Планктон

В состав планктона входят самые разнообразные организмы. Некоторые из них - личиночные формы бентосных видов, у других жизненный цикл проходит полностью в толще воды, вдали от твердого субстрата. Часть планктона представлена одноклеточными водорослями, способными к фотосинтезу, т.е. превращению диоксида углерода и воды в простые сахара и свободный кислород. Поскольку для осуществления фотосинтеза необходим свет, большинство этих организмов сосредоточено в верхнем слое воды.

Планктонные водоросли относятся к нескольким крупным таксономическим группам, основные из которых - диатомовые водоросли (диатомеи) и динофлагеллаты. Клетки первых покрыты кремнеземным панцирем. В некоторых местах диатомей настолько много, что их мертвые остатки, оседая на дно, образуют особые диатомовые илы, которые за миллионы лет местами превратились в мощные пласты горной породы - диатомита.

Фитопланктон

Диатомеи, динофлагеллаты и другие планктонные водоросли вместе составляют фитопланктон. Как и другие организмы, способные превращать неорганические вещества в органические, т.е. в собственную пищу, они называются автотрофами, что в переводе с греческого значит «самокормящиеся». Вместе с прочими автотрофами, например сухопутными растениями, они объединяются в экологическую группу продуцентов, поскольку являются первым звеном различных пищевых цепей.

Водорослевое цветение. Во многих морях, особенно в умеренной климатической зоне, в определенные сезоны, обычно зимой, вода обогащается минеральными солями, необходимыми для размножения фитопланктона. Когда весной вода прогревается, микроскопические водоросли начинают бурно делиться, взрывообразно увеличивая свою численность, и море становится мутным, а иногда даже окрашивается в несвойственный ему цвет. Это явление называют водорослевым цветением воды. Обычно оно идет на убыль и прекращается по мере истощения запасов необходимых солей: фитопланктонные организмы в массе гибнут и поедаются зоопланктоном, пока вновь не установится временное популяционное равновесие.

Красные приливы. Обычно водорослевое цветение сопровождается возрастанием численности зоопланктона, который, питаясь фитопланктоном, в определенной степени сдерживает рост его массы. Однако временами она увеличивается так быстро, что процесс выходит из-под контроля. Особенно часто это наблюдается при бурном размножении одного из видов динофлагеллат. Морская вода у побережья приобретает окраску и консистенцию томатного супа - отсюда и название «красный прилив». Главное же, что «цветущая» водоросль содержит токсин, опасный для многих рыб и моллюсков. Красные приливы во Флориде, Африке и других регионах приводили к гибели многих сотен тысяч этих животных.

Отравление моллюсками. Некоторые виды фитопланктона содержат нервно-паралитический яд. Двустворчатые моллюски, в частности мидии, питаются фитопланктоном, поэтому в определенные сезоны, как правило в теплые месяцы, поедают и огромные количества «цветущих» токсичных водорослей, накапливая в тканях их яд без видимого вреда для себя. Однако употребление в пищу таких моллюсков может вызвать тяжелое отравление.

Продуктивность. Фитопланктон активно размножается главным образом в прибрежных водах, а чем дальше от берега, тем ниже его продуктивность. Вот почему в открытом океане, особенно в тропиках, вода очень прозрачная и голубая, а у берегов, прежде всего в умеренном поясе, часто желтоватая, зеленоватая или бурого оттенка.

Резкое увеличение концентрации растворенных в воде минеральных солей, необходимых для развития фитопланктона, бывает связано с течениями, которые поднимают эти вещества из придонных слоев или выносят их из эстуариев, где накапливается много остатков мертвых организмов, минерализуемых бактериями. В некоторых участках океана существуют т.н. подъемы воды, или апвеллинги, - своеобразные течения, несущие богатую питательными (биогенными) элементами холодную океаническую воду с огромных глубин к прибрежному мелководью. Апвеллинговые зоны связаны с высокой продуктивностью фито- и зоопланктона, поэтому привлекают большое количество рыбы.

Зоопланктон

Непрерывно делящиеся планктонные водоросли с не меньшей интенсивностью поедаются зоопланктоном, который поддерживает их численность на примерно постоянном уровне. К планктонным животным относятся в основном крошечные рачки, медузы и личинки тысяч видов других морских животных. В зоопланктоне представлено большинство таксономических типов беспозвоночных.

Биоиндикаторы. Как и бентосные животные, зоопланктонные формы могут существовать лишь при определенных уровнях температуры, солености, освещенности и скорости движения воды. Требования некоторых из них к окружающим условиям настолько специфичны, что по присутствию данных организмов можно судить об особенностях морской среды в целом. Такие организмы обычно называют биоиндикаторами.

Хотя большинство зоопланктонных форм в какой-то мере способно активно передвигаться, в целом эти животные пассивно дрейфуют по течению. Однако многие из них при этом совершают ежедневные вертикальные миграции, иногда на расстояние до нескольких сот метров, реагируя на суточные изменения освещенности. Некоторые виды приспособлены к жизни в приповерхностном слое, где освещенность циклически меняется, тогда как другие предпочитают более или менее постоянный полумрак, который находят в дневное время на больших глубинах.

Глубоководный рассеивающий слой. Многие планктонные животные образуют плотные скопления на средних глубинах. Такие скопления впервые были выявлены приборами для измерения глубины - эхолотами: посылаемые ими звуковые волны, явно не дойдя до дна, рассеивались каким-то препятствием. Отсюда возник термин - глубоководный рассеивающий слой (ГРС). Наличие его свидетельствует о том, что большие количества организмов могут жить вдали от фитопланктонных продуцентов.

Зоопланктон вслед за фитопланктоном концентрируется в богатых биогенными веществами прибрежных апвеллинговых зонах. Повышенная численность здесь морских животных, несомненно, является следствием активного размножения водорослей.

Нектон

Нектон - группа активно плавающих организмов, способных противостоять силе течения и перемещаться на значительные расстояния. К Н. относятся рыбы, кальмары, китообразные, ластоногие, водные змеи, черепахи, пингвины. Для нектонных животных характерны обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Н. противопоставляют планктону; промежуточное положение между ними занимает микронектон, представленный животными, способными к ограниченным активным перемещениям: молодь и мелкие виды рыб и кальмаров, крупные креветки, эвфаузиевые рачки и др.

Представители группы нектон обитают в толще воды и способны передвигаться независимо от течения. К ним относится водный клещ. Вообще все водяные клещи отличаются красивой, часто пестрой или яркой окраской. Тело водяных клещей укороченное, не членистое, голова, грудь и брюшко слиты вместе. У предельного края головного конца помещаются расположенные попарно глаза, заключенные в хитиновые капсулы. Ноги у водяных клещей плавательные, покрытые многочисленными волосками.

Зоопланктон представляет собой совокупность беспозвоночных животных организмов, которые проживают в толще воды. Тело зоопланктонных организмов содержит большое количество воды (в среднем около 85%), жиры, белки и тому подобное. В состав зоопланктона пресных водоемов входят четыре основних группы организмов: самые простые (Protozoa), коловратки (Rotatoria), веслоногие (Copepoda) и ветвистоусые ракообразные(Cladocera).

Самые простые живут в воде прудов в большом количестве, они обладают значительной скорость роста. Размножаются простым разделением, которое зависит от температуры воды и наличия пищи. При неблагоприятных условий образуют цисты. Самые простые, в частности инфузории, входят в рацион личинок рыб и многих низших ракообразных.
Коловратки имеют длину 40 мкм - 2 мм, растут на протяжении 2-5 дней, половозрелыми становятся на 2-3 сутки, при неблагоприятных условиях - на седьмые сутки. Живут 2-3 недели. Питаются мелкими водорослями, бактериями, частицами органических веществ и тому подобное. Это преимущественно мирные формы, но есть и хищные (аспланхна). Коловратки - непосредственные потребители первичной продукции фитопланктона, что в свою очередь является кормом для многих беспозвоночных и мальков рыб.
Ветвистоусые ракообразные имеют размер тела от 0,25 до 10 мм. После 3-4 линьки ветвистоусые рачки становятся половозрелыми, процесс их воссоздания длится 8-14 дней. Самки дают потомство каждых 3-4 дня. Питаются ракообразные мелким фитопланктоном, преимущественно хлорококковыми водорослями, бактериями, детритом и тому подобное. Случаются среди них и хищные формы.
Наличие ветвистоусых ракообразных в значительном количестве (80-90% общей биомассы зоопланктона) свидетельствует о достаточной продуктивности водоема. Они являются ценным кормом для рыб , а также индикаторами загрязнения воды: в загрязненных водах интенсивность развития ракообразных существенно сокращается. Представители этой группы - дафнии, моини, цериодафнии, хидоруси являются основными объектами культивирования среди безхребетных кормовых гидробионтов.
Веслоногие ракообразные (копеподи) имеют длину тела 1-5 мм. Развитие их яиц при оптимальной температуре длится 2-3 дня. Личинки их является отличным кормом для мальков рыб.
Среди копепод есть мирные (активные фильтраторы) и хищные формы. К группе хищников принадлежат циклопы, которые активно нападают на самых простых, коловраток, личинок хирономед, олигохет, икру и предличинок рыб .
Циклопы встречаются в прудах на протяжении всего года, максимального развития достигают в вегетационный период (20-30% биомассы зоопланктона). Входят в рыб. В периоды заводского получения потомства рыб и подращиванния их личинок инкубационный цех должен быть оборудованным надежными фильтрами для предотвращения попадания циклопов.
Наиболее полноценными кормовыми организмами являются ветвистоусые (Cladocera), в первую очередь - дафнии и моини. Они богаты на минеральные соли, витамины, незаменимые аминокислоты. Аминокислотный состав олигохет также полноценен, но они содержат меньше витаминов сравнительно с дафниями и очень бедны на минеральные соединения.

К зоопланктону относятся организмы животного происхождения. Большинство из них настолько малы, что неразличимы невооруженным глазом, и необходимы специальные оптические приборы, чтобы их увидеть. По размерам зоопланктон подразделяют на микрозоопланктон (менее 0,5 мм), мезозоопланктон (от 0,5 до 10 мм) и макрозоопланктон (свыше 10 мм).

Зоопланктон является основным кормом для молоди почти всех рыб, а также служит кормом взрослым рыбам-планктонофагам, т.е. питающимся планктоном. Хищные рыбы, потребляя мелких пелагических рыб, зависят от концентрации зоопланктона в море опосредованно, поскольку последним он служит кормом.

Отдельные представители зоопланктона могут быть биоиндикаторами санитарно-экологического состояния морских акваторий, так как в загрязненных и относительно чистых водах обитают разные виды. Распределение зоопланктона связано с гидрологическим режимом водоема. Отдельные виды могут служить индикаторами течений. В летнее время в Черном море прогревается только верхний слой воды. Ниже, на глубинах свыше 15-35 м, формируется так называемый слой температурного скачка с резкими градиентами температур. В этом слое и ниже обитают планктонные организмы, предпочитающие более низкие температуры. Их появление в верхнем слое в летнее время связано с подъемом более холодных глубинных вод. Как правило, при этом регистрируется кратковременное понижение температуры воды у берега.

Зоопланктон, профильтровывая большие объемы воды, способствует ее очищению.

Пониженная соленость воды обусловила существование в Черном море относительно небольшого числа видов зоопланктона. Прибрежная пелагическая фауна в акватории Карадагского природного заповедника представлена несколькими видами раковинных инфузорий семейства Тинтинниды , копеподами калянус, паракалянус, псевдокалянус, центропагес, акарцией конечная и веслообразная, ойтона подобная . Список видов в акватории заповедника пополнился копеподой ойтона бревикорнис , которая является новым вселенцем в черноморском регионе (рис. 2).Этот мелкий рачок (0,4 - 0,62 мм) - прекрасный корм для рыб и их молоди. Другая копепода вселенец - акарция веслообразная появилась в Черном море раньше, в 1970-х годах.

Кладоцеры, их еще называют ветвистоусыми рачками за большие разветвленные антенны, с помощью которых они двигаются в воде. За каждым взмахом антенн следует прыжок, который чередуется с парением рачка с расправленными антеннами, при этом сопротивление увеличивается и погружение замедляется. Кроме того, движение антенн обеспечивает постоянный приток воды с пищей. Из других таксономических групп зоопланктона широко распространены ноктилюка, сагитта , последнюю за прозрачное веретенообразное тело часто называют “стрелкой”, аппендикулярия ойкоплеура, гребневики плевробрахия, мнемиопсис и берое , несколько видов медуз.

Гребневики и медузы относятся к крупным представителям зоопланктона. Тело медузы состоит из купола и щупалец. Наиболее распространенными являются аурелия , напоминающая по форме блюдечко с четырьмя расположенными крест-накрест щупальцами, и корнерот , из центра купола которого свисают длинные щупальцы. Оба вида относятся к классу Сцифоидные медузы. Диаметр купола аурелии достигает 25 - 30 см, корнерота 35-40 см. Известны по литературным данным более крупные экземпляры обоих видов. Кроме этих крупных медуз, в планктоне встречаются другие виды, относящиеся к классу Гидромедузы: раткея, корине, гидрактиния и более редкие - кориморфа , обелия, кампанулярия . Это мелкие медузы, у одних видов диаметр купола не превышает 0.5 мм, у других - 2 - 3 см. Гидромедузы в акватории заповедника встречаются в течение непродолжительного периода, обычно весной или осенью, что связано с сезонным циклом их развития.

Аурелия - ушастая медуза

Корнерот

Для человека все черноморские медузы безопасны. Если вы случайно коснетесь телом или рукой щупалец корнерота, то почувствуете схожее с ожогом крапивой жжение. На щупальцах медуз находятся особые стрекательные нити, которые имеют заостренный конец, снабженный ядом. Когда мелкие планктонные животные касаются стрекательных клеток, те выстреливают стрекательной нитью, как гарпуном. Находящийся в них яд обездвиживает жертву, и она отправляется медузе на обед. Человеку, кроме неприятных ощущений, бояться нечего. Не следует пытаться в море смыть рукой слизь с пораженного места. Таким способом вы только втираете яд глубже в кожу. Лучше смыть его на берегу проточной водой. Под куполом медузы часто прячутся от врагов личинки рыб, однако им самим надо быть осторожными, чтобы не угодить на обед этому хищнику.

Медузы безошибочно предсказывают появление шторма. Они чувствуют изменение атмосферного давления при приближении шторма и заблаговременно уходят от берегов. Если медузы во время не успевают уйти, то после шторма вдоль береговой полосы можно увидеть много мертвых животных. В отличие от живых, их тело становится не прозрачным, а матово-белым.

Гребневики свое название получили за наличие вдоль тела восьми ребер или валиков гребневых пластинок, которые прозрачны и на конце расщеплены наподобие гребешка. Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие множества мелких весел, с помощью которых животные передвигаются. Из гребневиков в Черном море до середины 80-х годов ХХ столетия был известен только один вид плевробрахия - это небольшое до 1 - 1.5 см, реже до 2 см студенистое животное, обитающее в холодной воде. В акватории заповедника плевробрахии встречаются обычно зимой и ранней весной. Два других вида являются недавними вселенцами в регион (Рис. 5). Оба вида теплолюбивые. Мнемиопсис впервые обнаружен в Черном море в 1982 г. в районе Судака. Спустя шесть лет (1988 г.) по всему морю наблюдалась вспышка его численности. На протяжении нескольких лет численность и биомасса мнемиопсиса были высокими, и только в середине 1990 гг. снизилось его обилие. В акватории заповедника массовое появление молоди мнемиопсиса наблюдается в конце июля, начале августа, когда поверхностный слой воды прогревается выше 20 о С. Взрослые гребневики достигают 10 - 13 см. Гребневик берое обнаружен в Черном море в 1997 г. Начиная с 1998 г. он стал постоянным обитателем в акватории заповедника, где встречается c августа по октябрь. Размер взрослых особей около 12 см. Мнемиопсис питается в основном зоопланктоном. Его прожорливость привели к резкому сокращению численности зоопланктона, повлекшему катастрофическим изменениям в пелагиали.

Гребневики, встречающиеся в морской акватории заповедника: слева - мнемиопсис, посередине - берое, справа - плевробрахия

В отличие от мнемиопсиса, берое питается только другими видами гребневиков. Основной его пищей в Черном море стал мнемиопсис, в период массового развития которого, аборигенный холодолюбивый гребневик плевробрахии обитает в более глубоких слоях. С появлением берое, биомасса мнемиопсиса стала снижаться, а зоопланктона, наоборот, увеличиваться.

Как мы видим, фауна акватории заповедника претерпевает некоторые изменения в результате проникновения новых видов из других районов Мирового океана. Другим фактором, влияющим на видовой состав зоопланктона, является загрязнение прибрежных акваторий. Сокращение численности гипонейстонных (обитающих в верхнем пятисантиметровом слое) рачков и уменьшение их ареала, как шагреневой кожи, связывают с нефтяным загрязнением моря.

Веслоногие и ветвистоусые рачки (копеподы и кладоцеры) являются основной пищей не только пелагических рыб, но также гребневиков, медуз, сагитт.

Если просматривать под обычной лупой морскую воду, то в ней хорошо видны шарообразные клетки размером 0.5 - 0.8 мм, быстро двигающиеся в воде. Это планктонная водоросль ноктилюка. Она имеет прозрачную упругую оболочку с небольшим углублением, из которого отходят короткий жгутик и более длинное непрерывно двигающееся щупальце. Клейкое щупальце улавливает находящиеся в воде мелкие организмы. Внутри клетки рассеяно множество капелек жироподобного вещества, часто окрашенного в розовый цвет. Ноктилюку еще называют ночесветкой за способность светиться. Если вам повезет, то теплой безлунной ночью вы сможете наблюдать незабываемое зрелище, когда во время ночного купания от скопления ноктилюки светится надетый на вас купальник, а следом за вашим движением в воде остается искрящаяся дорожка. В. Е. Заика назвал ноктилюку водорослью, «не помнящей родства», так как она утратила хлорофилл и питается как животное.

Большинство организмов зоопланктона имеют хрустально прозрачное тело и нередко причудливые формы. Прозрачность для большинства планктонных животных является покровительственной окраской, укрывающей их от врагов. Через прозрачное тело у некоторых видов рачков просматриваются оранжевые прожилки. Это мельчайшие скопления липидов (жиров), которые откладываются в их теле при питании водорослями. Обитающая в поверхностном слое воды копеподa понтелла средиземноморская в живом виде окрашена в голубой цвет. К сожалению, в 1990-е годы она практически исчезла из акватории Карадагского заповедника.

Удельный вес планктонных организмов превышает плотность морской воды, поэтому чтобы постоянно парить в толще воды они должны были выработать специальные приспособлений. Такие приспособления различны. Медузы, чтобы парить, приобрели в процессе эволюции увеличенное содержание воды в организме (до 90% веса). Для движения они используют «реактивный» принцип, выталкивая с силой из своего колокола воду путем его сжатия. Пассивно плавающие организмы «заинтересованы» в максимальном трении о воду, поэтому у них на теле имеются многочисленные выросты. Планктонные ракообразные, например, имеют густо усаженные шипиками и щетинками длинные антенны, на теле у них расположены сильно опушенные ротовые конечности и 4 - 5 пар плавательных ножек с массой щетинок, на конце тела находятся длинные, часто оперенные, фуркальные ветви. У некоторых видов вдоль тела расположены боковые шипы. И все же подвижность планктонных животных ограничена. Они распространяются по морю, в основном, течениями, которым зоопланктеры не в силах противостоять.

Жизнь в бухтах заповедника, где в планктоне присутствуют личинки бентосных животных и часто можно встретить временно поднимающихся в толщу воды обитателей придонных слоев, гораздо богаче, чем в открытых районах Черного моря.

Источник : Загородняя Ю.А. Зоопланктон // Карадаг заповедный: научно-популярные очерки / Под ред. А.Л. Морозовой. - Симферополь: Н. Оріанда, 2011. - С. 165-171.

Фото: М.М. Бескаравайный, В.С. Марченко

И переносятся вместе с водными массами .

Описание

К зоопланктону традиционно относят также достаточно крупных гетеротрофных протистов - одноклеточных и колониальных. В составе зоопланктона встречаются представители большинства типов животного царства. В большинстве водоемов самая многочисленная группа зоопланктона - мелкие ракообразные. В состав зоопланктона входят также личинки многих животных, пелагическая икра рыб. Организмы зоопланктона питаются фитопланктоном , бактериопланктоном , детритом или более мелкими представителями зоопланктона. Если организмы весь жизненный цикл проводят в форме планктона, их относят к голопланктону; если животные проводят в виде планктона лишь часть жизни (как правило, личиночную стадию), их относят к меропланктону. Зоопланктон - основа пищевых цепочек в биоценозах водоёмов, особенно морских. Это звено пищевых цепей, связывающее фитопланктон, который образовывает первичную продукцию , с более крупными нектонными и бентосными животными.

Одними из самых распространённых организмов зоопланктона пресных вод, обычными для стоячих луж и доступными для наблюдения в лупу , являются дафнии и босмины , диаптомусы и циклопы .

Напишите отзыв о статье "Зоопланктон"

Примечания

Отрывок, характеризующий Зоопланктон

Два длинные мужика говорили свое. Как только Ростов, сопутствуемый Ильиным, Лаврушкой и Алпатычем, подошел к толпе, Карп, заложив пальцы за кушак, слегка улыбаясь, вышел вперед. Дрон, напротив, зашел в задние ряды, и толпа сдвинулась плотнее.
– Эй! кто у вас староста тут? – крикнул Ростов, быстрым шагом подойдя к толпе.
– Староста то? На что вам?.. – спросил Карп. Но не успел он договорить, как шапка слетела с него и голова мотнулась набок от сильного удара.
– Шапки долой, изменники! – крикнул полнокровный голос Ростова. – Где староста? – неистовым голосом кричал он.
– Старосту, старосту кличет… Дрон Захарыч, вас, – послышались кое где торопливо покорные голоса, и шапки стали сниматься с голов.
– Нам бунтовать нельзя, мы порядки блюдем, – проговорил Карп, и несколько голосов сзади в то же мгновенье заговорили вдруг:
– Как старички пороптали, много вас начальства…
– Разговаривать?.. Бунт!.. Разбойники! Изменники! – бессмысленно, не своим голосом завопил Ростов, хватая за юрот Карпа. – Вяжи его, вяжи! – кричал он, хотя некому было вязать его, кроме Лаврушки и Алпатыча.
Лаврушка, однако, подбежал к Карпу и схватил его сзади за руки.
– Прикажете наших из под горы кликнуть? – крикнул он.
Алпатыч обратился к мужикам, вызывая двоих по именам, чтобы вязать Карпа. Мужики покорно вышли из толпы и стали распоясываться.
– Староста где? – кричал Ростов.
Дрон, с нахмуренным и бледным лицом, вышел из толпы.
– Ты староста? Вязать, Лаврушка! – кричал Ростов, как будто и это приказание не могло встретить препятствий. И действительно, еще два мужика стали вязать Дрона, который, как бы помогая им, снял с себя кушан и подал им.
– А вы все слушайте меня, – Ростов обратился к мужикам: – Сейчас марш по домам, и чтобы голоса вашего я не слыхал.
– Что ж, мы никакой обиды не делали. Мы только, значит, по глупости. Только вздор наделали… Я же сказывал, что непорядки, – послышались голоса, упрекавшие друг друга.

Какова же роль планктона в питании рыб, учитывая, что питание рыб зависит не от одной питательности компонентов планктона, но и от их доступности, чему большое значение придает Карзинкин?

Доступность организмов планктона для рыб определяется размерами, подвижностью пищевых объектов, их распределением, плотностью, возрастной изменчивостью самих потребителей, избирательностью питания последних, а также условиями внешней среды. В обширной литературе по питанию рыб нередко приводятся противоречивые заключения по данному вопросу. Если одни исследователи у некоторых видов рыб находят довольно ограниченный спектр питания, то другие у тех же видов отмечают высокую пищевую пластичность. Как среди морских, так и пресноводных рыб имеются многие типичные планктофаги, которые всегда на всех стадиях жизни питаются планктоном, а среди рыб донных, питающихся бентосом, многие виды в стадии личинки или малька потребляют планктон.

Количество организмов планктона, поедаемых крупными морскими планктофагами, громадно. Кишечник одной крупной сельди может содержать свыше 60 000 мелких рачков. У рыб имеется избирательность по отношению к пище, которая зависит прежде всего от степени доступности пищевого объекта, а затем от его численности в водоеме. Степень же доступности определяется строением рта, глотки и жаберного аппарата, которые у разных видов рыб и разных возрастных стадий их неодинаковы.

Анализируя достаточность пищи для различных трофических уровней в пищевой цепи моря, Парсонс и Ле Брассер установили два основных типа пищевой цепи на нижних трофических уровнях в океанах: 1) длинная цепь: наннопланктон → микрозоопланктон → макрозоопланктон рыба; 2) короткая цепь: микропланктон → макрозоопланктон → рыба. Первый тип характерен для субарктических океанических вод Тихого океана, второй – для прибрежных вод, районов подъема и антарктических вод. Таким образом, кроме различий в общем уровне первичной продукции в прибрежных и океанических водах или между двумя океаническими районами, эффективность передачи энергии до более крупных организмов должна быть ниже в океанической среде, где преобладает фотосинтез наннопланктона, нежели в среде, где преобладает микропланктон, В океанической среде значительную роль в передаче энергии от наннопланктона к более крупному зоопланктону и к рыбе иногда могут играть радиолярии.

Кроме непосредственной связи рыб с планктоном как источником их питания, необходимо также учитывать косвенные связи рыб с планктоном.

В евтрофных водоемах за счет отмирающего и опускающегося на дно планктона образуются донные илы – сапропели, богатые органическими веществами. Этими илами питаются различные донные животные, которые в свою очередь служат пищей донных рыб.

Огромную роль зоопланктон играет также в питании китов, особенно настоящих, в том числе и японского кита Eubalaena glacialis sieboldii, а также усатых Mystacoceti. Основным пищевым объектом для гладких китов Антарктики и прилежащих к ней вод служит Euphausia superba или криль. Главный корм а 6 гладких китов в Северной Атлантике –

Calanus finmarchicus. Основные пищевые компоненты финвала – Balaenoptera musculus, в дальневосточных водах – Calanoida и Euphausiidae.

Суточное потребление пищи у крупных китов может достигать 3 – 4 тонн. В северной части Тихого океана гладкие киты специализировались на питании только каланусом. У гладких китов вообще и у японского, в частности, очень ярко выражена стенофагия и избирательная способность. Японские киты предпочитают каланид всем прочим животным, образующим скопления в дальне-восточных морях, редко у них в желудках находили амфиподу Parathemisto pacifica и Euphausia pacifica. Синий кит Balaenoptera physalus типичный планктофаг, предпочитающий питаться евфаузиидами.

Содержимое желудка большого беззубого кита может весить несколько тонн, а один килограмм его пищи содержит много миллионов поедаемых им рачков. Поэтому совершенно понятно, что в тех районах Арктики и Антарктики, где летом имеется большое скопление ракообразных, будут держаться и кормящиеся ими киты. Такие скопления рачков чаще наблюдаются в приполярных водах, в местах усиленных подъемов воды, хотя встречаются и в водах средних широт и в тропиках. Так, например, обширные пространства открытой части Аравийского моря покрыты скоплениями капшака, видимыми даже с самолета.

По произведенным подсчетам усатые киты могут питаться зоопланктоном, если биомасса последнего больше 1500–2000 мг/м3. Летом финвал и горбач, или головач, Megaptera nodosa средней промысловой величины, вероятно, съедает 1 – 1.5 тонн планктона в сутки. Для получения такого количества планктона они должны питаться в слое максимальной концентрации планктона и находить этот слой главным образом с помощью эхолокации.

Далее, в районах подъема глубинных вод, богатых питательными веществами, например, у берегов Чили и Перу, в связи с весьма обильным здесь развитием планктона имеет место приуроченность огромных косяков рыб, особенно анчоусов, а обилие последних в свою очередь обусловливает чрезвычайное богатство птиц, представляющих основу индустрии гуано этих стран. И, наконец, в большом количестве приповерхностный планктон тропических и бореальных вод океанов поедается птицами из семейства водорезов, а также буревестниками, качурками и другими.