства.

Рис. 5.10. Изменение соотношения числа самцов и самок у пингвинов за 10 лет жизни.

Значительное влияние на развитие пола и формирование половой структуры имеют различные факторы, в частности температура (рис. 5.11, 5.12).

Рис. 5.11. Зависимость развития пола у рыжих муравьев от температуры, при которой отложены яйца.

Рис. 5.12. Влияние условий среды на половую структуру популяции в дафнии.

За последние годы получены данные, которые свидетельствуют о возможности естественного регулирования вторичного (в новорожденных) и третичного (у особей, размножающихся) соотношение статей в результате воздействия неблагоприятных условий существования. Это является подтверждением того, в природных популяциях есть скрытые резервы регулирования структуры, значение которых могло бы стать основой при планировании мероприятий защиты популяции.

Во многих случаях антропогенное давление направлен на одну из статей вида. Так, у птиц, копытных животных, китообразных вследствие промысла больше всего сокращается количество самцов. Это существенно нарушает половую структуру популяции.

Характеризуя половую структуру популяций, необходимо обратить внимание на половой отбор, систему брачных отношений, половой диморфизм. Они влияют на развитие популяции и ее состав, поскольку отбирают сильнее и пристосованіші особи.

В соотношении полов важная роль принадлежит половом диморфизме , то есть физиологическим, морфологическим и поведенческим различиям полов. Он играет важную роль в выборе партнера . Те члены популяции, которые находят лучших партнеров для спаривания, в результате дают лучшее потомство.

Половой диморфизм иногда выполняет и другую экологическую функцию - уменьшает конкурентную борьбу между представителями различных статей за источник пищи. Одним из преимуществ, данных индивиду половым размножением, является то, что он может повысить (или понизить) общую приспособленность своего потомства, соединив свои гены с другими генами (партнера), которые влияют на выживание. Эта особенность имеет непосредственное практическое значение и является основой селекционной работы.

Популяции в изолированном виде нигде не встречаются в природе. Они входят в состав экосистем и являются одним из элементов их структуры. Популяции выделяют как относительно обособленные части отдельных видов, в пределах которых более вероятны скрещивания и передача информации, чем это возможно между различными популяциями данного вида. Важнейшим фактором обособления популяции внутри вида являются различия условий местообитания. В конечном итоге экосистему можно рассматривать как сумму популяций разных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой. На уровне популяций происходят основные адаптации, естественные отбор, эволюционные процессы. Разнообразие популяций внутри одного вода увеличивает возможности его выживания. Для популяций сущ. Допустимые пределы снижения количества особей. За которыми существование популяции становится невозможным. Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Половая структура популяций. Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие – женские. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов.

10. Возрастная структура популяций у животных.

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2–3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно. У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли,. За лето развивается 4–5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением.При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.

Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8-12 годам и живут до 60–70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк – около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.

Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50–60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.

Термин «популяция» сегодня используется в различных сферах и областях науки. Наибольшее влияние он оказывает в биологии, демографии, экологии, медицине, психометрике, цитологии. Но что такое популяция, и чем она характеризуется?

Введение. Определения

На сегодняшний день изучение популяции в основном проводится для выявления генетических или экологических последовательностей. Это позволяет определить среду выживания видов и их наследственность. На данный момент существует еще одно понятие - «клеточная популяция». Это изолированное потомство конкретной по числу группы клеток. Изучением этой сферы занимаются специалисты в рамках цитологии.

С точки зрения генетики, популяция - это неоднородная наследственная совокупность форм одного вида, которой противополагается так называемая чистая линия. Дело в том, что каждое семейство особей отвечает конкретным признакам и представляет собой определенный фено- и генотип.

Основные характеристики

Перед тем как начать подробнее разбираться, что такое популяция, необходимо знать и понимать ее главные составляющие. Всего насчитывается 5 основных характеристик:

1. Распределение. Оно может быть пространственным и количественным. Первый вид, в свою очередь, делится на случайное и равномерное распределение. Количественный показатель отвечает за численность популяции или ее отдельной группы. Распределение особей напрямую зависит от климатических условий, генома, цепи питания и степени адаптации.

2. Численность. Это отдельная характеристика популяции, которую не следует путать с подвидом распределения. Здесь численность представляет собой общее количество организмов в определенной единице пространства. Чаще всего оно бывает динамичным. Зависит от соотношения смертности и плодовитости особей.

3. Плотность. Определяется биомассой или количеством организмов на единице площади (объема).

4. Рождаемость. Обуславливается количеством особей, которые появились в результате размножения в единицу времени.

5. Смертность. Разделяется по возрастным критериям. Представляет собой количество форм жизни, погибших за единицу времени.

Структурная классификация

На данный момент различают следующие виды популяций: возрастную, половую, генетическую, экологическую и пространственную. Каждая из этих вариаций имеет свою конкретную структуру. Так, возрастная популяция определяется соотношением особей разных поколений. Представители одного вида могут иметь как прародителей, так и приплоды.

Половая популяция зависит от типа размножения семейства и совокупности детерминированных морфофункциональных и анатомических характеристик организмов. Генетическая структура определяется вариациями аллелей и способом их обмена. Экологическая популяция представляет собой деление семейства на группы относительно факторов среды. Пространственная структура зависит от распределения и размещения отдельных особей вида в ареале.

Обособленность популяций

В разных семействах это свойство зависит от окружающей среды и формы сосуществования. Если представители одного вида перемещается на больших пространствах, то такую популяцию можно назваться крупной. В случае слабого развития способностей к распределению, семейство определяется мелкими совокупностями, которые могут отражать, к примеру, мозаичность ландшафта. Популяция животных с малоподвижным образом жизни и растений зависит от разнородности среды.

Уровень обособленности соседних семейств одного вида различен. В таком случае популяции могут резко распределяться в пространстве или быть четко локализованы на определенной территории. Имеет место и сплошное заселение огромной площади одним видом. В свою очередь, границы между популяциями могут быть смазанными и различимыми.

Динамика численности может быть 3 видов:

Большая часть особей доживает до максимального возрастного порога (люди и млекопитающие),

Гибель может наступить в любой момент (пресмыкающиеся и птицы),

Уровень смертности высок уже на ранних стадиях развития (рыбы, растения, беспозвоночные).

Популяция состоит из совокупности особей, которые схожи между собой по морфофизиологическим свойствам, ареалу, типу скрещивания, происхождению. Такая группа организмов называется видом. Это единица структуры популяции.

Виды зависят от следующих критериев: морфологического, генетического, физиологического, биохимического. По дополнительной классификации характеристики влияния бывают географическими и экологическими.

Каждый вид возникает, затем развивается и приспосабливается. При резком изменении условий среды существования он может исчезнуть.