Окуни, как и большинство рыб, раздельнополы. У самок в полости тела находится большой яичник, в котором развиваются яйцевые клетки (икринки), у самцов - пара длинных семенников. В период размножения семенники наполнены густой белой жидкостью - молоками . Молоки содержат миллионы сперматозоидов. Половые органы открываются наружу на брюшной стороне тела половым отверстием.

Нерест рыб

При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения. В это время они перемещаются в места, более благоприятные для развития их потомства. Рыбы одних видов устремляются из моря в реки, а другие, наоборот, уходят из рек в море - это так называемые проходные рыбы . Для икрометания они проходят большие расстояния.

Сложное инстинктивное поведение рыб в период размножения называют нерестом .

На Дальнем Востоке ход некоторых лососевых (кета, горбуша) во время нереста представляет интересное зрелище: огромные косяки рыб продвигаются против течения, преодолевая все препятствия. На порогах рыбы выпрыгивают из воды, а на мелких местах буквально ползут по дну, выставляя спину на воздух. В верховьях рек рыбы откладывают икру и совершенно обессиленные скатываются вниз по течению. Многие из них при этом погибают. К проходным рыбам, постоянно живущим в море, а для размножения заходящим в реки, относят также осетровых и некоторых других рыб.

Угри, имеющие длинное змеевидное тело, живут в пресных водоемах, а для размножения уходят из рек Европы и Северной Америки в Атлантический океан. Многие рыбы размножаются на мелководьях своих водоемов.

Окунь достигает половозрелости на втором году. Его нерест начинается только после исчезновения льда на водоемах. За некоторое время до нереста окраска окуней становится особенно яркой. Они собираются стаями в заводях, старицах и других местах, мелких и без течения.

Самки выметывают склеенную в виде лент икру на водные растения. Самцы в это время извергают молоки. Подвижные сперматозоиды подплывают к икринкам и проникают в них.

Развитие рыб

Оплодотворенная икринка начинает делиться. Образуется многоклеточный зародыш, у которого на брюшной стороне виден желточный мешок - остаток запаса питательных веществ икринок. У окуня через 9-14 суток после оплодотворения личинка покидает оболочку икринки и вскоре начинает самостоятельно питаться сперва микроорганизмами, а потом мелкими рачками и другими животными, взвешенными в толще воды. Через некоторое время личинка становится похожей на взрослого окуня - это малек . Он растет сравнительно быстро: примерно через два месяца тело его бывает длиной 2 см, а через год молодой окунь вырастает до 10 см.

Рисунок: развитие речного окуня

Забота рыб о потомстве

Икра окуня часто погибает от пересыхания водоемов, гибнут от врагов личинки и мальки. Только благодаря тому, что при нересте самка окуня выметывает до 300000 икринок, часть потомства доживает до взрослого состояния. Количество икринок у рыб других видов может быть еще больше. Например, треска выметывает их несколько миллионов.

Те виды рыб, для которых характерна забота о потомстве, откладывают обычно немного икринок, но их икра, личинки и мальки не погибают в большинстве случаев.

Рисунок: Колюшка у гнезда

Самец трехиглой колюшки строит из водорослей гнездо в форме муфты и сторожит икринки, отложенные в гнездо самками. Растопырив колючки, самец яростно нападает на рыб, приближающихся к гнезду, очищает его от мусора и поправляет, а движением грудных плавников гонит туда свежую воду. Несколько суток он охраняет мальков и не дает им расплываться далеко от гнезда, сохраняя таким образом молодое потомство.

Рисунок: Самцы морского конька, вынашивающие икринки в сумке на брюхе

Удивительна забота о потомстве у африканской пресноводной рыбы тиляпии: самец вынашивает икринки в ротовой полости, и мальки в случае опасности прячутся в рот отца. Самцы морского конька вынашивают икринки в сумке на брюхе

В зависимости от вида размножения, рыб делят на икромечущие, яйцеживородящие, живородящие.

Икромечущие – основная группа рыб, которые выметывают икру в толщу воды, где происходит ее оплодотворение.

Яйцеживородящие – оплодотворение внутреннее, зародыш развивается в теле самки в специальных расширениях яйцеводов, но питается за счет питательных веществ желточного мешка, а организм матери служит только защитой от внешних факторов.

Живородящие – у этих рыб соединение яйцеклетки и сперматозоида происходит в половых путях самки, идет формирование плаценты, которая обеспечивает связь материнского организма с зародышем и поставляет питательные вещества.

Живорождение редкое явление, характерно для аквариумных рыбок (гуппи, меченосцы), акул. Стадия личинки отсутствует, в яйцеводах самки развивается зародыш, а рождается уже сформированный малек, который способен к самостоятельному существованию.

Особенности размножения рыб

Рыбы раздельнополые животные. Самки образуют яйцеклетки – икринки, которые развиваются в яичниках, имеют тонкую, полупрозрачную мембрану для быстрого и легкого оплодотворения. Передвигаясь по яйцеводах, выходят через наружное отверстие расположенное вблизи ануса.

Самцы формируют сперматозоиды, в парных семенниках – молоках, представляют собой систему канальцев, которые впадают в выводной проток. В семяпроводе есть расширенная часть – это семенной пузырек . Выметывание икры и выделение семенной жидкости происходит почти одномоментно.

Исключение — каменный окунь , обладает половыми железами двух полов, но созревают они не одновременно, что предотвращает самооплодотворение.

Для рыб характерно только половое размножение , путем слития мужских и женских половых клеток.

Процесс откладывания икры самками и оплодотворение ее сперматозоидами самцов называется нерестом . На период нереста рыбы ищут благоприятные условия для развития потомства, поэтому часто уходят из привычных мест обитания. Одни перемещаются из морей, в устья впадающих в них рек, другие наоборот устремляются к морям.

Если в связи с неблагоприятными условиями рыбам не удалось отнереститься, им свойственна резорбция икры и молок (постепенное рассасывание полового материала).

Оплодотворение в большинстве случаев внешнее, развивается личинка вне организма самки (живорождение встречается редко).

Рыбы откладывают икру в огромных количествах (от 100 тыс. до миллионов икринок). Такая плодовитость обеспечивает сохранение рода, ведь не все икринки будут оплодотворены, а часть вовсе погибнет.

Когда яйцеклетки выметаны, сперматозоиды могут попасть в икринку через специальное отверстие – микропиле . После слияния половых клеток мембрана икры становится более проницаемой (адсорбирует воду), прочной.

После завершения оплодотворения в икринках образуется зигота , в которой идет многократное деление с формированием многоклеточного зародыша . В брюшной области сохраняются остатки желточного мешка, который обеспечивает питание личинки в первые дни.

Стадия личинки начинается с разрыва оболочек икринки, когда сформированная особь выходит наружу и начинает самостоятельно питаться (одноклеточными, рачками, водорослями). Форма тела вытянутая, большие глаза, плавники отсутствуют.

Личинка в первые дни неподвижно висит, прикрепившись к какому-то субстрату, после исчерпания запасов питательных веществ начинает активно передвигаться в поисках пищи. В этот период начинает закладываться чешуя. У маленьких рыб функционируют временные органы, нужны для выживания в новой среде:

• Плавниковая складка;
• дополнительные внешние жабры;
• кровеносные сосуды.

Эта стадия названа также критической, если личинки не сможет найти еду, то случится их массовая гибель.

Для стадии малька характерно редуцирование временных органов и формирование строения как у взрослых особей. С этого этапа рыба выглядит как все представители вида, только меньших размеров. Тело полностью покрывается чешуей, образуются плавники всех видов.

Взрослая рыба имеет полностью сформированные системы и органы, покрыта слизью и чешуей, имеет железы, органы чувств. Обретая половую зрелость, вскоре начинают размножаться.

Какое же развитие у рыб: прямое или непрямое?

Непрямое развитие встречается у личинок, которые выйдя из яйца не похожи на взрослую особь. Такие организмы развиваются постепенно, приобретают черты родителей через ряд последовательных стадий, отличающихся способом питания, образом жизни.

После дозревания икры из нее выходит личинка, с неразвитыми плавниками, чешуей, и по внешнему виду не сходна с взрослой особью. Поэтому такие рыбы относятся к организмам с непрямым типом развития (преимущественно костистые рыбы).

Когда рождаются детеныши похожие на взрослые организмы только меньших размеров и не полностью сформированными органами, такое развитие называется прямым. Так, рыбы, которым присуще живорождение (например, акулы) развиваются прямым способом.

Забота о потомстве

Выметывание икры в больших количествах обусловлено тем, что рыбам не свойственна забота о своем потомстве . Оставленные икринки гибнут от врагов, пересыханий, неблагоприятных условий, только сравнительно небольшая часть может дожить до стадии зрелой особи.

Некоторые рыбы, которые заботятся о потомстве, выбирают места для нереста в расщелинах, сооружают гнезда для защиты, или же носят икринки во рту. Так, самка лососевых хвостовым плавником расчищает место для откладывания икры, делая углубление на песчаном дне, затем забрасывает икринки песком (защищая от хищников и промерзания).

Родители обеспечивают постоянный доступ кислорода для потомства, с помощью плавников аэрируют воду. Чтобы избежать пересыхания икринок, самец поливает их водой изо рта. Проявления заботы у рыб находятся на инстинктивном уровне, когда личинки способны самостоятельно добывать пищу, могут хорошо плавать, родители их оставляют.

Можно выделить следующие особенности размножения рыб :

• раздельнополость (есть самцы и самки);
• наличие у рыб только полового размножения (у рыб не встречается бесполое размножение);
• наружнее (внешнее) оплодотворение и развитие личинки вне организма самки (так происходит у подавляющего большинства рыб);
• очень большая плодовитость.

Особенности размножения подавляющего большинства рыб таковы. В яичниках самок рыб развивается икра , состоящая из отдельных икринок. В парных семенниках самцов образуется семенная жидкость (молоки ), содержащая сперматозоиды. В период нереста самки через половое (которое находится около анального) отверстие выбрасывают (выметывают) в воду икру. Находящиеся рядом самцы рым поливают икру семенной жидкостью. Подвижные сперматозоиды достигают икринок (яйцеклеток) и происходит оплодотворение, в результате которого образуется зигота.

Нерестом называют поведение рыб в период размножения. В основе нереста лежат инстинкты.

Деление зиготы приводит к формированию личинки рыбы. Сначала она развивается в икринке, позже выходит из нее. При этом личинка продолжает питаться за счет запаса питательных веществ, находящихся в желточном мешке, которые находится на брюшной стороне личинки.

Когда личинка начинается питаться самостоятельно (обычно мелкими взвешенными в воде организмами - планктоном) и становится похожа на взрослую рыбу (но маленькую), она называется мальком .

Важной особенностью размножения рыб является большая плодовитость. Количество икринок, которая выметывает самка различных видов рыб, обычно колеблется от нескольких сотен тысяч до нескольких миллионов. Такая плодовитость связана с тем, что рыбы почти не проявляют заботу о потомстве, и большое количество икры, личинок и мальков гибнет, так и не достигнув взрослого состояния. Это происходит из-за того, что не вся икра оплодотворяется, ее поедают различные водные животные. Личинки и мальки также часто служат пищей различным животным.

Из вышеописанных особенностей размножения рыб есть исключения.

Так у некоторых рыб (чаще всего акул) встречается живорождение. При этом у них происходит внутреннее оплодотворение (семенная жидкость самцов попадает в половые пути самки рыбы). Икра не выметывается, а задерживается внутри самки, и там происходит развитие личинки. Самка рождает уже способных к самостоятельной жизни мальков. При этом их количество небольшое. Например, у акул максимум несколько десятков.

Также небольшое количество икринок наблюдается у рыб, проявляющих заботу о потомстве (колюшка, морской конек), даже при том, что у них наружнее оплодотворение. Родители защищают свое потомство от неблагоприятных факторов внешней среды и большинство мальков выживает. Поэтому нет необходимости в большом количестве икры.

В период размножения для рыб характерно определенное инстинктивное поведение. Они скапливаются в определенных местах (одни на мелководье, другие на песчаном дне, третьи на каменистом дне и т. п.), характерных для конкретного вида. Существует ряд видов рыб, которые называются проходными . Эти виды (например, лососи, кета, горбуша, осетр) живут в морях, а ходят на нерест в реки. Именно там есть необходимые условия для развития их икры и личинок. Существуют виды, совершающие миграции для размножения из рек в моря и океаны. Так угорь живет в реках, а на нерест уходит в море.

Органы размножения. Рыбы, как правило, раздельнополые животные. Органы размножения самок - яичники (см. рис. 118, с. 15), в них созревают яйцеклетки - икринки. Органы размножения самцов - семенники (молоки). В них созревают сперматозоиды.

Размножение. Самки выметывают икринки в воду. Самцы обливают яйцеклетки семенной жидкостью со сперматозоидами. После оплодотворения - слияния сперматозоида с яйцеклеткой - из оплодотворенной икринки развиваются мальки рыб.

Однако есть среди рыб и такие, которые заботятся о потомстве. Они откладывают икру в углубления дна (лососи), строят гнезда (колюшка - см. рис. 121), носят икру во рту (тилапия) или на теле (рыба-игла, морской конек). Для некоторых рыб характерно живорождение. Среди хрящевых рыб большинство акул живородящие и рождают акулят. При заботе о потомстве число икринок, отложенных одной самкой, и рожденных детенышей сокращается до десятков и единиц. В заботе о потомстве проявляются сложные формы поведения рыб. Например, самец колюшки ревностно охраняет свое гнездо от хищников, а тропический сом, выносив икру во рту, впоследствии позволяет малькам прятаться там, если им угрожает опасность.

Рис. 121. Колюшка у гнезда

Миграции. Как известно, рыбы постоянно движутся в воде в одиночку и группами. Многие рыбы перемещаются на большие расстояния. Такие перемещения животных носят название миграции.

Бывают кормовые миграции. Так, сельди перемещаются в океане вслед за планктоном, служащим им пищей, за сельдями движутся акулы, которые охотятся на них. Интересны миграции, связанные с размножением. Дело в том, что места с обильным кормом часто не подходят рыбам для размножения, так как икру необходимо откладывать в чистую воду, богатую кислородом, хорошо прогреваемую солнечными лучами. Вот и движутся рыбы, преодолевая сотни и даже тысячи километров, от мест нагула к местам нереста (размножения). Так поступают лососи на Дальнем Востоке и на севере Европы, осетры Каспийского моря. Рыб, которые идут из морей в реки или из рек в моря, называют проходными.

Взрослые особи дальневосточного лосося горбуши (рис. 122) после нереста обречены на гибель. Инстинкт оставить после себя потомство у них так силен, что, поднимаясь по рекам, они ничего не едят и приходят к местам нереста изнуренные голодом, откладывают икру, оплодотворяют ее и погибают.

Рис. 122. Горбуша-серебрянка (вверху) и самец горбуши перед нерестом

Рыбы - раздельнополые животные. Размножаются в воде: самки выметывают икру, самцы выделяют на икру семенную жидкость. Большинство рыб выметывает множество икринок и после оплодотворения оставляет их без присмотра. Много икринок гибнет. У заботящихся о потомстве рыб немного икринок, большая часть их благополучно развивается в мальков.

Упражнения по пройденному материалу

1. Что такое нерест?
2. Какой тип оплодотворения характерен для большинства рыб? Охарактеризуйте особенности размножения рыб.
3. Объясните понятие «миграция». Какова роль миграции в жизни рыб?
4. Почему в жизни рыб наряду с кормовыми имеются миграции, связанные с размножением? Приведите примеры.
5. С чем связано различное число икринок у рыб разных видов?

Подавляющее большинство рыб раздельнополые. Однако, для некоторых (морские окуни) характерно явление гермафродитизма . Иногда встречаются гермафродитные особи у трески, макрели, сельди. Некоторым рыбам характерно партеногенетическое развитие , которое в большинстве случаев не приводит к формированию нормальной особи (лосось, салака, тихоокеанская сельдь). Для некоторых видов характерно явление гиногенеза (серебряный карась). В этом случае толчок к развитию яйцеклетки дается сперматозоидами близкородственных видов, спермии проникают в яйцо, но слияния ядер половых клеток не происходит. В потомстве получаются только одни самки. У подавляющего большинства видов рыб оплодотворение и развитие яиц протекает в водной среде, где они не защищены и не охраняются, что приводит к гибели большого числа икринок и молоди, поэтому для них характерна большая плодовитость. Луна-рыба откладывает сотни миллионов икринок, треска – до 10 млн, судак – до 900 тысяч, сазан – 1 млн 500 тысяч икринок и т.д.

По способу и месту откладывания икры ее делят на пелагическую и донную. Наибольшей плодовитостью отличаются пелагические рыбы и рыбы, имеющие плавающую икру. Вероятность гибели ее особенно велика: она легко может быть съедена другими рыбами, выброшена на берег и т.д. Размер икринок сильно варьирует. Диаметр икринки у тюльки от 0,6 до 0,8 мм, у лосося – до 1 см. Замечено, что у северных видов икринки всегда крупнее, чем у южных. Яйцеклетки рыб покрыты плотной и толстой желточной оболочкой. Снаружи к ней примыкает вторичная оболочка, выделяемая фолликулярными клетками. Вторичная оболочка может быть плотной, липкой, студенистой. Она может иметь выросты по типу ворсинок.

Осеменение у рыб внешнее и происходит в водной среде. Сперматозоиды в воде сохраняют способность к оплодотворению очень непродолжительное время. У рыб, которые нерестятся на быстром течении (кета, горбуша) спермии сохраняют подвижность в течение 10–15 секунд. У рыб, нерестящихся в относительно малоподвижной воде, жизнедеятельность сперматозоидов 10–15 минут. Все это уменьшает вероятность оплодотворения. Для рыб характерно личиночное развитие.

Дробление

Яйцеклетки рыб – крайнетелолецитального типа , то есть они содержат большое количество желтка, сконцентрированного в вегетативной части. Дробление неполное дискоидальное . Оно начинается с появления меридиональной борозды, которая делит зиготу на небольшом протяжении у анимального полюса. Образуется стадия двух бластомеров. Вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой. Затем проходят еще две меридиональные борозды, а позже широтная, соответствующая экваториальной борозде зародышей ланцетника и земноводных. Далее происходит чередование меридиональных, широтных и тангенциальных борозд дробления. Такое дробление приводит к образованию дискобластулы , состоящей из внешнего слоя бластодермы и внутреннего перибласта . Между бластодермой и перибластом имеется щелевидное пространство – бластоцель . Бластодерма дискобластулы образует зародышевый диск . Клетки перибласта погружаются в желток и превращаются в мероциты – части клеток. Материал дискобластулы неоднороден и разделяется на зародышевую часть, из которой будет формироваться тело зародыша, и внезародышевую, из которой будут формироваться провизорные (временные) структуры.

Гаструляция

Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образовывая два слоя клеток, внутренний – энтодерму и наружный – эктодерму. Край бластодиска, через который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называется краевой зарубкой . Последняя и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части – боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между внутренним листком бластодиска, или энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам – материал мезодермы, в начале сегментированной, а по краям краевой зарубки – несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.

В процессе инвагинации (подворачивания) формируется лишь та часть энтодермы, которая впоследствии образует кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную выстилку. Остальная энтодерма, которая затем обрастает желток, возникает из глубоких слоев клеток бластодиска путем деляминации внешнего слоя клеток бластодиска или из перибласта. Она называется желточной энтодермой. У многих рыб имеет место один из перечисленных способов образования энтодермы либо комбинация их. В дальнейшем кишечная энтодерма соединяется с желточной энтодермой в единый внутренний зародышевый листок. На этом завершается гаструляция.

Закладка осевых органов

На стадии нейрулы нервная пластинка располагается на спинной стороне зародыша, а по бокам находится материал эктодермы, который будет образовывать эпителий кожи. Под материалом нервной пластинки лежит материал хорды, по сторонам которой располагается мезодерма. Кишечная энтодерма лежит ниже хорды и мезодермы и открыта в сторону желтка.

Закладка осевых органов (нервной трубки и хорды) и дифференцировка мезодермы происходит примерно так же, как и у земноводных. Однако, в отличие от них у рыб формирование кишечной трубки происходит иначе в связи с наличием большого количества желтка в яйцеклетке. Зародыш рыб продолжительное время располагается на нераздробленном желтке в распластанном виде. На первых порах зародыш не имеет брюшной стенки, поскольку кишечная энтодерма не свернута в трубку, а широко открыта в сторону желтка. Смыкание клеток энтодермы в трубку происходит при обрастании желтка всеми тремя внезародышевыми листками и образованием желточного мешка .

Внезародышевый материал развивается одновременно с развитием зародыша. Край внезародышевого материала, который продвигается по поверхности желтка, называется краем обрастания . У рыб внезародышевая энтодерма, в отличие от зародышевой, возникает путем деляминации. Все три внезародышевых листка, благодаря активному размножению клеток, обрастают желток и образуют желточный мешок, который является временным, или провизорным, органом .

Обособление зародышевого материала от внезародышевого происходит в результате появления туловищной складки . Туловищная складка постепенно углубляется между зародышем и желточным мешком. Сначала она возникает в передней части зародыша, а потом постепенно распространяется к задней его части. В результате зародыш приподнимается над желтком и остается связанным с желточным мешком только тонким тяжом или желточным стебельком . Здесь совершается переход кожной эктодермы во внезародышевую, кишечная энтодерма переходит в желточную энтодерму и зародышевая мезодерма – в желточную мезодерму.

Стенка желточного мешка подвергается дальнейшей дифференцировке, в результате которой эктодерма превращается в поверхностный эпителий, энтодерма – в желточный эпителий и мезодерма – в мезенхиму. Мезенхима дает начало кровеносным сосудам и клеткам крови.

Основная функция желточного мешка – трофическая. Желточный эпителий выделяет фермент, который разжижает желток. Питательные вещества всасываются клетками эпителия и по кровеносным сосудам поступают в зародыш. Кроме того, желточный мешок выполняет кроветворную и дыхательную функции. Кроветворную функцию выполняет мезенхима желточного мешка, в которой образуются кровеносные сосуды и эритроциты крови. Дыхательную функцию выполняет эктодермальный эпителий. Кроме того, желточный мешок предохраняет желток от растекания. Следовательно, неполное дискоидальное дробление при крайнетелолецитальном типе яйцеклеток создало новый этап в развитии позвоночных, характерной особенностью которого является возникновение внезародышевого временного органа – желточного мешка.

Из яйца у рыб выклевывается личинка. Личиночная стадия делится на три фазы:

I фаза – предличинка, ее питание происходит за счет остатков желтка;

II фаза – личинка, ее питание происходит с частичным использованием желтка, но уже возможен переход на самостоятельное питание;

III фаза – малек – переходит на питание, характерное для взрослой особи.

У видов, яйцеклетки которых содержат много желтка, быстрее развивается малек.

У личинки хорошо сформированы плавники, личиночные органы дыхания, глаза. На конце головы имеются клейкие железки, с помощью которых личинки приклеиваются к подводным предметам. Период пассивной жизни длится около трех суток. Затем личинки начинают плавать и питаться планктоном. По истечении 23-х суток органами дыхания становятся жабры и личинка превращается в малька.

Вопросы для самоконтроля

1. В чем заключается явление гиногенеза при оплодотворении у рыб?

2. Как зависит продолжительность подвижности сперматозоидов от внешних условий нереста?

3. Какую форму имеет бластоцель у зародыша рыб?

4. Что такое перибласт? Краевая зарубка?

5. Какими внезародышевыми листками образована стенка желточного мешка у рыб? Какие функции выполняет каждый из этих листков?

6. Какую функцию выполняет туловищная складка у зародыша рыб?

7. На какие фазы делится личиночная стадия у рыб? Охарактеризуйте их.

РАЗВИТИЕ РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ

1. Общие черты развития амниот.

2. Строение яйца птицы. Оплодотворение и дробление.

3. Гаструляция.

4. Закладка осевых органов.

5. Образование внезародышевых частей и обособление тела зародыша от желтка.

6. Отличительные особенности развития рептилий.

Похожая информация.