Морские пауки Юрского периода.

Европейские палеонтологи на Юге Франции обнаружили останки таинственного вида беспозвоночных – ископаемых древних морских пауков , возраст которых составляет почти 400 млн. лет.

Это – пикногониды , удивительные существа, которые до настоящего времени обитают почти во всех океанических широтах планеты. Их можно найти и в зоне прилива и в семикилометровых впадинах. Они живут даже в Антарктике. Строго говоря, эти морские членистоногие не являются пауками, они доводятся им весьма дальними родственниками.

Внешний вид морских пауков – довольно странный: создается впечатление, что тело этого существа полностью состоит только из ног. Размер пауков варьируется от 50 миллиметров до 70 сантиметров . Причем это если измерять их вместе с ногами. Само же тело – очень маленькое: от одного миллиметра до 5 сантиметров. Поэтому морской паук и представляет собой такое загадочное зрелище. Эти существа – независимые придонные членистоногие , но иногда – являются симбиотами некоторых донных моллюсков, реже – медуз.

До настоящего времени науке стали известны три вида древнейших морских пауков – Palaeoisopus problematicus (его размер – до 20 см., четыре пары ног, четко предназначенные для передвижения в толще воды, этот морской паук обитал на морских лилиях и поедал же их), Palaeopantopus maucheri (всего три экземпляра), и Palaeothea devonica – этот вид мало отличен от сегодняшних форм. Все указанные древнейшие виды морских пауков возникли в девоне , тем не менее, их предковые формы могли появиться еще гораздо раньше, ранее чем 400 млн. лет назад. Об этом свидетельствует обнаружение древнего членистоногого – Cambopycnogon klusmuelleri, и палеонтологи эту форму классифицируют как личиночную в отношении других видов древних морских пауков, и ее появление датируется верхним кембрием (т.е. значительно ранее, чем 400 млн. лет назад). Однако с этой находкой связано несколько загадочных моментов.

По количеству зачаточных конечностей это животное сходно со вторым этапом развития личинки пикногонид, загадочным является только присутствие «лишней» пары ног рядом с ротовым отверстием. В общем у него не обнаружено даже детального строения, свойственного для личинок современных морских пауков, но привлекает внимание абсолютно другое устройство большинства конечностей. Вполне вероятно, что Cambopycnogon – это личинка совершенно другого вида членистоногих, который не дожил до современности и не имеет родства с группами морских пауков.

Загадочное ископаемое членистоногое Cambropycnogon klausmuelleri из кембрийских отложений.

Однако ситуация осложнилась после обнаружения хорошо сохранившихся окаменелостей морских членистоногих в породах, относящихся к Юрскому периоду (около 160 млн. лет назад). Это промежуточный период Мезозойской эры, после Триасового и перед Меловым периодом. Ископаемые морские пауки Юрского периода очень сильно отличаются от подавляющего большинства этого вида из Палеозойской эры. Этот факт позволяет предположить, что именно Мезозойские морские пауки – являются родоначальниками трех современных семейств этих членистоногих (Ammotheidae, Colossendeidae, Endeidae).

Частота обнаружения ископаемых морских пауков говорит о том, что накануне Юрского периода началась буквально – массовая колонизация древних морских глубин этими пауками.

«Морские массивы глубиной в двести метров были заполнены древнейшими паукообразными членистоногими» — комментирует сотрудник Лионского университета – Сильвен Шарбоннье.

Эволюционные связи древнейших морских пауков – до сих пор не выяснены. Не установлено даже их расположение в системе членистоногих. Очевидно, что эти существа ближе к хелицеровым (в этом сообществе находятся мечехвосты, клещи, скорпионы и пауки), нежели к мандибулатам (это многоножки и насекомые).

До сих очень трудно определить роль пикногонид в океанических экосистемах. При этом в некоторых регионах Тихого океана численность этих морских существ – чрезвычайно высока. Установлено, что эти морские членистоногие могут образовывать скопления, состоящие из сотен и даже тысяч особей.

Пикногониды интересны как реликтовая форма морских членистоногих, которая вообще не связана с другими видами и которая смогла сохранить целый ряд древнейших характеристик строения. Кроме того, строение, жизненная форма этих удивительных существ с их малосегментным телом и очень удлиненными ногами с отростками кишечника внутри конечностей – уникальна.

Они не смогли выйти из водной среды, морские пауки распространились по всему Мировому океану и смогли сохранить уникальный облик и очень своеобразный способ питания – вообще неизменными в течение колоссального промежутка времени в 400 миллионов лет.

Морские пауки, они же крабы-пауки, они же мраморные крабы, обитают в Средиземном, Черном море и Атлантическом океане, рядом с побережьем Марокко и Франции. Они встречаются на Крымском полуострове и побережье Кавказа, на небольшой глубине с каменистым или скальным дном.

Морские пауки являются представителями семейства Grapsidae. Этих крабов называют «пауками» из-за их длинных, темных ног, а название «мраморные», они получили благодаря характерному рисунку на панцире.

Описание морского паука

Краб-паук небольшой и проворный, длина его тела достигает всего 38 миллиметров, а ширина – 43 миллиметра. Панцирь квадратный и плоский. Передней край, находящийся между глазами, особенно широкий и прямой, на каждой стороне имеется по 3 резких зубца. Верхняя часть панциря может обрастать мелкими ракообразными, называемыми балянусами, а также водорослями.

Скелет внешний, дыхание осуществляется при помощи жабр. На левой клешне имеются мелкие зубчики, которые плотно смыкаются между собой. Правая клешня крупнее левой, зубья загнуты, а между ними получается просвет. Внешне правая клешня напоминает щипцы. Мраморный краб относится к десятиногим ракообразным, имеет 10 длинных, сильных лап, покрыты волосками. Окрас панциря от коричнево-зеленоватого до коричнево-фиолетового. Панцирь украшает волнистый рисунок, напоминающий мраморный.

Образ жизни краба-паука

Морские пауки обитают в прибрежной зоне, они держатся у самого края воды и даже могут покидать воду на расстояние до 5 метров. Это единственный черноморский краб, способный выбегать из воды. В море они могут обитать на глубине до 10-ти метров.

Мраморные крабы хорошо переносят обсыхание и любят греться на камнях под солнцем. Крабы-пауки сами строят жилища. Краб выбирает камень и начинает залазить под него, выкидывая из-под камня песчинки песка клешнями, в получившейся нише краб скрывается. Накопив запасы, и хорошо отъевшись, морской паук скрывается в надежном убежище.

Морские пауки питаются остатками растений и животных, планктоном, моллюсками и полихетами. Они забираются на выступающие из воды камни и чистят их поверхность. При любой опасности краб мгновенно скрывается в любой расщелине, а если таковой не имеется, кидается в воду.

В ночное время он осторожно вылезает из старого панциря. Ночью они могут забираться на скалы, на высоту 3-5 м. Зарываться в песок не умеет, но отлично маскируется среди водорослей и мидий. Если краб теряет ногу или клешню, то потерянный орган восстанавливается спустя 2-3 линьки. Продолжительность жизни краба-паука составляет 3 года.

Размножение мраморных крабов

Сезон размножения у морских пауков протекает в июле-августе при температуре воды около 17 градусов.

Одна самка откладывает до 87 тысяч икринок. Инкубация продолжается 25 дней. Личинки крабов поедают планктон. Метаморфоз проходит в 4 стадии. Половое созревание у самок наступает в 2 года.

Популяция мраморных крабов

Как и прочих черноморских крабов, морских пауков используют для изготовления сувенирной продукции, но они не являются промысловыми видом.

Крабы-пауки внесены в Красную книгу Украины, так как за последнее время их численность резко уменьшилась. Эти крабы охраняются в природных заповедниках Карадагском и Мыс Мартьян.

Ближайшие сородичи крабов-пауков

Выделяют более 10 тысяч видов десятиногих крабов с пятью парами ног и выпученными стебельчатыми глазами. Например:
Каменные крабы – самые крупные крабы на Черном море. Ширина панциря каменного краба составляет около 10 сантиметров. Они предпочитают жить поглубже, но могут встречаться рядом с берегом;
Волосатый краб внешне напоминает каменного краба, но имеет более скоромные размеры, а его панцирь покрыт многочисленными желтоватыми щетинками-волосками. Живут они ближе к берегу, под камнями;
Средиземноморские или травяные крабы имеют панцирь зеленого цвета, поэтому их называют «травяшками». Травяные крабы являются обитателями мелководья;
Краб-водолюб или сиреневый краб. Он более медлительный и предпочитает жить исключительно на мелководье;

Краб-плавунец – любитель закапываться в грунт. Его небольшие задние ноги имеют вид лопаток, с их помощью краб набрасывает на себя песок. Также эти ноги краб использует для плавания, краб-плавунец – единственный среди черноморских крабов, который умеет плавать;
Голубой краб попал в Черное море из Средиземного в 60-х годах. Прибыл он в наши широты с балластными водами кораблей. Но вода Черного моря для молодых голубых крабов слишком холодная, поэтому они встречаются крайне редко;
Краб-невидимка получил свое название за то, что заметить его в водорослях практически невозможно. Эти длинноногие у худощавые морские создания умеют прекрасно маскироваться;
Краб-горошина, как правило, живет среди мидий, а иногда может даже забираться внутрь раковины. Разглядеть этого краба крайне сложно, так как взрослая особь имеет размер не более десятикопеечной монетки;
Пресноводный краб – необычный крымский краб. Он отличается не размерами, а происхождением и образом жизни. Из названия понятно, что он обитает в пресной воде: в горных реках и прудах.

Пресноводные крабы не могут распространятся течением, поэтому по ночам им приходится путешествовать по суше. Таким пешеходным способом они некогда пересекли весь материк, считается, что они произошли в Юго-Восточной Азии.

Содержание мраморных крабов в аквариуме

Морские пауки не роют нор, они предпочитают скрываться под камнями, поэтому дно террариума засыпают галькой или песком, при этом на дне должны иметься разнообразные укрытия, например, коряги, камни, керамические изделия. Чтобы акватеррариум смотрелся более красиво, его можно оживить при помощи растений.

Тело удлиненное или в виде кружка, состоит из трех отделов: рыльца , туловища и брюшка ; рыльце цилиндрическое, толще и нередко длиннее остального тела, с ротовым отверстием, ограниченным тремя губами, верхней и двумя нижнебоковыми, и расположенным на переднем конце рыльца.

Туловище состоит из 6 сегментов, из которых три передних обыкновенно слиты; типически оно снабжено 7 парами конечностей: первая пара расположена сверху туловища у основания рыльца, вооружена клешнями, в молодом возрасте она 2-члениковая, затем укорачивается или пропадает совсем, вторая пара 4-10-члениковая, короткая, обыкновенно коленчато сложена, иногда отсутствует; третья пара 5-10-члениковая, всегда имеется у самцов и служит для прикрепления яиц, у самок она иногда отсутствует; остальные 4 пары служат для передвижения, в сравнении с телом очень длинны, состоят из 9 члеников и вооружены коготками; брюшко относительно очень мало, нечленистое.

Развитие

Экология

Пантоподы живут только в море и распространены от прибрежной полосы до значительных глубин (до 7000 м), как в тропических, так и в холодных морях, практически на всех глубинах от литорали до абиссали . Хорошо маскируются около камней и среди морских водорослей по береговым линиям. Большинство видов - хищники или падальщики, поедают представителей следующих групп: Многощетинковые черви , Кишечнополостные (Стрекающие), Губки , Мшанки .

Классификация

Пантопод сближали то с ракообразными, то чаще с паукообразными вследствие некоторого сходства в распределении конечностей; но, вероятно, они имеют только отдаленное родство с теми и другими. Ископаемые остатки пантоподы неизвестны.

Современные авторы (Dunlop & Arango, 2005) помещают Pycnogonida или за пределами Arachnomorpha (Паукообразные + Трилобиты) в качестве базального ствола Euarthropoda или в составе Chelicerata . Эта небольшая группа еще слабо изучена и классификация ее не разработана. Известно около 1300 видов и 68 родов, которх объединяют в несколько семейств:

• Ammotheidae
• Austrodecidae
• Callipallenidae
• Colossendeidae
• Endeididae
• Endeididae
• Nymphonidae
• Pallenopsidae
• Phoxichilidiidae
• Pycnogonidae
• Rhynchothoracidae

Представители

• род Pycnogonum с дисковидным телом, короткими и толстыми конечностями, первой и второй пар нет, третья - только у самцов; Pantopoda littorale распространен на небольших глубинах в европейских и некоторых других морях;
• род Nymphon - тело тонкое с очень длинными и тонкими конечностями, имеются все конечности; Pantopoda longitarse в Сев. Атлантическом океане;
• род Collossendeis - к нему принадлежат самые крупные виды, напр. Pantopoda proboscidea - тело до 8 см, а конечности до 30 см длины, в Сев. Ледовитом океане.

Литература

• Cotton, T.J., & Braddy, S.J. (2004). The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata . // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences , 94: 169–193. doi = 10.1017/S0263593300000596
• Dunlop J. A. & C. P. Arango (2005). Pycnogonid affinities: a review . // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8–21. doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Морской паук" в других словарях:

- (майя, Maja squinado) один из крабов (см. Десятиногие раки фиг. 10) …

Арх. Зародыш ската, плавающий первоначально в пленке. СРНГ 18, 278 …

Морской паук. Арх. Зародыш ската, плавающий первоначально в пленке. СРНГ 18, 278 … Большой словарь русских поговорок

А; м. 1. Членистоногое животное с ядовитыми железами, плетущее паутину для ловли насекомых и убивающее их. П. поймал муху. П. плетёт паутину. Морской п. Паук крестовик. 2. Разг. О том, кто жестоко эксплуатирует кого л. Ты настоящий п., сосёшь из… … Энциклопедический словарь

паук - а/; м. см. тж. паучок, паучий 1) Членистоногое животное с ядовитыми железами, плетущее паутину для ловли насекомых и убивающее их. Пау/к поймал муху. Пау/к плетёт паутину. Морской пау/к … Словарь многих выражений

У этого термина существуют и другие значения, см. Человек паук (значения). Человек Паук Spider Man … Википедия

- (артроподы), самый многочисл. тип ж ных. По разл. оценкам от 1 до 3 млн. видов. наиб. процветающая в биол. отношении группа. Тело сегментированное, с хитиновым покровом; конечности членистые. Органы чувств хорошо развиты. Обитают в воде, в… … Естествознание. Энциклопедический словарь

Стиль этой статьи неэнциклопедичен или нарушает нормы русского языка. Статью следует исправить согласно стилистическим правилам Википедии … Википедия

- (Pantopoda, или Pyenogonida) класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело длиной от 0,8 мм до 5 см, состоит из массивного хобота, сегментированного туловища и короткого хвостового отдела. 1 я пара конечностей (клешневидных) служит для… … Большая советская энциклопедия

- (Decapoda, см. табл.), отряд ракообразных из группы щитогрудых, или стебельчатоглазых (Thoracostraca s. Podophthalmata), составляют весьма обширную (около 2000 видов) группу ракообразных, к которой принадлежат самые крупные и наиболее важные для… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Морские пауки — представители очень странной и малоизученной группы членистоногих, систематическое и эволюционное положение которой еще до конца не определено.

Несмотря на название, морские пауки (Pycnogonida) не имеют никакого отношения к настоящим паукам, хотя их и рассматривают как рано обособившуюся группу подтипа хелицеровых, куда входят паукообразные и меростомовые, то есть мечехвосты и ракоскорпионы.

Морские пауки - это сравнительно небольшая группа, насчитывающая на сегодняшний момент около 1300 видов. Самая ранняя находка морского паука в виде личинки относится к кембрийскому периоду, также есть описания находок из силурийских и девонских отложений.

Первыми Pantopoda описали лишь во второй половине XVIII века Брюнних и Штрем, исследователи морской фауны. Размеры тела морских пауков сильно различаются, их длина составляет от 1 до 90 сантиметров. Самые маленькие пантоподы - Anoplodactylus pygmaeus длиной 0, 8 мм, а самые крупные - Colossendeis colossea и Dodecalopoda mawsoni.

Это очень странные, морфологически ни на что не похожие животные, состоящие почти полностью из одних только ног. Тело у них настолько крошечное, что в нем не помещается даже половина внутренних органов, которые у нормальных животных там должны бы быть. Поэтому, например, половая и пищеварительная системы морских пауков находятся целиком в ногах. А ноги их, хоть и роскошные, но довольно хилые из-за слабой мускулатуры, так что морские пауки - существа очень неспешные и минут по 40 могут проводить вообще без движения.

Из-за этого на них вырастают мшанки и всякие полипы, а бокоплавы и морские козочки с удовольствием используют эти ходули в качестве субстрата. Особо неторопливые особи даже умудряются попасть в ловушку - они не двигаются так долго, что вокруг их ног успевает обрасти губка. Зато длинные ноги позволяют передвигаться по любому, даже самому мягкому субстрату, и морских пауков можно встретить практически везде, от приливно-отливной зоны до глубоководных местообитаний.

Жизнь морского паука - это жизнь неспешного донного бродяги. Любая подвижная жертва быстрее этого хищника, и поэтому пищей ему служат преимущественно прикрепленные мягкие организмы вроде гидроидных полипов. На переднем конце тела паука имеется крохотная голова с жестким хоботом и вооруженными клешнями хелифорами.

Хобот паук использует, чтобы высасывать полипы, а клешнями он отрывает от жертвы мягкие кусочки, которые затем перевариваются в отростках средней кишки, расположенных в ногах (!). Надо сказать, что у настоящих пауков кишка тоже с боковыми отростками, но они гораздо короче и не заходят в конечности. Кстати, интересно, что у морских пауков отсутствуют какие бы то ни было органы газообмена - считается, что при таком неспешном образе жизни достаточно того крошечного объема кислорода, который всасывается через поверхность тела.

На крошечной голове морского паука находится небольшой глазной бугорок с двумя парами глаз, которые различают свет и тень и, возможно, контуры объектов. С помощью этих глаз паук-самец находит самку, стройные ноги которой заполнены созревающими яйцами, садится на нее сверху и катается на ней, ожидая, пока яйца созреют. Большинство морских пауков раздельнополы, однако известен и один гермафродитный вид - Ascorhynchus corderoi.

В отличие от других членистоногих, у морских пауков несколько пар половых отверстий, и расположены они на ходильных ногах. После созревания яиц самка откладывает их, и самец тут же оплодотворяет кладку. Затем самец собирает яйца в коконы, скрепляя их студенистым веществом, которое выделяют цементные железы, расположенные тоже на его ногах, и надевает их на специальные яйценосные ножки. Спаривание морских пауков длится от получаса до нескольких часов, а у некоторых видов может продолжаться неделями.

После окончания этого неспешного процесса забота о потомстве целиком ложится на плечи самца, причем в буквальном смысле: он носит на себе коконы до самых поздних стадий эмбрионального созревания. Причем за сезон самец может спариваться с несколькими самками, и тогда на его яйценосных ножках будет несколько коконов от разных матерей.

Когда личинки вылупляются, заботливый отец продолжает носить на себе клубок из малышей-протонимфонов, которые питаются и растут за счет запаса желтка из яйца. Удерживаются они на родителе не только с помощью специальных личиночьих ножек, с которыми рождаются, но и благодаря паутине, которую морские пауки тоже умеют делать, но только в личиночной стадии.

В 2009 году Специалисты из научно-исследовательского института аквариума залива Монтерей (MBARI) впервые получили изображения того, как в своей естественной среде обитания питаются глубоководные пауки отряда Pantopoda, и выяснили их предпочтения.

Съёмка, проведённая на глубине трёх километров, позволила узнать, что любимое лакомство пауков – морские анемоны.

Останки китовых туш и затонувшая древесина сформировали на дне несколько своеобразных органических оазисов, где и обосновались глубоководные пауки видов Colossendeis gigas и С. japonica. В процессе каждого из двенадцати погружений учёные наблюдали сходное зрелище: членистоногие увлечённо догоняли и пожирали актинии, которые обычно там встречаются.

До появления этой работы биологи лишь догадывались о пищевых пристрастиях и стратегии питания глубоководных пауков, но теперь впервые этот процесс удалось зафиксировать «на плёнку».

© Богомолова Е.В., Малахов В.В.

Е.В. Богомолова, В.В. Малахов

Владимир Васильевич Малахов, член-корр. РАН, проф., зав. каф. зоологии беспозвоночных биофака МГУ им. М.В.Ломоносова.
Екатерина Валериевна Богомолова, канд. биол. наук, научн. сотр. той же кафедры.

Чтобы никого не вводить в заблуждение, сразу оговоримся - никаких пауков в море нет. Они вообще крайне неохотно покидают сушу; водный образ жизни ведет лишь один вид - обитающий в пресных водах паук-серебрянка (Argyroneta aquatica ). Морские пауки - это особая группа беспозвоночных, которая наряду со всем знакомыми паукообразными, ракообразными и насекомыми входит в тип членистоногих - самых многочисленных и разнообразных многоклеточных животных в современной биосфере, освоивших все среды на Земле.

В зоологии морских пауков называют Pantopoda (от греч. panioV - весь и podi - нога), т.е. “состоящие из одних ног”, или Pycnogonida (от греч. pucnoV - частый, плотный и gwnic - угол), т.е. “многоугольные” или “многоколенчатые”. Хотя зоологам морские пауки известны с середины XVIII в. (в нашей стране ими занимались выдающиеся ученые В.М.Шимкевич и В.А.Догель) и уже описано более 1200 видов, однако до сих пор плохо изучена фауна пикногонид многих регионов и слабо разработана классификация (нет даже общепринятого деления на отряды).

Морские пауки обитают во всех районах Мирового океана, на всех глубинах от литорали до абиссали и на любых грунтах. Обычно они живут в условиях нормальной океанической солености, лишь немногие виды способны существовать в опресненных водах таких морей, как Черное или Балтийское. Большинство морских пауков - свободноживущие донные животные, некоторые - симбионты донных беспозвоночных: кишечнополостных, иглокожих или моллюсков, а иногда и планктонных организмов (медуз). Отдельные карликовые формы обитают в капиллярных пространствах между частицами морского грунта . Некоторые виды освоили районы подводного вулканизма - гидротермальные зоны.

Самец морского паука Nymphon longitarse, пойманный в Белом море. Фото С.А.Белорусцевой

Размеры морских пауков сильно варьируют: от 4 мм до 70 см в размахе ног . Туловище по сравнению с ногами крошечное - от 1 мм до нескольких сантиметров, поэтому выглядят морские пауки очень странно: кажется, что тело животного состоит только из ног. Благодаря покровительственной, маскирующей окраске многие пикногониды - животные с маленьким туловищем и длинными тонкими ногами - превращаются в “привидения”, которые трудно заметить среди водорослей, в зарослях гидроидов или кораллов. К тому же морские пауки очень неторопливы. Одни из них - с массивным дисковидным туловищем и относительно короткими ногами - сидят неподвижно (например, на теле иглокожих или актиний) либо медленно ползают по дну. Другие - стройные с длинными конечностями - способны шагать по дну и даже плавать, перебирая ногами, как при ходьбе, или толчками - складывая и расправляя ноги . Лишь для немногих видов плавание - нормальная форма активности. Как правило, морские пауки оказываются в толще воды случайно и стремятся быстрее опуститься на дно, принимая характерную позу - собирая вместе и заводя ноги за спину, что позволяет уменьшить гидродинамическое сопротивление.

Строение

Туловище морского паука разделено на четыре сегмента, от которых обычно отходит семь пар конечностей. Четыре из них принадлежат сложному, состоящему из четырех слившихся частей, головному сегменту: вооруженные клешнями хелифоры (с их помощью пикногониды удерживают, разрывают на части, а иногда и ловят добычу), покрытые чувствительными щетинками пальпы, яйценосные ножки и одна пара ходильных ног. Остальные три пары ходильных ног крепятся каждая к своему сегменту. Состоящая из восьми члеников нога отходит от длинного бокового отростка сегмента туловища и заканчивается главным коготком и обычно еще двумя придаточными. Ими морские пауки так крепко цепляются за субстрат, что их трудно извлечь из массы обрастаний, где они кормятся. В природе морские пауки нередко обламывают свои длинные ноги. Часто встречаются особи, у которых некоторые ноги светлее и меньше других, - видимо, так выглядят регенерирующие конечности.

Нередко набор конечностей у пикногонид отличается от типичного, на чем и строится их классификация. Во-первых, могут отсутствовать все три первые пары конечностей или некоторые из них. Для многих видов характерен половой диморфизм: у самок яйценосные ножки отсутствуют или короче, чем у самцов. Во-вторых, число сегментов туловища, а значит, и ходильных ног, тоже может отличаться от обычного: известно семь видов с пятью парами ходильных ног и два - с шестью. Такие многоногие и, как правило, крупные формы встречаются в разных семействах и поразительно схожи с каким-нибудь родом типичных восьминогих морских пауков, от которых, вероятно, и произошли.

Схема строения морских пауков на примере самца Nymphon brevirostre
и микрофотография его головного сегмента (вид с брюшной стороны).
Здесь и далее микрофотографии Е.В.Богомоловой

Полость тела в туловище и ногах разделена горизонтальной перегородкой (септой) на спинной и брюшной отделы, в которых гемолимфа движется в противоположных направлениях. Сердечная трубка в поперечном сечении треугольная: спинная сторона представляет собой просто стенку тела, а боковые сходятся и прикрепляются к кишке со спинной стороны. Сердце пикногонид редуцированное, с тонкими стенками без сплошного слоя сократимых элементов и, по-видимому, не играет важной роли в циркуляции гемолимфы. Возможно, гораздо большее значение для ее движения имеет перистальтика кишечника, оплетенного сетью поперечнополосатых мышечных волокон, и колебания горизонтальной септы.

Принято считать, что специализированной дыхательной и выделительной систем у морских пауков нет . Однако недавно у Nymphopsis spinosissima описаны органы, которые по строению сходны с выделительными железами других членистоногих, находятся они в базальных члениках хелифор . Кутикула, которая у пикногонид сравнительно тонкая и некальцинированная, пронизана протоками многочисленных кожных желез, что облегчает транспорт газов через покровы. “Дышат” морские пауки всей поверхностью тела - при тонких ногах и небольшом туловище этого достаточно.

Сложных фасеточных глаз, таких как у ракообразных и насекомых, у морских пауков нет. На спинной стороне головного сегмента находится глазной бугорок с двумя парами глазков, которые способны определять лишь направление и интенсивность света, и еще парой “боковых органов” с невыясненной пока функцией. У глубоководных форм, живущих в полной темноте, глаза, да и сам глазной бугорок обычно редуцированы. Из прочих органов чувств у пикногонид есть щетинки, а также мелкие сенсиллы. Их много на всех участках тела, прежде всего на ногах.

Питание

Если чем и напоминают морские пауки наземных, так это способом питания. И у тех, и у других мало пригодных для сбора и измельчения пищи структур: их ротовые аппараты не содержат ни мандибул, ни максилл, которыми обрабатывают пищу ракообразные и насекомые. Настоящие пауки вводят в тело жертвы ферменты и затем поглощают жидкие полупереваренные ткани (наружное пищеварение). Морские же пауки хоботом с Y-образным ртом просто всасывают мягкие ткани беспозвоночных, а переваривают в отростках средней кишки, расположенных в конечностях (!). У настоящих пауков кишка тоже с боковыми отростками, но они никогда не бывают такими длинными, как у пикногонид, и не заходят в конечности.

Первичная обработка пищи происходит в глотке (она треугольной формы на поперечном срезе), которая пронизывает весь хобот. Во время питания радиальные и кольцевые мышцы сокращаются, вызывая ритмичное сужение и расширение просвета глотки. В задней ее половине кутикулярная выстилка образует цедильный аппарат, который предназначен для очень тонкого измельчения пищи. Он состоит из многочисленных шипов, расположенных рядами и направленных вперед, ко рту. Шипы перистые: от “ствола” отходят тонкие боковые “бородки”, между которыми остаются промежутки шириной менее 1 мкм. Совокупность шипов и бородок образует сито с очень мелкой ячеей, поэтому в пищевод попадает кашица, не содержащая не только целых клеток жертвы, но даже органоидов (!). Столь тщательное измельчение пищи необходимо для последующего внутриклеточного переваривания внутри отростков средней кишки, которые доходят почти до конца хелифор и ходильных ног. Заканчивается пищеварительная система пикногонид короткой задней кишкой.

Микрофотография хобота N.brevirostre в продольном разрезе.

Пищей морским паукам обычно служат прикрепленные ко дну или малоподвижные беспозвоночные с мягким телом, чаще всего кишечнополостные. Их присутствие пикногониды способны чувствовать на расстоянии, для этого у них есть специальные рецепторы, расположенные на туловище, ходильных ногах и хоботе . Многие сублиторальные виды морских пауков питаются на колониях гидроидных полипов: удерживая клешней ножку гидроида, хищник погружает конец хобота в окружающую полип чашечку и высасывает его. У крупной особи Nymphon это занимает около минуты. Безусловно, гидроиды, как и все книдарии, умеют защищаться: их стрекательные клетки выстреливают нитью, свернутой в капсуле, содержимое которой токсично для многих беспозвоночных, но, по-видимому, не для морских пауков. Пикногониды с крупным хоботом часто питаются тканями актиний (у таких пикногонид обычно отсутствуют хелифоры), могут целиком поглощать сцифистом - особей полипоидного поколения сцифоидных (например, медузы аурелии). Иногда морские пауки хелифорами отрывают кусочки пищи, подносят ко рту и всасывают хоботом. Многие пикногониды специализируются на питании мшанками, некоторые могут ловить донных ракообразных и полихет. Некоторые морские пауки едят водоросли и детрит, но это исключение. Пикногониды могут переносить длительное (до 18 месяцев!) голодание ; физиологические механизмы, обеспечивающие эту способность, пока не изучены.

Сами пикногониды редко служат пищей другим животным. Лишь иногда их доля в содержимом желудков рыб, крабов и креветок бывает столь велика, чтобы можно было говорить об избирательном поедании морских пауков .

Эпибионты

Большая площадь поверхности тела при малоподвижном образе жизни способствует тому, что покровы морских пауков в периоды между линьками заселяются разнообразными эпибионтами. Так, при изучении морских пауков Белого моря на их покровах, кроме разнообразных бактерий и водорослей (красных, зеленых, диатомовых), обнаружена богатая фауна, включающая представителей одиннадцати классов беспозвоночных. Чаще всего встречаются фораминиферы, гидроидные полипы, мшанки, молодь двустворчатых моллюсков. Кроме того, на кутикуле морских пауков поселяются инфузории, камптозои, асцидии. На теле крупных пикногонид можно найти даже усоногих рачков - балянусов. Для большинства организмов, в жизненный цикл которых входит свободноплавающая расселительная стадия, покровы пикногонид - просто твердый субстрат, пригодный для оседания личинок из толщи воды.

Морские пауки умеют очищаться от налипших частиц и непрошеных поселенцев, поочередно протаскивая конечности сквозь свернутую в кольцо яйценосную ножку, на последних члениках которой находится “щетка” из крупных перистых шипов. Сильно изгибая эти ножки, пикногониды могут достать до боковых отростков и даже до глазного бугорка. Кроме того, морских пауков, возможно, защищает секрет многочисленных кожных желез. Однако полностью освободиться от эпибионтов они могут только при линьке.

Микрофотография последних члеников яйценосной ножки N.brevirostre.

Размножение

Помимо очистки поверхности тела (видимо, это их исходная функция), яйценосные ножки пикногонид играют еще одну важнейшую роль: на этих конечностях самцы вынашивают потомство.

Морские пауки, как правило, раздельнополы (известен лишь один гермафродитный вид - Ascorhynchus corderoi ). Гонады прилегают к кишке со спинной стороны и образуют отростки, идущие у самцов в ходильные ноги до конца второго членика, а у самок - до конца четвертого, который обычно расширен, поскольку именно там созревают яйцеклетки. В отличие от других членистоногих, у пикногонид нескольких пар половых отверстий, и расположены они не на туловище, а на ходильных ногах (на вторых члениках) .

Самка откладывает яйца, размеры которых варьируют от 20 мкм (Halosoma ) и 30 мкм (Anoplodactylus ) до 200-300 мкм (Callipallenidae ) и 500-600 мкм (Chaetonymphon spinosum и Ammothea tuberculata ) , и передает их самцу. Он, в свою очередь, оплодотворяет яйца (у морских пауков оплодотворение наружное) и формирует из них “муфты” (коконы) на своих яйценосных ножках, либо погружает ножки в бесформенную массу яиц.

Яйца в кладке скрепляются студенистым веществом, которое выделяют цементные железы, расположенные на бедренных члениках ходильных ног самца. Спаривание занимает от получаса до нескольких часов, а у некоторых видов (например, Pycnogonum litorale ) до пяти недель . За сезон размножения самец может спариваться несколько раз, причем с разными самками. В таком случае на его яйценосных ножках может быть несколько коконов, каждый из которых содержит яйца от одной из самок. Дальнейшая забота о новом поколении ложится в прямом смысле на отцовские плечи - самец носит кладки до самых поздних стадий эмбрионального развития, а нередко до вылупления и даже полного развития личинок, которые весьма разнообразны по размерам и образу жизни [ , ].

Чаще всего из яйца выходит личинка (протонимфон) размером 100-250 мкм с недоразвитым кишечником (нет задней кишки и анального отверстия) и тремя парами конечностей - вооруженными клешнями хелифорами и двумя парами прикрепительных ножек с когтевидным последним члеником. Но не только эти конечности позволяют личинке удерживаться на яйцевом коконе: морские пауки, как и их наземные тезки, умеют делать паутину, но только на стадии личинки. Для этого у них есть прядильный аппарат - железы в хелифорах и прядильные шипы [ , ].

Личинки N.brevirostre. На яйцевом коконе они удерживаются с помощью паутинных нитей,
а также клешней и специальных прикрепительных ножек.

Справа - личинка-протонимфон Nymphon micronyx (с брюшной стороны).
Видны хоботок, конечности, прядильный шип и паутинная нить.

У многих морских пауков яйцеклетки и выходящие из них протонимфоны очень крупные, с большим запасом желтка, а прядильный аппарат у них развит особенно сильно. В таком случае молодь очень долго остается на яйценосных ножках самца - до появления всех ног и брюшка, при этом длина тела ювенильных особей может быть всего втрое меньше размеров родителей .

При наиболее специализированном варианте лецитотрофного развития, характерном для представителей семейства Callipallenidae , из яйца выходит не протонимфон, а уже более поздняя стадия с зачатками двух пар ходильных ног. Молодь покидает родителей, имея хелифоры, две пары развитых ног и брюшко с анальным отверстием. У таких личинок сильно развит прядильный аппарат, а прикрепительные личиночные ножки отсутствуют вовсе [ , ].

Для некоторых семейств пикногонид характерен определенный тип развития, в других семействах встречаются разные варианты. Для нескольких семейств, в основном глубоководных, личинки не описаны, и как проходит их развитие, до сих пор неизвестно .

У многих видов морских пауков сезон размножения растянут на несколько месяцев, а у других сравнительно короток. По-видимому, многие формы, живущие у нижней границы литорали, на зиму мигрируют глубже в сублитораль . Жизненные циклы и сезонные миграции у пикногонид изучены очень слабо. То же можно сказать в целом о биологии морских пауков, их функциональной морфологии, физиологии, филогении, палеонтологии. Многие из этих проблем начали разрабатывать только во второй половине XX в.

Родственные связи

Филогенетические связи пикногонид неясны, окончательно не определено даже их место в системе членистоногих. Совсем недавно для решения этой проблемы стали применять методы молекулярной систематики, однако далеко не исчерпаны и возможности сравнительно-анатомического метода. От ранних гипотез о возможном родстве морских пауков с ракообразными сейчас отказались. Несомненно, эти животные ближе к хелицеровым (в эту группу входят мечехвосты, скорпионы, пауки и клещи), нежели к мандибулатам (к ним относятся ракообразные, многоножки и насекомые). Хелифоры и пальпы морских пауков можно рассматривать как гомологи хелицер и педипальп хелицеровых, и специалисты, опирающиеся на эту гомологию, включают пикногонид в подтип хелицеровых в ранге класса. Такое представление принято не всеми зоологами. Трудно сравнивать отделы тела пикногонид и хелицеровых, поскольку анатомия и эмбриология морских пауков изучены недостаточно, кроме того, они обладают уникальными чертами строения. Только у морских пауков есть яйценосные ножки и столь сложно устроенный хобот, обеспечивающий своеобразный механизм поглощения и обработки пищи. Необычны большое число половых отверстий и их локализация на вторых члениках ног. Только морским паукам свойственно столь малое число сегментов, причем, по-видимому, олигомеризация у них не была связана с уменьшением размеров тела. Брюшко современных пикногонид тоже укороченное, сильно редуцированное, однако у ископаемых видов это было не так.

Известно три ископаемых вида морских пауков. Лучше всего реконструирована морфология Palaeoisopus problematicus. Это были крупные животные (длина до 20 см) с четырьмя парами ног, приспособленных для плавания. Абдомен Palaeoisopus, подразделенный на пять сегментов, был тонким и длинным. На переднем конце тела находился хоботок и хелифоры. Предполагается, что P.problematicus жил и питался на морских лилиях, среди которых его находили неоднократно. Любопытно, что и ряд современных видов морских пауков образуют симбиотические связи с иглокожими. Palaeopantopus maucheri известен всего по трем экземплярам, головной конец в найденных образцах отсутствует, а абдомен имеет три сегмента [ , ]. Наконец, третий вид ископаемых пикногонид - Palaeothea devonica - практически ничем не отличается от современных форм и имеет маленький несегментированный абдомен .

Все палеонтологические находки взрослых пикногонид датируются девоном. Нельзя, однако, утверждать, что пикногониды появились именно тогда (примерно 400 млн лет назад), а не раньше. Ситуацию усложнила находка ископаемого членистоногого Cambropycnogon klausmuelleri, которое было идентифицировано как личиночная форма пикногонид . Это означает, что возникновение морских пауков надо отнести по меньшей мере к верхнему кембрию - такова датировка образцов Cambropycnogon. Прекрасная сохранность позволила в подробностях описать внешнюю морфологию Cambropycnogon. По набору конечностей это животное сопоставимо со второй личиночной стадией пикногонид, смущает только наличие “лишней” пары филаментов (конечностей?) рядом со ртом. В целом, у него почти не найдено деталей строения, характерных для личинок ныне живущих пикногонид, зато обращает на себя внимание совершенно иное строение большинства конечностей. Возможно, Cambropycnogon - личинка представителей какой-то не дожившей до нашего времени группы членистоногих и близкого родства с морскими пауками не имеет.

* * *

До сих пор трудно оценить роль пикногонид в морских экосистемах. Между тем численность морских пауков в некоторых районах Мирового океана впечатляюще высока. Так, на литорали и в сублиторали Белого моря с его изрезанными берегами и сильными приливно-отливными течениями развиваются пышные заросли гидроидов. Для морских пауков это очень благоприятные условия. В некоторых местах их численность столь велика, что они должны играть заметную роль в пищевых цепях сублиторальных сообществ, будучи специализированными потребителями гидроидов, которые, в свою очередь, питаются планктоном. Тралы и дночерпатели, опущенные в морях высоких и умеренных широт, в открытых районах океанов, приносят многочисленных пикногонид. Известно, что морские пауки могут образовывать скопления из сотен и тысяч особей. К сожалению, корректной оценкой численности пикногонид, их роли в сообществах зоологи до сих пор не занимались.

Пикногониды представляют большой интерес как реликтовая группа членистоногих, возможно, не связанная с остальными и сохранившая ряд древних черт строения. С другой стороны, организация, жизненная форма морских пауков с их малосегментным редуцированным туловищем и очень длинными конечностями с отростками кишечника и гонад внутри них, уникальна. Скорее всего, пикногониды - самостоятельная ветвь членистоногих, они выработали особый, никому более не свойственный способ жизни в море. Не сумев выйти в другие среды обитания, морские пауки заселили весь Мировой океан и сохранили характерный облик и своеобразный способ питания практически неизменными в течение по крайней мере 400 млн лет.

Литература

1. Arnaund F., Bamber R.N. // Advances in Marine Biology. 1987. V.24. P.1-96.

2. Догель В.А . Класс Многоколенчатых (Pantopoda ). Руководство по зоологии / Ред. Л.А.Зенкевич . М., 1951. С.45-106.

3. Fahrenbach W.H. // J. of Morphology. 1994. V.222. P.33-48.

4. Богомолова Е.В., Малахов В.В. // Зоологический журн. 2003. Т.82. Вып.11. C.1-17.

5. Bain B.A. // Invertebrate Reproduction and Development. 2003. V.43. №3. P.193-222.

6. Jarvis J.H., King P.E. // Marine Biology. 1972. V.13. P.146-154.

7. Jarvis J.H., King P.E. // Zoological J. of the Linnean Society of London. 1978. V.63. P.105-131.

8. Waloszek D., Dunlop J. // Paleontology. 2002. V.45. №3. P.421-446.