Размножение – это интереснейший феномен жизненного цикла организмов, который обеспечивает не только их существование, но и эволюцию. Жизнь рыбок удивляет своим разнообразием и приспособляемостью к самым различным условиям. И однозначно ответить на вопрос из заголовка просто невозможно. Размножение может происходить в разном возрасте и различными способами. Некоторые рыбы мечут икру с последующим оплодотворением или без него, другие рождают уже маленьких рыбок. Давайте же узнаем о размножении рыб подробнее.

Партеногенезом у рыб называется такой способ полового размножения, когда икре самки не нужно оплодотворение самцом.

Данный способ считается половым, так как развитие организма идет из половой клетки, хоть и без слияния мужской и женской гамет. У рыб он встречается довольно редко и так же редко приводит к «вылуплению» жизнеспособной молоди.

Неоплодотворенная икра, которая развивается таким способом, прекрасно соседствует с оплодотворенной, не загнивает и не губит кладку. Она может развиться до личиночной стадии, но при рассасывании желточных мешков личинки обычно погибают. Однако чаще всего икра развивается лишь до стадии дробления.

Партеногенез можно встретить у таких рыб, как сельдь, осетровые, карповые, лососевые.

Что такое гиногенез

Гиногенез считается частным случаем партеногенеза. Он происходит без участия самцов данного вида. Стимуляция икры к развитию совершается за счет сперматозоидов самцов других видов рыб, близких к данному. Спермий проникает в яйцеклетку, но слияния их ядер не происходит. Среди «новорожденных» мальков абсолютно нет самцов. Гиногенез встречается у моллинезий и серебряных карасей. Стимулируют их икру к развитию сперматозоиды карпа, плотвы и еще некоторых видов.

Что такое гермафродитизм

Если у рыбы одновременно или последовательно присутствуют мужские и женские половые признаки, а также репродуктивные органы, то это и есть гермафродитизм. Иными словами, такие рыбы могут развивать и икру, и сперматозоиды. Однако самооплодотворять икру они не способны, так как созревание половых продуктов происходит не одновременно, а поочередно. Некоторые рыбы могут изменять пол несколько раз за свою жизнь. Способность к гермафродитизму есть у таких рыб, как гуппи, морской губан, красный пагелл, сельдевые, карповые, лососевые, окуневые.

Половой способ

Этот вид размножения наиболее распространен среди рыб. Для него нужны самка и самец. Икра при этом может оплодотворяться по-разному:

• Внутренним способом. Осеменение происходит внутри тела рыбы. Встречается у меченосца, гуппи, гамбузии и других.
• Наружным способом. Оплодотворение икры происходит в воде. Встречается у большинства видов рыб.

Развитие икры идет также неодинаково. И в зависимости от него рыбы бывают:

• . В заднем отделе яйцевода самки есть структура, схожая с плацентой млекопитающих. Благодаря ей мать может обеспечивать эмбрионы необходимыми веществами. Икра развивается от 30 до 50 дней. Возле анального плавника в этот период можно наблюдать «пятно беременности» темного цвета. Если заводчик заметил, что брюшко самки стало прямоугольным, то дня через три можно ожидать мальков. На свет они появляются уже самостоятельно плавающими и способными питаться. Живородящими являются , меченосцы, формозы и т. д.

• Яйцеживородящими. Оплодотворенная икра прикрепляется к яйцеводу, точнее его заднему отделу и развивается там до тех пор, пока не появятся мальки. Так происходит у большинства хрящевых рыб.

• Яйцекладущими. Икру они откладывают непосредственно в воду. Этот способ наиболее распространен.

При первом и втором способе обычно выживает больше «детенышей» по сравнению с третьим.

Еще ученые выделяют рыб, которые размножаются моноциклично, то есть один раз в жизни (речной угорь, речная минога, тихоокеанский лосось и другие) и полициклично, то есть несколько раз на протяжении жизни (это большинство рыб).

Есть также классификация в зависимости от того, в какой субстрат осуществляется нерест:

• литофилы с кладкой на каменистом грунте;
• псаммофилы с кладкой на песке;
• фитофилы с кладкой на растениях;
• остракофилы с кладкой в мантийной полости моллюска;
• пелагофилы с икрой, плавающей в толще воды;
• пелофилы с кладкой в иле.

Некоторые виды рыб безразличны к субстрату, другие строят специальные гнезда из растений, пузырьков воздуха и т. д.

Несколько слов о продуктивности

Под продуктивностью здесь имеется в виду количество потомства, которое может дать рыба. У аквариумных особей оно может быть от нескольких десятков до нескольких тысяч. Количество икринок напрямую зависит от возраста, наследственности, здоровья, питания и условий жизни. Менее плодовиты рыбы – «хорошие родители», то есть те, что заботятся о потомстве, например, инкубируют его во рту, вынашивают на теле и т. п.

Как определить готовность рыб к размножению

Тут все индивидуально. Некоторые виды, например гамбузия, готовы давать потомство уже спустя 1-2 месяца после своего рождения. Другим на достижение половой зрелости потребуется 15-30 лет. На сроки созревания влияет:

• Жизненный цикл. Чем он короче, тем раньше созревание, и наоборот.
• Видовая принадлежность.
• Условия обитания и климат.

Если у рыбы появился «брачный наряд», то значит она готова к тому, чтобы давать потомство. Это может быть яркий окрас, пигментные пятна, разрастание кожного покрова и т. д.

А вот еще парочка интересных фактов:

• Самцы достигают половой зрелости раньше, чем самки.
• У молодых рыб первые несколько нерестов малопродуктивны.

Наша статья подошла к концу. Здесь мы ознакомились кратко с основными способами размножения рыб. Надеюсь, информация была интересна и полезна.

Видео о развитии рыбок: от икринки до взрослой особи:

Половая система

Рыбы, как правило, раздельнополые животные. Половые железы представлены парными семенниками (молоками)у самцов и яичниками у самок .

В яичниках них созревают яйцеклетки - икринки .

В семенниках созревают мужские половые клетки - сперматозоиды .

Размножение рыб. Нерест

Процесс размножения у рыб называют нерестом , а перемещения рыб к местам нереста - нерестовыми миграциями .

При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения, и они перемещаются в места, наиболее благоприятные для развития их будущего потомства. Там самки вымётывают икринки в воду. Самцы обливают яйцеклетки семенной жидкостью со сперматозоидами. Такое оплодотворение икры называется наружным .

Развитие рыб

После процесса оплодотворения(слияния сперматозоида с яйцеклеткой), в икринках происходит развитие многоклеточногозародыша . После завершения этого процесса из икринок выходят личинки . Первое время они живут за счет остатков питательных веществ икринки - желточного мешка , а после его исчезновения начинают питаться микроскопическими водорослями, инфузориями.

Подрастая, они переходят на питание более крупными животными - дафниями, циклопами или другими рачками, становятся похожими на взрослых рыб и отличаются от них только малой величиной. Молодых рыбок называют мальками .

Количество откладываемой икры у различных видов рыб сильно различается. У большинства видов каждая взрослая самка способна ежегодно откладывать сотни тысяч икринок. Так, самка речного окуня выметывает до 300 тыс. икринок, а самка луны-рыбы – до 300 млн.

Такая огромная плодовитость рыб связана с тем, что икринки, личинки и мальки рыб беззащитны перед множеством врагов. Их пожирают хищные личинки насекомых, рачки, медузы, лягушки, ужи, птицы и сами рыбы. Поэтому лишь очень немногие из потомства рыб доживают до взрослого состояния.

Забота о потомстве

У рыб с малой плодовитостью проявляется забота о потомстве. Такие рыбы подыскивают места для откладывания икры и оберегают ее от врагов на всех этапах развития. Они откладывают икру в углубления дна (лососи), строят гнезда (колюшка), носят икру во рту (тилапия) или на теле (рыба-игла, морской конек).

Проявляемая забота о потомстве у рыб несознательна (инстинктивна). Инстинкт «заботы» действует только до тех пор, пока личинки беспомощны. Когда они начинают хорошо плавать, родители их покидают.

Живорождение

Некоторые виды рыб, например аквариумные гуппи, моллиенезии, меченосцы, сохраняются в природе благодаря живорождению. Оплодотворенные икринки задерживаются в яйцеводах самок, и развившиеся из них личинки появляются на свет способными к самостоятельной жизни. Живорождение встречается и у акул.

В статье я поговорю о том, как размножаются рыбы. В частности, рассмотрю его виды: партеногенез, гиногенез, гермафродитизм, половое размножение. Перечислю этапы готовности к размножению, расскажу о правилах обустройства нерестового аквариума, процессе размножения. Опишу, какие меры необходимо принимать для успешного выращивания мальков.

Существует несколько способов размножения рыбок:

1. Двуполое размножение
2. Партеногенез
3. Гиногенез
4. Гермафродитизм

Большинству видов рыб присуще половое размножение, однако встречаются и способы, происходящие без оплодотворения самцом - гиногенез и партеногенез.

Партеногенез - разновидность размножения, при котором развитие икры происходит без оплодотворения самца. Однако этот способ все же считается половым, поскольку развитие осуществляется из гамет, хоть и без слияния мужских и женских половых клеток. Чаще всего, икра погибает на стадии дробления, но может дожить и до личиночной стадии. При этом никак не мешает оплодотворённой икре и не губит зародышей.

Гиногенез является одним из видов партеногенеза. При этой форме размножения сперматозоид проникает в яйцеклетку и обеспечивает дальнейшее развитие, однако слияния ядер половых клеток не происходит.

В подводном мире нередко встречается и гермафродитизм - наличие мужских и женских репродуктивных органов одновременно. В этом случае рыбы могут развивать как икру, так и сперматозоиды. Однако самооплодотворение исключено, поскольку созревание гамет происходит в разное время. А некоторые виды рыб (например, губаны и рыбы-клоуны) могут изменять пол в процессе жизни.

В научной терминологии их называют последовательными гермафродитами. Это умение позволяет самкам занять место самца в случае его гибели, а следовательно - повысить популяцию.

Наконец, самый распространённый способ размножения среди рыб - половой, требующий присутствие и самца, и самки. Он, в свою очередь, делится на два вида:

1. Внутренний. Оплодотворение происходит внутри тела рыбы.
2. Наружный. Осеменение икры происходит в воде.

Готовность рыбы к размножению

Разные рыбы проходят этапы готовности к размножению по-разному. Это зависит и от условий внешней среды, и от образа жизни животного. Но этапы выделяются для всех видов:

1. Образование половой железы и зачатков половых клеток
2. Рост и размножение половых клеток до полного созревания
3. Вымет и оплодотворение половых клеток

Если первый этап проходит у всех особей без исключения даже в неблагоприятной среде, то последующие требуют определенных условий. Необходимо усилить питание рыб за две недели до нереста, обеспечить в аквариуме насыщенную кислородом воду, а также повысить ее температуру на 2-3 градуса для стимуляции созревания гамет.

После того, как рыбы станут готовы к размножению, проведите ряд процедур для подготовки к нересту. Для начала нужно разместить самку и самца в отдельных резервуарах, несколько раз перемещать друг к другу на короткое время для «знакомства». Только затем следует сооружайте нерестовой аквариум.

Каким должен быть аквариумный нерестовик

Главная задача нерестового аквариума - как можно сильнее приблизить условия к естественной среде обитания.

Процесс размножения не должен проводиться в общем аквариуме. Взрослые особи съедают молодь, следовательно, потомство будет утеряно.

Нерестовик должен обеспечивать все необходимые условия для успешного размножения рыб. Прежде всего, для комфортного нереста обязательна вода, насыщенная кислородом. Для этих целей используйте специальные растения (к примеру, агрофилу), которые к тому же очищают воду от загрязнений.

Также важна качественная фильтрация воды, освещенность и температурный режим. Не рекомендуется засыпать дно большим количеством грунта, чтобы упростить процесс очистки от загрязнений и остатков корма.

Мальки невероятно уязвимы на первых этапах жизни, поэтому необходимо тщательно продезинфицировать нерестовик. Эта процедура спасет от болезнетворных бактерий, опасных для жизни.

Процесс оплодотворения

В большинстве случаев осеменение происходит вне тела рыбы. Самки выметывают в воду икру, а самцы - семенную жидкость. Сперматозоид через микропиле (отверстие в оболочке) достигает центра икринки, зародышевые клетки смешиваются и осуществляется оплодотворение.

С помощью пор икра подпитывается водой и крепнет, начинается процесс эмбрионального развития. Длительность его варьируется от нескольких дней до трёх месяцев, пока не вылупится личинка. Первые двое-трое суток она насыщается питательными веществами желточного мешочка и только затем трансформируется в полноценного малька.

Как происходит выращивание мальков

Для начала позаботьтесь о просторности аквариума для мальков - полноценные рост и развитие невозможны в стесненных условиях. Затем начинается самый ответственный период - выкармливание. В качестве первого корма используйте водорослевой налёт, различные органические отложения подводных растений, коловраток или микрочервей.

Спустя 3-5 суток выкармливание можно продолжать специализированными магазинными смесями. Частота кормлений после рождения должна достигать 6-7 раз в день, а по мере развития молодняка уменьшается. Также не забывайте о ночном освещении - это важно для первичного роста мальков. Для окончательного доращивания рассортируйте потомство на 3 группы. Дальнейший уход значительно легче, однако требуется проведение регулярных солевых ванн для профилактики мальков.

Теперь вы знаете, как рыбы занимаются оплодотворением. Прежде чем приниматься за такой трудоёмкий процесс, как размножение и выращивание рыб, подготовьте необходимые условия для ухода за подводными обитателями. Обязательно оборудуйте правильный нерестовик, заготовьте корма и аквариумные растения, обеспечьте достаточным освещением. Только после выполнения этих процедур вас ожидает успешное рождение и развитие потомства.

Способы размножения рыб

Способы размножения. Рыбы размножаются половым путем. В редких случаях у рыб встречается:

1.Партеногенез (развитие икры без оплодотворения), развитие икры доходит только до стадии дробления (сельди, осетровые, лососевые карповые) и лишь в исключительных случаях до личинки, доживающих до рассасывания желточного мешка (налим, салака). В большинстве случаев такое развитие не приводит к получению жизнеспособной молоди, но у иссыккульского чебачка при партеногенетическом развитии икры наблюдается нормальное потомство. У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшись в нерестовом бугре в месте с оплодотворенными, нередко развиваются партеногенетически. В результате они не загнивают и вся кладка яиц не гибнет.

2. Гиногенез (рождение самок), сперматозоиды близких видов рыб проникают в яйцо и стимулируют его развитие, однако оплодотворения при этом не происходит. В результате такого размножения в потомстве наблюдаются одни самки. В Средней Азии, Западной Сибири и Европы встречаются популяции серебряного карася, в водоемах Мексики — моллинезии (отряд карпозубообразные), состоящие почти из одних самок.

Рыбы, как правило, однополы, но среди них встречаются и гермафродиты. Среди костистых рыб к гермафродитам относится каменный окунь, у которого в гонадах развиваются икра и сперматозоиды, но созревание их обычно происходит поочередно, и красный пагелл, у которого в течение жизни происходит изменение (реверсия) пола: у молодых особей гонады функционируют как яичники, у более старших — как семенники. Изредка гермафродитизм встречается у сельдевых, лососевых, карповых, окуневых рыб.

У рыб оплодотворение бывает:

1) наружное (у большинства рыб);

2) внутреннее (у хрящевых рыб, у некоторых костистых — морской окунь, бельдюга; многих карпозубообразных — гамбузия, гуппи, меченосцы и др.).

У рыб различают:

1) яйцекладущих, откладывающих яйца во внешнюю среду (большинство видов);

2) яйцеживородящих, рождающих мальков. Оплодотворенные яйца задерживаются в задних отделах яйцеводов и развиваются там до вымета молоди (большинство хрящевых рыб — катран, белая акула, лисья акула, пилонос); у некоторых видов, например, у ската-хвостокола, стенки задних отделов яйцеводов («матки») имеют даже особые выросты, по которым через брызгальца в ротовую полость эмбрионов поступает питательная жидкость;

3) живородящих — у рыб в задних отделах яйцеводов («матке») образуется нечто сходное с плацентой млекопитающих, а эмбрион получает питательные вещества с кровью матери (голубая акула, кунья акула и др.).

Приспособительное значение живорождения и яйцеживорожде- ния рыб заключается в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается большая выживаемость молоди.

В зависимости от характера размножения рыб разделяют на:

1) моноцикличных — рыбы после однократного икрометания погибают (речной угорь, тихоокеанские лососи, речная минога, байкальская голомянка);

2) полицикличных — рыбы размножаются в течение жизни по нескольку раз (большинство рыб).

Возраст наступления половой зрелости у рыб значительно колеблется — от 1 — 2 месяцев (гамбузия) до 15 — 30 лет (осетровые). Раньше созревают рыбы с коротким жизненным циклом (тюлька, снеток и некоторые бычки — в возрасте 1 года), рыбы с продолжительным жизненным циклом становятся половозрелыми значительно позже (атлантическая треска — в 7-10 лет, морской окунь — в 12-15 лет и т.д.).

Возраст полового созревания рыб зависит от видовой принадлежности, условий обитания рыбы, в первую очередь от условий откорма. Наступление половой зрелости у рыб происходит при достижении определенной длины. Как правило, чем лучше питается рыба, тем быстрее она растет, а следовательно, быстрее созревает. Самцы обычно созревают раньше самок.

На скорость созревания оказывают влияние и климатические условия. Так, у леща половая зрелость наступает в Аральском море в 3-4 года, в Северном Каспии в 3-6, на Средней Волге в 6-7, в Ладожском озере в 8-9 лет.

Возраст наступления половой зрелости имеет важное значение для определения размера вылова рыбы и оценки сырьевых ресурсов. У короткоцикличных рыб, созревающих на 2-3-м году жизни (кильки, шпроты, сардины и др.), допустимое промысловое изъятие из популяции может составить 40-60%, у долгоживущих рыб это изъятие должно быть значительно меньше (5-20%).

Половой диморфизм. У большинства рыб половой диморфизм (вторичные половые признаки) не проявляется, самки и самцы внешне трудноразличимы. У некоторых видов вторичные половые признаки ярко выражены: самки крупнее самцов, самцам свойственны более яркая окраска, удлиненные плавники и др.

Как размножаются рыбы: особенности и способы

Самцы полярной камбалы имеют ктеноидную чешую, самки — циклоидную. У самцов хрящевых рыб имеются совокупительные органы (птери- гоподии), у самок их нет; у самцов линя в отличие от самок утолщен первый луч брюшных плавников и т.д.

У некоторых рыб в преднерестовый период под влиянием половых гормонов появляется брачный наряд, который исчезает после нереста. У многих карповых, сиговых рыб на голове и теле самцов развиваются роговые образования белого цвета — «жемчужная сыпь»; самцы бычка-кругляка ко времени нереста становятся полностью черными; брюшко самца колюшки из серебристого становится ярко-красным. У тихоокеанских и атлантических лососей во время нереста серебристая окраска темнеет, на теле появляются черные, малиновые пятна, наблюдаются значительные морфологические изменения (челюсти удлиняются и загибаются, наблюдаются изменения черепного скелета, у горбуши вырастает горб).

Соотношение полов. Соотношение полов является приспособительным свойством рыб и направлено на обеспечение успешного воспроизводства. У большинства рыб оно близко 1:1.

Соотношение полов у рыб может меняться под воздействием различных факторов. У гуппи значительное развитие сапролегнии иногда сопровождается превращением большей части выживших самок в самцов. Воздействие высокой температуры на мальков зеленого меченосца приводит к преобладанию самцов.

Гормональные препараты также могут способствовать изменению нормальных соотношений полов у рыб. В рыбоводстве при разведении товарной рыбы может иметь место направленное изменение пола путем введения в корм стероидных гормонов (радужная форель).

Среди рыб различают:

1) моногамов — с одной самкой обычно нерестится один самец (семга);

2) полигамов — на одну самку приходится 3-4 и более самцов (сазан) или один самец обеспечивает оплодотворение икры нескольких самок (колюшка).

Сроки размножения и особенности икрометания. В зависимости от сроков размножения различают рыб:

1) весенненерестующих (щука, окунь, хариус);

2) летненерестующих (сазан, осетр, хамса);

3) осенне-зимненерестующих (семга, тихоокеанские лососи, сиги, налим, навага).

Сроки размножения каждого вида, а также сроки выклева личинок и развития молоди связаны с обеспеченностью их пищей. Так, щука размножается сразу после таяния льда — значительно раньше карповых рыб, что позволяет ее молоди достичь длины 5-6 см и полностью перейти на питание личинками карповых рыб.

Сроки размножения одного и того же вида могут быть различными. Так, мойва у Финмаркена и западного Мурмана нерестится с марта по май, у восточного Мурмана — в июне-июле, в восточной части Баренцева моря — в августе-сентябре. Обитатели средних широт нерестятся обычно один раз в году, но некоторые из них откладывают икру не ежегодно, а с промежутками от 2 до 6 лет (осетровые), многие тропические рыбы размножаются в течение года неоднократно.

По продолжительности периода икрометания выделяют 2 группы рыб:

1) с единовременным нерестом — вся икра созревает одновременно (щука, сиг, лосось);

2) с порционным икрометанием — икра созревает и выметывается порциями в течение длительного времени (хамса, уклейка, каспийские сельди, сом и др.).

У колюшки процесс икрометания измеряется несколькими секундами, у воблы и окуня — часами, у сазана и леща — сутками. Треска, выметывающая за нерестовый сезон 3-4 порции икры, проводит на нерестилище 1,5-2 месяца, султанка — 3 месяца.

Нередко у одного и того же вида в одном водоеме наблюдается единовременное, а в другом порционное икрометание. Так, у леща в Аральском море наблюдается порционное икрометание, в северных водоемах (Онежское озеро и др.) он выметывает икру единовременно.

Порционное икрометание является приспособлением вида к воздействию факторов среды и способствует увеличению плодовитости, большей выживаемости икры и личинок, лучшему питанию молоди благодаря равномерному использованию кормовой базы.

Шкала, коэффициент и индекс зрелости. Для оценки степени зрелости половых продуктов у рыб применяются шкалы зрелости, из которых наиболее распространенной для полицикличных рыб с единовременным икрометанием является шестибалльная шкала.

I стадия — ювенальная (juvenales), неполовозрелые рыбы. Половые клетки яичников неразличимы простым глазом, и пол визуально не определяется. Яичники и семенники имеют вид тонких прозрачных тяжей желтоватого или розоватого цвета.

II стадия — созревающие особи или особи с развивающимися половыми продуктами после икрометания. Икринки очень мелкие и видны только под лупой. Яичники прозрачны и бесцветны, вдоль них проходит крупный кровеносный сосуд. Семенники увеличиваются в размерах, теряют прозрачность и имеют вид округлых тяжей сероватого или бледно-розового цвета.

III стадия — особи, у которых половые железы далеки от зрелости, но сравнительно хорошо развиты. Яичники заполняют от 1/3 до У всей брюшной полости, наполнены непрозрачными икринками, ясно различимыми невооруженным глазом. Семенники плотные, упругие. При надавливании из семенников нельзя выделить жидких молок. Цвет их — от розовато-серого до желтовато-белого.

IV стадия — особи, у которых половые железы почти достигли полного развития. Яичники и семенники имеют наибольшую величину и заполняют до 2/3 всей брюшной полости. Икринки округлые, прозрачные и при надавливании вытекают. Семенники мягкие, белого цвета наполнены жидкими молоками, при надавливании вытекают.

V стадия — текущие особи. Икра и молоки настолько зрелые, что свободно вытекают при легком надавливании на брюшко.

VI стадия — отнерестившиеся особи (выбой). Половые продукты выметаны полностью. Гонады в виде спадаюших мешков. В яичниках могут наблюдаться оставшиеся икринки, в семенниках — остатки спермы. Яичники и семенники воспалены, темно-красного цвета. Через некоторое время после размножения яичники и семенники переходят во II стадию зрелости.

У рыб с порционным икрометанием стадия зрелости определяется состоянием той порции, которая наиболее развита и раньше всех будет выметана. После вымета первой порции яичники переходят не в VI стадию, как у рыб с единовременным икрометанием, а в IV или III, и эти стадии зрелости обозначаются VI-IV или VI- III. Затем после завершения всего нерестового периода состояние яичника оценивается как находящееся в VI, а затем во II стадии. Если же оставшиеся овоциты (резерв будущего года) вступают в рост уже на VI стадии, то яичник из VI стадии переходит в III и обозначается VI-III.

При оценке степени зрелости гонад рыб используют коэффициент и индекс зрелости.

Коэффициент зрелости — отношение массы гонад к массе тела рыбы (в %). У рыб с весенне-летним нерестом коэффициент зрелости наиболее высок весной, уменьшается летом, начинает снова увеличиваться осенью (сазан, судак, вобла и др.). У рыб с осенне- зимним нерестом наиболее высокий коэффициент зрелости осенью (лососи). Индекс зрелости — процентное отношение коэффициента зрелости гонад, вычисленное в отдельные периоды созревания гонад, к максимальному коэффициенту зрелости.

Строение половых продуктов. Икринки рыб различаются формой, размером, цветом, наличием жировых капель, строением оболочки. У рыб икринки обычно имеют шаровидную форму, но встречаются и другие формы. У представителей сарганооб- разных — шаровидная икринка с нитевидными выростами; у бычковидных — грушевидные икринки на нижнем конце снабжены розеткой нитей для прикрепления к субстрату; у анчоусовых — эллипсовидные икринки и т.д.

Величина икринок, как и другие морфологические признаки, является стабильным признаком вида. Крупные рыбы откладывают икру большего диаметра. Размеры икринок зависят от содержания в них питательного вещества (желтка) и значительно колеблются. Среди костистых рыб наиболее мелкие икринки встречаются у камбалы-лиманды, самые крупные — у лососевых (кета). Хрящевые рыбы имеют самые крупные яйца, так у разнозубых акул длиной 1,5 м длина яйцевой капсулы около 10 см. Развитие эмбрионов у некоторых из них длится очень долго — 18-22 месяца (катран).

Окраска икринок специфична для каждого вида. Икра, развивающаяся в менее благоприятных кислородных условиях, обычно окрашена интенсивнее. У ряпушки икра желтая, у лососей — оранжевая, у щуки — темно-серая, у сазана — зеленоватая, у терпугов — изумрудно-зеленая, голубая, розовая и фиолетовая. Желтоватый и красноватый цвет икры объясняется наличием дыхательных пигментов (каротиноидов). Пелагические икринки, развивающиеся при достаточном содержании кислорода, пигментированы слабо.

Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых капель, которые обеспечивают плавучесть икринок.

Икринки снаружи покрыты оболочками:

1. Первичная — желточная (лучистая) оболочка, образованна самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике. У некоторых видов эта оболочка двухслойная (осетровые).

2. Вторичная — студенистая, липкая (развивается над первичной оболочкой), с разнообразными выростами для прикрепления яиц к субстрату.

На анимальном полюсе обеих оболочек расположен особый канал — микропиле, по которому при оплодотворении сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько.

3. Третичная — роговая (у хрящевых рыб и миксин) и белковая (только у хрящевых).

У миног, как и у костистых рыб, икринки мелкие, у миксин они эллипсовидной формы длиной 2-3 см. На роговой оболочке миксин имеются крючкообразные отростки, с помощью которых яйца прикрепляются друг к другу и к подводным предметам. Роговая оболочка хрящевых рыб значительно больше самого яйца, часто от нее отходят роговые нити, с помощью которых яйцо прикрепляется к водным растениям.

Сперматозоиды значительно отличаются у разных видов рыб. В сперматозоиде различают головку, среднюю часть и хвост. Форма головки различна: шаровидная (у большинства костистых рыб), палочковидная (у осетровых и некоторых костистых), копьевидная (у двоякодышащих), цилиндрическая (у акуловых, кистеперых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома. У костистых ее нет. Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их активность резко возрастает. Встретив икринки они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Продолжительность активности сперматозоидов зависит от солености и температуры воды. В соленой воде она значительно дольше — до нескольких суток (тихоокеанские сельди), в пресной воде — не более 1-3 минут (у большинства рыб — карповые, лососевые, окуневые).

У одного и того же самца сперматозоиды качественно не одинаковы и различаются по величине, при центрифугировании выделяют: мелкие (легкие), средние (промежуточные) и крупные (тяжелые). Среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких Y-гаметы. Таким образом, из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, мелкими — самцы. Это имеет важное значение при искусственном разведении ценных видов рыб.

Откладывание икры. Начало нереста рыб зависит от различных факторов (готовность половых продуктов, температура и соленость воды, наличия нерестового субстрата и др.). Из абиотических факторов важным является температура воды. Каждому виду в период размножения свойственны оптимальные и предельные температуры воды. При отрицательной температуре размножаются сайка, наваги, арктические и антарктические рыбы. Минимальная температура воды, при которой возможен нерест, у наваги -2,3°С, трески +3,6°С, атлантической сельди +4,5°С, сазана 13°С. У многих карповых рыб наиболее интенсивный нерест наблюдается при температуре +18-20° С и выше.

Рыбы откладывают икру в разных условиях, одни виды нерестятся в приливо-отливной зоне (пинагор), другие в океанической пелагиали на глубинах более 1000 м (угорь). Подавляющее большинство морских рыб нерестится в относительно прогреваемых районах прибрежной зоны на глубинах менее 500 м, там, где высокая концентрация кормовых организмов и личинки обеспечены пищей. Если условия для размножения отсутствуют и икрометание не происходит или икра выметывается не полностью, она рассасывается.

Икру различают:

— пелагическую (плавающую);

— донную (демерсальную), откладывается на грунт и донную растительность.

В зависимости от места нереста у рыб выделяют следующие группы:

1) литофилы — откладывают икру на каменисто-галечный грунт (осетровые, лососевые, кутум, шемая, голавль, подуст);

2) фитофилы — откладывают икру на растения и водоросли (вобла, лещ, сазан, карась, окунь, тихоокеанская сельдь);

3) псаммофилы — откладывают икру на песок (пескарь);

4) пелагофилы — откладывают плавающую икру в толщу воды (кильки, хамса, атлантическая треска, чехонь, белый амур, толстолобик);

5) остракофилы — откладывают икру в раковины двустворчатых моллюсков (горчаки).

Забота о потомстве. Большинство рыб не заботятся о своем потомстве. Однако существует ряд видов, которые сооружают различные гнезда, охраняют икру и личинок.

Тихоокеанские и атлантические лососи хвостом вырывают в грунте гнезда длиной до 2-3 м, шириной 1,5-2 м, откладывают в них икру, оплодотворяют ее и засыпают гравием. Самец колюшки сооружает гнездо из растительных остатков в виде муфточки и охраняет икру. Самец судака расчищает на дне место для будущей кладки икры, затем охраняет ее, очищает от ила, смывая его сильными движениями грудных плавников. Если кладка остается без сторожевого самца, то охрану продолжает другой. Лабиринтовые рыбы строят гнездо из пузырьков воздуха, обволакивая их клейкими выделениями изо рта. Самец пинагора охраняет кладку икры, отложенную в литоральной зоне и при обсыхании поливает икру изо рта водой.

Некоторые рыбы вынашивают оплодотворенную икру, так, самка тиляпии держит ее в ротовой полости. Наиболее совершенной формой заботы о потомстве можно рассматривать живорождение у рыб.

Плодовитость и воспроизводительная способность рыб. У рыб различают абсолютную (индивидуальную), относительную и рабочую плодовитости.

Абсолютная (индивидуальная) плодовитость — количество икры, откладываемое самкой в течение одного нерестового периода.

Плодовитость рыб является приспособительным свойством вида и значительно колеблется. Наиболее низкую плодовитость имеют хрящевые рыбы. Скат-манта рождает одного детеныша. У акул плодовитость колеблется от 2 до 100 яиц или мальков, и только полярная акула выметывает около 500 крупных яиц длиной 8 см (без роговой оболочки). У костистых рыб наибольшая плодовитость имеют рыбы, выметывающие пелагическую икру (луна-рыба — до 300 млн икринок, мольва — около 60 млн, треска — до 10 млн икринок).

Для рыб, проявляющих заботу о потомстве, характерна меньшая плодовитость. Так, живородящая бельдюга выметывает от 10 до 400 личинок, колюшка откладывает 60-550 икринок.

Количество и качество икры зависят от массы тела, возраста, жирности и факторов среды. С ростом рыбы и увеличения ее массы тела абсолютная плодовитость повышается.

Рыбы способны регулировать плодовитость в зависимости от изменяющихся условий среды. Большая плодовитость вырабатывается у видов в условиях более интенсивной смертности. Изменение абсолютной плодовитости регулируется через изменение обеспеченности пищей. Улучшение условий откорма приводит к ускорению темпа роста, а следовательно, к более высокой плодовитости одноразмерных рыб. В связи с этим плодовитость одного вида в разных водоемах различна, отражает условия существования рыб и направлена на обеспечение определенной величины пополнения.

Относительная плодовитость — это количество икринок, приходящееся на 1 г массы тела самки.

Рабочая плодовитость представляет собой количество икринок, получаемое от одной самки для рыбоводных целей. У пеляди она составляет около 70% абсолютной (индивидуальной) плодовитости.

В ряде случаев рассчитывают видовую абсолютную и популя- ционную плодовитости.

На воспроизводительную способность рыб сильное влияние оказывает их возраст, так как качество половых продуктов на протяжении жизни различно. У большинства видов наиболее высококачественное потомство получается от рыб среднего возраста. Молодые и очень старые особи дают менее жизнестойкое потомство.

Длительность инкубационного периода, выживаемость икры и личинок. У рыб длительность инкубационного периода колеблется от нескольких часов (данио) до 22 месяцев (колючая акула). Для инкубации икры требуется определенное количество тепла, выражаемое в градусоднях. Эта величина меняется в зависимости от температуры воды. При повышении температуры воды (в пределах, свойственных данному виду) развитие икры протекает быстрее. У карповых рыб икра развивается в течение 3-6 дней, у наваги — 3-4 месяцев, у лососей — до 5-6 месяцев

Численность популяции во многом зависит от выживаемости эмбрионов и обеспеченности пищей личинок на этапе перехода на активное питание. На эти периоды приходится наибольшая смертность по сравнению со всеми другими периодами жизни рыбы. Основными факторами, определяющими выживаемость эмбрионов и предличинок, являются температура воды, соленость, газовый режим, ветер, волнения. Большая плодовитость некоторых рыб не может свидетельствовать об их высокой численности, так как выживаемость икры и личинок очень низка.

Метаморфоз. У некоторых рыб развитие личинок проходит с метаморфозом (камбала, речной угорь, луна-рыба и др.). Камбала имеет симметричных личинок, которые плавают в верхних слоях воды спиной кверху, со временем они постепенно опускаются в более глубокие слои воды и утрачивают двустороннюю симметрию, один глаз у них переходит на другую сторону тела, и после завершения метаморфоза молодая камбала начинает вести придонный образ жизни. Личинки речного угря (лептоцефалы), выклевывающиеся из икринок в Саргассовом море, имеют листовидную форму. В течение 2-3 лет они дрейфуют с течением Гольфстрим, превращаются в прозрачных угреобразных рыбок, которые заходят в реки Европы, где растут, теряют прозрачность и превращаются во взрослых угрей.

§33. Особенности размножения рыб — (ответы)

Задание 1. Заполните пропуски в тексте.

Рыбы — раздельнополые животные. Они имеют половые железы. У самцов они называются семенники, у самок — яичники. В яичниках созревают яйцеклетки-икринки, в семенниках — сперматозоиды. Период размножения у рыб называется нерест. Оплодотворение у большинства рыб внешнее. После оплодотворения в яичниках развивается малек, мальки. Вещества, необходимые для питания мальков, содержатся в икре. У рыб, откладывающих небольшое количество икры, развилась забота о потомстве.

Задание 2. Заполните таблицу.

Задание 3. Выпишите номера правильных утверждений.

Утверждения :

1. Рыбы — раздельнополые животные.

2. Половые железы рыб — непарные семенники и яичники.

3. Среди рыб встречаются живородящие виды.

4. Плодовитость рыб связана с высокой смертностью икринок.

5. Оплодотворение у рыб всегда внутреннее.

6. Самцы и самки рыб не отличаются по внешнему виду друг от друга.

7. Акулы и скаты — яйцеживородящие рыбы.

8. Все рыбы нерестятся весной.

9. Вышедшие из икринок личинки рыб первое время питаются мельчайшими организмами.

Правильные утверждения : 1, 2, 3, 4, 7.

Задание 4. Объясните, почему у разных видов рыб неодинаковые сроки наступления половозрелости, различная плодовитость и длительность развития зародыша.

Время наступления половозрелости у разных видов рыб весьма различно. Оно подвержено значительным изменениям, варьирует у разных популяций одного и того же вида, а также в пределах одной популяции. Следовательно, чем медленнее рыба растет, тем позднее наступает ее половое созревание и наоборот.

Таким образом, время полового созревания связано с обеспеченностью пищей, т. е. обилием корма, продолжительностью нагульного периода. Чем меньше рыба, тем раньше она становится половозрелой.

На скорость развития зародышей влияет температура воды: при высокой температуре они развиваются быстрее, при низкой — медленнее. В связи с этим существует прямая взаимосвязь между погодой, ходом нереста и скоростью развития зародышей рыбы.

Задание 5. Треска выметывает огромное количество икринок — до 9,3 млн штук. Плодовитость колюшки трехиглой по сравнению с другими рыбами очень мала — от 65 до 550 икринок. Выскажите предположение, чем объясняется такое различие в плодовитости рыб.

Дело в том, что самцы колюшки самоотверженно охраняют свое потомство.

Как оплодотворяются рыбы

Хищники обходят стороной самца, стоящего на страже около икринок. Коэффициент выживания потомства колюшки в огромное количество раз больше, чем у трески. Треска никак не охраняет свое потомство. После наружного оплодотворения она бросает свои икринки на произвол судьбы. Разумеется, всегда полно животных, которые не прочь поживиться подобной пищей. Поэтому треске нужно метать миллионы икринок, чтобы какая-то малая часть из них выжила, пройдя через многочисленные пиршества, устраиваемые разнообразными хищниками и другими животными.

Размножение и развитие рыб

Органы размножения рыб

Окуни, как и большинство рыб, раздельнополы. У самок в полости тела находится большой яичник, в котором развиваются яйцевые клетки (икринки), у самцов — пара длинных семенников. В период размножения семенники наполнены густой белой жидкостью — молоками . Молоки содержат миллионы сперматозоидов. Половые органы открываются наружу на брюшной стороне тела половым отверстием.

Нерест рыб

При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения. В это время они перемещаются в места, более благоприятные для развития их потомства. Рыбы одних видов устремляются из моря в реки, а другие, наоборот, уходят из рек в море — это так называемые проходные рыбы . Для икрометания они проходят большие расстояния.

Сложное инстинктивное поведение рыб в период размножения называют нерестом .

На Дальнем Востоке ход некоторых лососевых (кета, горбуша) во время нереста представляет интересное зрелище: огромные косяки рыб продвигаются против течения, преодолевая все препятствия. На порогах рыбы выпрыгивают из воды, а на мелких местах буквально ползут по дну, выставляя спину на воздух. В верховьях рек рыбы откладывают икру и совершенно обессиленные скатываются вниз по течению. Многие из них при этом погибают. К проходным рыбам, постоянно живущим в море, а для размножения заходящим в реки, относят также осетровых и некоторых других рыб.

Угри, имеющие длинное змеевидное тело, живут в пресных водоемах, а для размножения уходят из рек Европы и Северной Америки в Атлантический океан. Многие рыбы размножаются на мелководьях своих водоемов.

Окунь достигает половозрелости на втором году. Его нерест начинается только после исчезновения льда на водоемах. За некоторое время до нереста окраска окуней становится особенно яркой. Они собираются стаями в заводях, старицах и других местах, мелких и без течения.

Самки выметывают склеенную в виде лент икру на водные растения. Самцы в это время извергают молоки. Подвижные сперматозоиды подплывают к икринкам и проникают в них.

Развитие рыб

Оплодотворенная икринка начинает делиться.

Правила и особенности процесса размножения рыбы

Образуется многоклеточный зародыш, у которого на брюшной стороне виден желточный мешок — остаток запаса питательных веществ икринок. У окуня через 9-14 суток после оплодотворения личинка покидает оболочку икринки и вскоре начинает самостоятельно питаться сперва микроорганизмами, а потом мелкими рачками и другими животными, взвешенными в толще воды. Через некоторое время личинка становится похожей на взрослого окуня - это малек . Он растет сравнительно быстро: примерно через два месяца тело его бывает длиной 2 см, а через год молодой окунь вырастает до 10 см.

Рисунок: развитие речного окуня

Забота рыб о потомстве

Икра окуня часто погибает от пересыхания водоемов, гибнут от врагов личинки и мальки. Только благодаря тому, что при нересте самка окуня выметывает до 300000 икринок, часть потомства доживает до взрослого состояния. Количество икринок у рыб других видов может быть еще больше. Например, треска выметывает их несколько миллионов.

Те виды рыб, для которых характерна забота о потомстве, откладывают обычно немного икринок, но их икра, личинки и мальки не погибают в большинстве случаев.

Рисунок: Колюшка у гнезда

Самец трехиглой колюшки строит из водорослей гнездо в форме муфты и сторожит икринки, отложенные в гнездо самками. Растопырив колючки, самец яростно нападает на рыб, приближающихся к гнезду, очищает его от мусора и поправляет, а движением грудных плавников гонит туда свежую воду. Несколько суток он охраняет мальков и не дает им расплываться далеко от гнезда, сохраняя таким образом молодое потомство.

Рисунок: Самцы морского конька, вынашивающие икринки в сумке на брюхе

Удивительна забота о потомстве у африканской пресноводной рыбы тиляпии: самец вынашивает икринки в ротовой полости, и мальки в случае опасности прячутся в рот отца. Самцы морского конька вынашивают икринки в сумке на брюхе

Из этой статьи вы узнаете Как размножаются Рыбы? . Максимально подробные инструкции и ответы на ваши вопросы ждут вас на сайте botvet.ru

Способы размножения рыб разнообразны. Большинство рыб мечут икру в воду, где происходит наружное оплодотворение. Во время размножения самки выделяют в клоаку, а потом в воду большое количество яйцеклеток (икра), а один или более самцов того же вида выделяют «молоки» — белую жидкость, содержащую большое количство сперматозоидов.

3 вида размножения рыбок в аквариуме

Есть также рыбы с внутренним оплодотворением, которое происходит при помощи тазовых или анальных плавников, модифицированных таким образом, что образуется специализированный орган, похожий на половой член. Есть небольшое число видов рыб, которые яйцеживородящи, то есть развитие оплодотворённой икры происходит в клоаке, и во внешнюю среду выходит не икринка, а малёк. У большинства видов рыб есть парные гонады, либо яичники, либо семенники. Однако существуют некоторые виды, которые гермафродитны, например, живущие в коралловых рифах помацентровые.

Образование и учеба

На размножение рыб большое влияние оказывает температура воды.

Для разных видов рыб существует определенный интервал наиболее благоприятных для нереста температур. Если температура меняется, рыбы или вообще не нерестятся, или нерестятся безрезультатно. Но даже и после удачного нереста продолжает оставаться опасность гибели молоди в случае изменения температуры воды.

Рыбы, которых разводят в прудах, нерестятся лишь один раз в году - весной или ранним летом, лососевые - зимой.

Как размножаются аквариумные рыбки

Процесс оплодотворения икры происходит вне тела рыбы. Самцы и самки выметывают в воду икру и сперму. Когда зародышевые клетки смешиваются друг с другом, происходит осеменение. Разумеется, процесс должен завершиться в короткий срок, так как сперма и икра вне тела рыбы в воде живут ограниченное время.

Сперматозоид проникает в икринку через единственное, образованное на поверхности икры отверстие - микропиле. После осеменения икринки через поры впитывают некоторое количество воды, набухают и становятся более прочными. После оплодотворения икры начинается эмбриональное развитие - развитие молодой рыбки. У разных видов рыб оно длится разное время: у карпа - всего несколько дней, у весенненерестующих щуки и судака - две недели, у зимненерестующих - 2-3 мес, пока из икры не выклюнется личинка. Каждая личинка в первые дни питается за счет содержимого желточного мешочка, с которым она появляется на свет.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Большинство видов костистых рыб относятся к икромечущим, причем оплодотворение у них внешнее, то есть оно происходит после того, как самка выбросит икру. Правда, у рыб некоторых видов, у которых самка инкубирует икру во рту, оплодотворение происходит, как только самка соберет всю икру у себя во рту. Таким образом, его можно классифицировать как внутреннее оплодотворение. С другой стороны, более 500 видов рыб относятся к живородящим. Они практикуют внутреннее оплодотворение и производят на свет полностью сформировавшийся молодняк, который сразу же готов плавать и кормиться.

Многие популярные виды аквариумных рыб - такие как гуппи, молли и меченосцы - являются живородящими . Их привлекательность как аквариумных рыб частично обусловлена их репродуктивными привычками. Эти рыбы с готовностью размножаются в неволе и дают аквариумисту возможность наблюдать такое волнующее событие, как рождение полностью развитых малышей, которых, как правило, нетрудно выращивать.

У этих двух основных типов размножения существует множество разновидностей. Например, рыбы некоторых видов относятся к самооплодотворяющимся или гермафродитам.

Гонады (репродуктивные органы) рыб - это, как правило, парные органы: семенники у самцов и яичники у самок. Размеры гонад могут быть разными и зависят от вида. Часто они довольно крупные - особенно яичники, на которые может приходиться более 50% веса тела самки. На размеры и состояние зрелости гонад могут оказывать влияние такие факторы окружающей среды, как изменения температуры воды или продолжительности фотопериода, то есть увеличение или уменьшение количества дневного света. Правда, эти факторы имеют более важное значение для рыб из умеренной зоны. Условия окружающей среды оказывают большое влияние на созревание гонад и икрометание. Это приводит к тому, что размножение происходит при условиях, оптимальных для выживания потомства, например, совпадает по времени с наличием наиболее обильных запасов пищи для мальков.

Костистые рыбы в большинстве своем существуют как представители двух полов - самцы и самки. Правда, рыбы некоторых видов способны менять пол. У живородящих рыб различить представителей разных полов обычно нетрудно. У пецилиевых (гуппи, меченосцев, молли и родственных групп) зрелый в половом отношении самец обладает видоизменившимся анальным плавником, который называется гоноподием. Он используется для введения спермы в тело самки. Во время спаривания самец плывет рядом с самкой, и его гоноподий, имеющий форму трубки, направлен вперед, чтобы ввести сперму в её генитальный тракт. Самки пецилиевых способны долго хранить сперму внутри, так что в результате единственного спаривания могут появиться на свет несколько выводков мальков. У самцов других живородящих рыб - например, мексиканских гудеевых рыбок - анальный плавник имеет форму зазубрины, а не трубки.

У икромечущих рыб представителей разных полов различить гораздо труднее. Наблюдается неравенство в размерах между зрелыми самцами и самками. Самцы (а иногда самки) нередко имеют более яркую окраску. У самцов рыб некоторых видов длина плавников, особенно спинного и анального, иногда больше, чем у самок - например, у некоторых цихлид, а также гурами и бычков. Ещё один признак пола: у зрелых самок икромечущих рыб из-за увеличенных яичников брюхо может быть более округлое, чем у самцов. Излишне говорить, что есть множество исключений. У рыб некоторых видов невозможно различить представителей разных полов только по внешним признакам.

В целом икромечущие рыбы более плодовиты, чем живородящие. Такая разница необходима, чтобы компенсировать низкий процент выживания икры и мальков по сравнению с живорожденной молодью, которая лучше приспособлена для того, чтобы избегать хищников. Однако есть и исключения. Некоторые группы икромечущих рыб, особенно цихловые и ползуновые, проявляют родительскую заботу о потомстве, благодаря которой значительно повышается процент выживания мальков. Поэтому у этих рыб численность выводка обычно меньше, чем у рыб из многих других групп (при сопоставимых размерах самих рыб). Ещё один вид репродуктивного поведения, накладывающего ограничения на количество потомства это инкубирование во рту. При этом один из родителей - либо самец, либо самка, а иногда оба - инкубируют икру и мальков в ротовой полости. Этот обычай, который практикуют некоторые виды цихловых, ползуновых и сомов, очевидно, накладывает физические ограничения на численность выводка, который можно вырастить таким способом.

Размножение и развитие рыб

Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков – периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.

I. Эмбриональный период – oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счёт желтка – запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяется на два подпериода:

1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;

2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.

II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей; внешний облик и внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.

III. Мальковый период – внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти неразвиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом нарост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.

IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма: начинается более или менее бы 89;трое развитие половых желез и вторично-половых признаков, но организм ещё не способен к размножению.

V. Период взрослого (половозрелого организма – состояние, при котором в определённый период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно. На развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.

VI. Период старости – половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется.

В пределах подпериода или периода выделяют этапы. Теория этапности развития рыб разработана отечественными учеными школы академика А. Н. Северцова С. Г. Крыжановским и В. В. Васнецовым. На каждом этапе организм характеризуется специфическими приспособлениями к среде, т. е. определёнными особенностями строения, дыхания, питания, роста. На протяжении этапа организм растет, но значительных изменений в его строении и отношениях со средой не происходит. При этом вырабатываются свойства, обеспечивающие переход к следующему этапу. Стадия обозначает любой данный момент развития.

Размножение – важнейший жизненный процесс, обеспечивающий существование вида. В органическом мире размножение может происходить двумя способами – бесполым и половым.

Рыбам свойственно половое размножение, хотя у многих видов сельдей, осетровых, лососевых, карповых и некоторых других зрелые половые клетки, попав в воду, начинают развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. При этом, как правило, развитие доходит только до стадии дробления и лишь в исключительных случаях были получены жизнеспособные личинки, прожившие до полного рассасывания желточного мешка (салака, сахалинская сельдь, налим, чебачок, окунь).

Некоторым видам рыб (серебряный карась Carassius auratusgibelio, молинизия Molinisia formosa) свойствен совершенно необычный способ размножения – гиногенез. У этих видов во многих районах ареала популяции состоят только из самок (самцы отсутствуют или единичны и неполноценны в половом отношении). В таких однополых популяциях нерест самок проходит при участии самцов других видов. При этом виде размножения проникновение спермия в яйцеклетку является необходимым условием развития. Однако слияния ядер спермия и яйцеклетки не происходит и ядро яйцеклетки становится ядром зиготы (ядро спермия генетически инактивируется). В результате в потомстве появляются только самки без внешних признаков тех самцов, которые принимали участие в нересте. Цитогенетической основой этого процесса является триплоидия самок из однополых популяций (при специфическом ходе делений созревания).

Размножение и развитие рыб отличаются рядом специфических особенностей, обусловленных водным образом жизни.

У большинства рыб осеменение наружное. В отличие от наземных животных зрелые половые клетки рыб выводятся в воду, здесь происходит оплодотворение икры и дальнейшее ее развитие. Осеменение, оплодотворение и инкубация икры в воде, вне материнского организма, влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития. Для обеспечения сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработалась или большая плодовитость, или забота о потомстве.

Плододовитость рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Это приспособительное свойство вида к условиям существования. Количество икры, откладываемой разными видами, очень сильно варьирует – от нескольких штук у полярной акулы до 200 млн. у морской щуки и 300 млн. у луны-рыбы. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру; затем следуют рыбы, икра которых развивается приклеенной к растениям. У рыб, прячущих или охраняющих свою икру, плодовитость невелика.

Наблюдается обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у рыб с крупной икрой она ниже, с мелкой – выше (у кеты диаметр икринок 7–8 мм, плодовитость2–4 тыс. шт. , у трески диаметр икринок 1,1 –1,7 мм, плодовитость до 10 млн. шт.).

Сильнейшее влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей. У рыб одного размера плодовитость значительно выше в благоприятных условиях питания – в кормные годы, в разреженных популяциях. Кроме того, у одного и того же вида плодовитость зависит от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи плодовитость –при прочих равных условиях – по мере роста сначала увеличивается, затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.

Различают плодовитость индивидуальную, относительную и рабочую. Индивидуальная, или абсолютная, или общая, плодовитость –это общее количество икры, выметываемое самкой за один нерестовый период при благоприятных условиях. Например, у 6-летнегокарпа она составляет в среднем около 900 тыс. шт. Относительная плодовитость – количество икры, приходящееся на единицу массы тела самки; у карпа 180 тыс. шт/кг массы тела; этот показатель особенно удобен для сравнения, он четко показывает, как изменяется количество икры с ростом рыбы: до определённого возраста оно возрастает, потом снижается. Рабочая плодовитость – количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения в рыбоводной практике. Для определения плодовитости берут пробу икры в стадии ее наиб;ольшего развития, т. е. незадолго до нереста.

Наступление половой зрелости у разных видов происходит в разном возрасте, причем во многих случаях самцы созревают на год раньше самок. Наиболее скороспелые промысловые рыбы, с коротким жизненным циклом (некоторые бычки, каспийская килька, хамса, снеток), созревают в годовалом возрасте. Рыбы с продолжительным жизненным циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7–8 (севрюга), 12–13 (осетр) и даже 18–20 лет (белуга и калуга).

У рыб одного и того же вида половозрелость может наступать в разном возрасте, в зависимости прежде всего от температуры выращивания и наличия пищи. Карп в средней полосе созревает в возрасте 4–5 лет, в южных районах – в 2 года и затем нерестует1 раз в год, в тропиках – на Кубе – в возрасте 6–9 месяцев и нерестует с полугодовым интервалом. У рыб одного вида ритм полового созревания в тропиках иной, чем в средней полосе (рис. 33). Обычно время наступления половой зрелости связано с достижением особью определённых размеров. Чем медленнее рыба растет, тем позднее созревает. Соотношение полов у разных видов изменчиво, но у большинства близко к 1: 1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.

Рис. 33. Ритм половых циклов рыб (карпа) в разных широтах.

А – в тропиках; Б– в умеренной зоне (по Привезенцеву, 1981):

1 – I стадия, 2 – II, 3 – III, 4 – IV, 5 – V, 6 – VI стадия

Вторичных половых признаков у большинства рыб нет, поэтому у них самки и самцы внешне не различаются. Однако половой диморфизм проявляется в различной величине самок и самцов: среди одновозрастных рыб самки бывают крупнее самцов, за исключением некоторых видов – мойвы, нерки, канального сома. Однако у многих рыб половой диморфизм становится Заметным в преднерестовый период, при созревании, когда появляется так называемый брачный наряд – в подавляющем большинстве случаев у самцов. У карповых и сигов на голове и теле образуется жемчужная сыпь, у хариусов краснеют плавники, у гольцов на теле появляются яркие пятна, у лососей изменяются челюсти и возникает горб (нерка, горбуша), появляются лиловые пятна вдоль тела (кета) и т. д. После нереста брачный наряд пропадает, однако, например, у дальневосточных лососей, угрей, сельди-черноспинки изменения в организме настолько сильны и необратимы, что после первого нереста рыбы погибают. У некоторых видов нашей фауны вторичные половые признаки выражены достаточно четко.

Они проявляются в большинстве случаев в величине плавников: у некоторых сомов, пескаря Gobio gobio, байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingkii, грудные плавники у самцов больше, чем у самок; у самцов линей Tinca tinca брюшные плавники больше и вторые лучи их толще; у самцов хариуса Thymallus thymallus и четырехрогого подкаменщика Myoxocephalus quadricornis длиннее спинные плавники. У полярных камбал рода Liopsetta самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую. У некоторых глубоководных рыб (Ceratiidae) мелкие самцы прирастают к телу самки.

Очень своеобразны преднерестовые изменения у горчаков Rhodeinae, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков: у самцов окраска становится очень яркой, а у самок вырастает длинный яйцеклад.

По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют на:

а) весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);

б) летне-нерестующих (сазан, карп, линь, краснопёрка);

в) осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).

Это деление в известной мере условно–один и тот же вид в разных районах нерестует в разное время: карп нерестует в средней полосе в мае–июне, на островах Ява и Куба – круглый год.

Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру ночью, анчоус – вечером, карп нерестует чаще всегl6; на зорях.

Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.

По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полност100;ю выметывается.

Другие рыбы откладывают икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7–10 дней. Типичный представитель – каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2–3 раза больше икры, чем при единовременном.

Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике – почти нет.

Существуют рыбы, которые хотя и не имеют резко выраженного порционного икрометания, но нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной – единовременно (лещ, карп).

Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем значительно больше видов рыб с порционн 99;м нерестом.

Выметанные икринки у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан) и даже каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок у большинства видов желтоватая, оранжевая разных оттенков, у осетровых – черная, у бычков – зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул – до 8–9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к северу и на глубины.

Величина икринок, мм

Плащеносная акула Chlamydoselachus anguineus 90 – 97

Ручьевая форель Salmo trutta morpha fario 4,0 – 6,5

Черноморский шпрот Sprattus sprattus 0,9 – 1,15

Сельдь-черноспинка Caspialosa kessleri 2,87 – 3,93

Карп Cyprinus carpio 0,9 – 1,5

Линь Tinca tinca 1,0 – 1,2

Чехонь Pelecus cultratus 3,8 – 5,9

Речная камбала Pleuronectes flesus 0,78 – 1,3

Окунь Perca fluviatilis 2,0 – 2,5

Судак Lucioperca lucioperca 1,2 – 1,4

Щука Esox lucius 2,5 – 3,0

Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде, (рис. 34). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате –донные, или демерсальные.

Рис. 34. Икринки, развивающиеся в разных экологических условиях (масштаб не соблюдён).

А, Б – акул и скатов (по Никольскому, 1971); пелагические: В–хамсы, Г – чехони, Д – змееголова;

донные: Е – белорыбицы, Ж – форели; прикрепленные: З – сайры, И – атерины

У пелагических икринок, развивающихся в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 85–97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных – до 60–76%), увеличение перивителлинового пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и др.).

У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические; они развиваются в толще воды, на течении, в реке, но в стоячей воде тонут.

Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и т. д.), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д.) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных (2–3 м) лент (рис. 35). Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне. Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб не одинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).

Рис. 35. Кладки икры тихоокеанской сельди (А), карпа (В), ротана (В), окуня (Г)

Резервный материал для питания зародыша – желток овоцита –состоит преимущественно из белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.

У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров – глицеридов. Яйца рыб характеризуются большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над; количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака – 21,19–21,66).

Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося 25522–25941 Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.

Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических ве097;еств меньше, в донных – больше.

Зрелый сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем различают головку, среднюю часть и хвост (рис. 36). Форма головки различна: в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет. Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином) и небольшого количества РНК. Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1% (карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм (головка 2–3мкм).

Рис. 36. Сперматозоиды рыб.

А – костистых; Б – осетра (по Гинзбургу, 1968):

1 – карася, 2 – щуки, 3 – бычка Gobius niger,

4 – подкаменщика Cottidae (вид головки с уплощённой стороны и сбоку);

a – акросома, г – головка вместе со средней частью,

гч – главная часть, кч – концевая часть хвоста

Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен.

У одного и того же самца сперматозоиды качественно неодинаковы. Прежде всего они различаются по величине: в эякуляте при помощи центрифугирования можно выделить три группы сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы.

Эти данные используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов (табл. 6). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.

В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При с086;прикосновении с водой их обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ – больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.

Таблица 6

Характеристика спермы разных видов рыб

(по Казакову, 1978, с сокращениями)