Вид и его критерии. Биологические виды: определение, названия, признаки

28.02.2019

1. В развитии современной науки особое значение имеет систематика. Эта наука пронизывает все области биологии, производя инвентаризацию всего населения биосферы нашей планеты. Четкое различение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Без выявления специфических экологических и морфофизиологических свойств вида невозможно понимать их роль в экосистемах, организовать правильное использование или принимать меры по охране. Вместе с тем развитие систематики невозможно без разработки теории вида.

2. Впервые термин “вид” был применен Аристотелем (384-322 д.н.э.) для обозначения общности сходных между собой организмов, отличающихся от других подобных общностей. В сочинениях Аристотеля понятие вид имело больше логический смысл, чем биолого-таксономический. Тем не менее, в его сочинениях было обозначено 500 видов животных. Ученик Аристотеля Теофраст(371-286 д.н.э.) разработал систему растений, аналогичную системе Аристотеля.

3. В своей многотомной сводке “ Общая история растений”, издававшейся с 1686 по 1704 гг. англ. биолог Джон Рей впервые ввел понятие вид как категорию, лежащую в основе систематики. Рей предложил называть видом (species) совместно размножающуюся морфологически сходную совокупность особей, которая в потомстве воспроизводит свои морфологические признаки. « Подобное рождает подобное». Он же ввел бинарную номенклатуру, которая впоследствии была утверждена благодаря трудам К.Линнея (1707-1778).

4. Карл Линней впервые сформулировал следующие положения:

Вид – основная категория систематики. Основной критерий вида – морфологическая дискретность. Т.е. особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей) Виды устойчиво воспроизводят свои признаки в потомках, в то же время четко отграничены друг от друга. Устойчивость формы- основная сущность вида.

Поскольку форма устойчива, виды неизменны. Их столько, сколько создал бог.

К.Линней создал так наз. типологическую концепцию вида. Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром - голотипом или с типовой серией – паратипом.

5. Совершенно иной подход развивал Ж. Б. Ламарк, который на основе своей теории эволюции отрицал существование видов – номиналистическая концепция -от слова nomen – имя. Виды – это не реальные единицы, а только названия, придуманные для удобства различения временных морфологически сходных групп.

6. Вопрос о реальности вида вновь возник после трудов Ч. Дарвина. Дарвин признавал реальность вида, но не обсуждал этот вопрос. Его главной целью было – доказательство эволюции видов Он всегда подчеркивал, что обособленность видов появляется в ходе их эволюции. Вид – это резко выраженная разновидность, а разновидность – это начинающийся вид. Это означает, что виды возникают под действием отбора, в процессе дивергенции постепенно обособляются, приобретают дискретность, и тем самым – реальность. Своими трудами Ч.Дарвин доказал изменяемость видов и их историчность. В связи с этим возникла новая проблема – вопрос о сущности, границах и реальности вида. Этот вопрос в Х1Х веке это представлял собой значительную трудность. При его разрешении здесь наметились два направления:

1-е направление представляло вид как элементарную и далее неподразделимую единицу. Поскольку большинство видов можно было разложить на разновидности и расы, такие виды нельзя был принимать как далее не подразделимые элементарные единицы. Поэтому эти систематики выделяли в качестве видов группы особей, сохраняющие в потомстве свои признаки. Основателем такого типологического подхода является ботаник А. Жордан. Вид это элементарная неизменная и не эволюирующая группа особей с четкими и дискретными морфологическими различиями, предаваемыми по поколениям. Впоследствии такие понятия Г.де Фриз назвал – жорданонами(euspecies). Такой подход на практике систематиков привел к видодробительству. Пример: А.Жордан у растения крупка весенняя выделил 300 жорданонов, возводимых им на ранг вида.

2-е направление представляло вид как сложную иерархическую систему. На основе морфологического сходства близких форм эти систематики стремились, наоборот, к видоукрупнительству. Впоследствии Г.де - Фриз назвал их линнеонами(conspecies), или линнеевскими видами.

1-е направление получило подтверждение в исследованиях генетиков в виде существования чистых мутантных линий. Оно защищало свои позиции, основываясь на исследованиях ранних генетиков.

Однако, и 2-е направление не стояло на месте и постепенно видоизменилось в другое направление, называемое эколого-географическим. Это направление основывалась на биогеографических критериях и также ввело новый критерий вида – ареалогический. Видом считать совокупность особей, распространенных в пределах обширного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени не меняющих свой морфологический облик. Со временем это привело к развитию концепции политипического морфологического вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тян-Шанский (1910), который впервые ввел иерархию видовых категорий: вид(species)-подвид(subspecies)-племя(natio)-морфа(morfa)-аберрация aberratio). Сформировалось представление о линневском виде как иерархической системы пространственно или сезонно различающихся групп.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центрам происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид является сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладющую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и для его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим.

В 1940-х гг была создана СТЭ, утвердившая понятия микроэволюция и её элементарные факторы, в числе которых большое значение имеет изоляция и различные формы естественного отбора. Было внесено представление о популяционной структуре вида и его пространственной структуре. Таким образом, была сформирована новая биологическая концепция вида. Перечень научных монографий, иллюстрирующий ход становления данной концепции таков: 1937. Ф.Добржанский «Генетика и происхождение видов»; 1942. Э.Майр. Систематика и происхождение видов; 1953. Э.Майр, Линсли, Юзингер. Принципы и методы современной систематики; 1968. Э.Майр. Зоологический вид и эволюция.

Согласно новой концепции виды состоят не из отдельных независимых особей, а из популяций, а основным критерием вида стала его генетическая обособленность, в становлении которых играет большую роль изоляция. При этом решающим условием различения видов является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция, которая может принимать различные значения и формы.

Э.Майр – « Объективность критерия вида- результат внутривидовой связности генофонда и биологической обусловленности разрывов между видами».

Из этого становится ясным, что биологическая концепция вида считает вид как репродуктивное сообщество, комплекс популяций обменивающихся между собой генами и не обменивающиеся ими с другими подобными сообществами. Иными словами, видовая принадлежность особи, или группы особей(популяции) определяется не по степени сходства с типом данного вида, а по наличию любых признаков, подразумевающий обособленность генофонда вида (Пример: белая куропатка тундр Палеарктики…. Переходные формы….. Шотландский граус(не белеет). Этот граус считается подвидом, т.к. существует недостаточная степень изоляции. Морфологический статус грауса дает возможность выделения его в отдельный вид. Но поскольку биологическая концепция считает, что группу особей А можно считать видом по отношению к группам Б и В только в том случае, если эта группа генетически изолирована, граус не может считаться отдельным видом.

Итак, согласно биологической концепции вид - это генетически изолированная группа особей. Э. Майр(1970) дал следующее краткое определение вида: «Виды – это группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких же групп». Биологическая концепция теоретически обосновала новый основной критерий вида – генетический Вид оказался сложной генетической системой.

В 1970-80-х гг. биологическая концепция прошла очередной этап развития, что привело к формированию признанной в настоящее время современной концепции политипического вида. В настоящее время всеми в общих чертах признается, что вид представляет собой качественный этап процесса эволюции.

« Вид – это генетически устойчивая система скрещивающихся популяций, (обладающих общей эволюционной судьбой и формирующих общий ареал), особи которых объединены возможностью скрещивания друг с другом, обладают сходством морфофизиологических признаков и экологическим своеобразием, занимая в экосистемах совокупности экологических ниш».

Согласно современным представлениям вид – это главный этап эволюции. Как главный этап эволюции он имеет определенные свойства- с одной стороны – это результат эволюции, а с другой это этап эволюционного процесса.

1. Как результат эволюционного процесса вид целостная, приспособленная к данной среде, генетически обособленная от всех других таких же видов, устойчивая система.

2. Как этап эволюционного процесса вид динамичен, изменчив, имеет расплывчатые границы. Вид состоит из множества популяций, каждая из которых является совершенно совершенно самостоятельной единицей с собственной эволюционной судьбой. Однако генофонды популяций обмениваются генетическим материалом, между ними существует поток генов, который служит основой для формирования единой сложной иерархической системы популяций. Это создает генофонд вида - наименьшую далее неделимую устойчивую генетическую систему.

Структура вида

Любой вид распадается на относительно изолированные группы особей, объединенных тесным генетическим родством(демы- у животных, биотипы – у растений). У животных такие группы демов могут объединять микропопуляции, а последние объединяются в популяции. Одиночные популяции или их группы могут образовывать расы и подвиды. У растений группы демов могут образовывать популяции, а последние могут образовавать экотипы и подвиды. Вообще, при описании внутривидовой структуры не только в ботанике и зоологии, на и в различных биологических дисциплинах используются разные понятия. Единого мнения нет даже внутри одной дисциплины, даже в зоологии и ботанике. Однако всеми признается, что любой вил - сложная система с многоуровневой иерархией биохорологических групп.

Большинство видов политипично, т.е. состоят из ряда иерархически соподчиненных внутривидовых групп. Например, если у животных виды состоят из подвидов, популяций и микропопуляций, то у растений это может выглядеть сложнее. Так различаются понятия:

Полувид –географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида.

Подвид – сформированная экологическая или географическая раса.

Местная популяция – относительно обособленное поселение, устойчиво занимающее определенную территорию и способное к воспроизведению

Экоэлемент – внутрипопуляционная форма, связанная со спаянным нерасщепляющимся генотипом. Может выходить из состава популяции и существовать как самостоятельный экотип.

Морфобиологическая группа – группа организмов популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически, имеющая сходный путь развития и одинаково реагирующая на условия среды.

Биотип – элементарная единица генетической структуры популяции – группа организмов, имеющих почти тождественный генотип и отличающаяся от других таких же групп хотя бы одной мутацией.

Критерии вида

Критерии вида – это признаки, по которым выявляют различия между видами, используя их при систематическом выделении видов.

1. Морфологический критерий. Основной критерий, применяемый в систематике, введенный К.Линнеем(тип, паратип). Этот критерий не абсолютен, т.к. одни различаются хорошо, а другие, особенно, близкие виды морфологически малоотличимы, а иногда и неуловимы. Так, одно время считалось что в Северной Америке обитает Drosofila pseudoobscura, но при обстоятельном исследовании оказалось, этот вид на деле состоит из двух различных видов: D. pseudoobscura, D. persimilis.

Другой пример видов-двойников, группа малярийных комаров, ранее считалось, что это один вид-малярийный комар (Anopheles mаculipennis). Оказалось, что этот вид включает в себе 6 разных видов.

Иногда выделению видов препятствует клинальная изменчивость признаков, т.е. постепенный переход одного признака в другой, из-за чего границы между видами оказываются расплывчатыми – (пример: куропатка – граус)

2. Физиолого-биохимический критерий. Это один из надежных критериев, но тоже относительный, так как существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех физиолого-биохимических показателей, начиная от теплоустойчивости тканей, характерных для данного вида, до последовательности аминокислот и отдельных участков ДНК. Так выделение мочевой кислоты характерно только для высших приматов, а другие млекопитающие выделяют аллантоин. Но оказалось, что одна порода собак выделяет мочевую кислоту, т.е. этот признак также оказался изменчив даже на уровне подотрядов. Известно также, у очень далеких в систематическом отношении организмов наблюдаются одинаковые химические пути синтеза аминокислот, а у близких видов эти пути могут различаться.

3. Географический критерий основан на относительной самостоятельности ареала каждого вида(границы, история возникновения ареала и т.д.) Но, многие ареалы видов совпадают, а другие имеют огромные ареалы, которые не могут быть систематическим признаком. Кроме этого очертания ареала могут быстро изменяться. Поэтому этот критерий имеет относительность применения.

4. Генетический критерий – главный критерий вида, характеризующий его генетическую целостность. Этот критерий не работает только у агамных, облигатно-партеногенетических и самооплодотворяющихся форм, где не возникает такого генетического единства особей.

Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная ) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд) вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).

9.1. Биологический вид

9.2. Видообразование

9.3. Проблемы вида и видообразования в современной биологии

1. Биологический вид

В биологии существует несколько подходов к определению понятия «вид».

Типологическая концепция вида

В основе типологической концепции вида лежат представления о существовании объективных различий между группами особей по ряду существенных признаков, то есть признаков, характерных для одного вида и отсутствующих у других видов. Вид – это нечто отличное, нечто иного сорта (в этом случае можно говорить о видах учебной деятельности, о видах минералов; не случайно русскому слову вид соответствует латинское species).

С типологической точки зрения, вид – это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей.

Основы типологической концепции вида были разработаны К. Линнеем. Линнеевский вид – это вид совершенный и неизменный, т.е. не способный эволюционировать; это идеальный вид, которому соответствует понятие «эйдос» (идея). Типологическая концепция вида лежит в основе всей систематики: вид – это основная единица систематики, минимально возможный совершенный таксон.

Систематика – это наука, которая описывает группы организмов, дает им названия и классифицирует их; иначе говоря, систематика изучает многообразие организмов.

Таксономия – это раздел систематики, посвященный принципам, методам и правилам классификации.

Таксоном называется целостная (полная) группа реально существующих организмов. Таксонам соответствуют таксономические, или систематические категории, образующие иерархическую систему. Например, просто «класс» – это систематическая категория, а «класс Млекопитающие» и «класс Птицы» – это таксоны.

Различают совершенные и несовершенные таксоны. Совершенные таксоны – это генетически закрытые системы, между которыми в норме невозможен обмен генетическим материалом (роды, семейства, порядки, классы, отделы). В составе совершенного таксона все особи обладают признаками этого таксона. Несовершенные таксоны – это генетически открытые системы, которые в норме могут обмениваться генами, например, близкие подвиды, разновидности и формы. В составе несовершенного таксона не все особи, а лишь большая их часть обладает признаками данного таксона.

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев. Критерии вида – это разнообразные таксономические признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. При выделении видов с позиций типологической концепции в первую очередь учитываются морфологические особенности, и выделенные на основании морфологического критерия виды часто называются морфологическими видами, или морфовидами. Подразумевается, что особи, принадлежащие к одному виду, относительно однородны по анатомическому строению и четко отличаются от особей других видов.

Заметим, что при выделении видов многое зависит от интуиции: «Вид – это то, что систематик считает видом» (Кронквист). Объем видов неодинаков в систематике прокариот, низших эукариот, высших и низших растений, грибов, позвоночных и беспозвоночных животных.

Классификации видов

Рассмотрим классификации видов на основании некоторых критериев

1. Классификация видов по площади видового ареала

а. Виды-космополиты, встречающиеся практически во всех биогеографических областях Земли. Чаще всего это синантропные виды (подорожник большой, пастушья сумка, комнатная муха, серая крыса).

б. Широкоареальные виды, населяющие территории целых биогеографических царств, областей, провинций. Например, циркумбореальным ареалом характеризуются волки, лисы, медведи. в. Узкоареальные виды-эндемики, ограниченные в своем распространении небольшой географической областью.

Различают палеоэндемики и неоэндемики. Палеоэндемики, или реликты – это виды с ограниченным современным распространением, но населявшие в прошлом обширные территории (например, гинкго и метасеквойя в Западном и Центральном Китае, секвойя в Калифорнии, латимерия в р-не Коморских островов, утконос в Австралии и Тасмании). Неоэндемики – это молодые прогрессивные формы, возникающие на недавно изолированных территориях – островах, горных районах, водоемах. Например, в биоте оз. Байкал около 75% видов-эндемиков: байкальская нерпа, байкальский омуль, 2 вида голомянок, ~ 50 видов бычков, ~ 250 видов бокоплавов, ~ 80 видов планарий, множество эндемичных полихет, моллюсков и др. Отметим, что видовое разнообразие выше у малоподвижных форм.

2. Классификация видов по экологической валентности

а. Эврибионтные виды с широким экологическим спектром, населяющие различные местообитания (сосна). Характеризуются сплошным ареалом и более или менее равномерным распределением плотности популяций.

3. Классификация видов по подвижности особей

а. Малоподвижные или сидячие формы с ограниченной способностью к расселению (например, при отсутствии личинки, обеспечивающей расселение – паренхимулы, планулы, трохофоры). Популяции подобных видов называются «вязкими». б. Организмы, подвижные во взрослом состоянии или имеющие личиночные стадии, способные к расселению. Популяции подобных видов называются «текучими».

4. Монотипические и политипические виды

а. Концепция монотипического вида основана на представлении о существовании единого типа вида. Тип вида представляет собой коллекционный экземпляр (голотип), на основании которого выполнено первое описание вида, и который хранится в гербарии или зоологическом музее. Реально существующие организмы могут несколько отличаться от типового экземпляра, тогда отличия рассматриваются как отклонения от нормы, вариации. Монотипический вид – это идеальный вид для ученого-систематика. Примерами монотипических видов являются островные виды–эндемики или узкоспециализированные (стенобионтные) виды.

б. Концепция политипического вида основана на представлении о существовании нескольких типов вида. Все выделенные типы должны быть представлены соответствующими коллекционными экземплярами. Политипический вид неоднороден по всем критериям и представляет собой систему несовершенных таксонов. Виды с более или менее широким ареалом характеризуются сложной таксономической, экологической и хорологической (пространственной) структурой.

Примечание 1. Часто в состав рода входят и политипические виды с широким ареалом, и монотипические виды-эндемики. Например, кольчатая нерпа – это широкоареальный политипический вид; кольчатая нерпа распространена в умеренных и холодных водах Атлантического и Тихого океанов и циркумполярно в Северном Ледовитом океане, образуя подвиды (например, ладожская нерпа, балтийская нерпа и другие). В то же время, байкальская и каспийская нерпы – это самостоятельные монотипические виды-эндемики.

Примечание 2. По площади видового ареала и по экологической валентности можно выделить несколько комбинаций групп видов: эврибионты-эндемики (байкальская нерпа), стенобионты-эндемики (байкальские холодолюбивые беспозвоночные), эврибионты с широким ареалом (волки, лисы), стенобионты с широким ареалом (многие мхи), виды с промежуточным положением в системе «ареал–местообитание» (дуб, ель).

Примечание 3. В недалеком прошлом для характеристики видов с различным уровнем изменчивости использовались термины «жорданон» и «линнеон» (предложены голландским ботаником Яном Лотси в 1916 г.). Жорданон – это группа организмов, крайне сходных в морфологическом, экологическом и генетическом отношении, способных константно сохранять свои признаки в культуре. Термин «жорданон» предложен в честь франц. ботаника Алексиса Жордана. Каждую наследственную форму, выделенную хотя бы по одному признаку, Жордан считал далее неразложимым «настоящим», «элементарным», идеально монотипическим видом. Например, в пределах вида Draba vernalis (крупка весенняя) Жордан выделил 150 константных форм. Линнеон – это группа организмов, сходных между собой (но не идентичных) в морфологическом, экологическом и генетическом отношении. Термин «линнеон» предложен в честь К. Линнея. По представлениям Лотси, линнеон можно разложить на множество «элементарных видов», константных форм, или жорданонов. Такое разложение видов («видодробительство») было характерно для XIX века, но иногда подобный подход к выделению видов встречается и в наше время.

Примечание 4. Термины «изореагент» и «биотип» предложил датский генетик В. Иоганнсен. Понятие вида у унипарентальных организмов Унипарентальные организмы – это формы, у которых отсутствует регулярное половое размножение с перекрестным оплодотворением, т.е. для воспроизведения которых не требует наличия двух родителей. К унипарентальным организмам относятся агамные формы (размножающиеся вегетативным путем или споровым путем), облигатно-партеногенетические и самооплодотворяющиеся формы. У таких форм вид определяется как система близких биотипов, населяющих определенное пространство, занимающих сходные экологические ниши и связанные общностью эволюционных судеб. Такие виды (agamospecies) характерны для всех прокариот, многих низших эукариот (эвглена, хлорелла...), лишайников, дейтеромицетов, растений–апомиктов (манжетки, ястребинки...) и даже позвоночных (некоторые рыбы и амфибии).

Понятие вида у ископаемых форм (палеонтологический вид)

При изучении вымерших групп организмов выделение видов возможно только при обнаружении большого количества хорошо сохранившихся фоссилий, например, у фораминифер, плеченогих, трилобитов, динозавров. При неполноте палеонтологической летописи многим находкам присваиваются внетаксономические статусы (археоптерикс, питекантроп). Для обозначения видов в палеонтологии часто используются термины «филум» или «фратрия». Этим терминам соответствуют определенные участки филогенетического ствола. При этом палеонтологические виды не всегда эквивалентны современным (неонтологическим) видам.

Концепция биологического вида

Эволюционирующий вид должен представлять собой последовательность поколений. Однако такой подход носит теоретический характер и малопригоден для практики. Поэтому понятие эволюционирующего вида подменяется понятием биологического вида.

Биологическая концепция вида построена на критерии репродуктивной изоляции.

Концепция одномерного (безмерного) вида. Эта концепция пригодна для разграничения совместно обитающих (симпатрических) видов. Если две сосуществующие популяции не скрещиваются между собой, то они принадлежат к разным видам. Итак, главное в данной концепции – нескрещиваемость.

Концепция многомерного вида. Эта концепция используется для объединения в один вид пространственно изолированных (аллопатрических) популяций. Главное в данной концепции – единство этих популяций, то есть вид рассматривается как система потенциально скрещивающихся популяций, эволюционные судьбы которых тесно связаны в генетическое и экологическое единство. Такой вид принципиально неоднороден по всем критериям: изменчивость является нормой, а тип – среднестатистической абстракцией.

Примечание. Разграничение аллопатрических видов связано с рядом затруднений. Обычно аллопатрические виды выделяются без учета физиолого-репродуктивного критерия, который сложно использовать на практике. В частности, различия между удаленными друг от друга географическими расами (не связанными непрерывным рядом популяций) могут быть обусловлены воздействием почвенно-климатических факторов. Тогда географические расы могут быть ошибочно описаны как разные виды.

ВИД (в биологии) ВИД (в биологии)

ВИД (от лат. «species»), в биологии - основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов. Количеством видов измеряется разнообразие любого таксона, экосистемы и биосферы. Поскольку виды состоят из особей, отличающихся друг от друга, а эти особи объединяются в популяции, которые, как и сами виды, находятся на разных этапах эволюционного обособления, проблема вида остается сложнейшей проблемой биологии. Очень часто вид определяют как совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, населяющих определенный ареал, обособленных от других нескрещиваемостью в природных условиях. Однако, универсального определения биологического вида до сих пор нет. Кроме того, подходы к выделению видов зависят от уровня организации той или иной группы. Вид у цианобактерий и вид у цветковых растений приходится выделять, пользуясь разными критериями. Единственного критерия, позволяющего различать любые виды, не существует. Всегда приходится пользоваться комплексом признаков.
По мере развития биологии и накопления знаний о структуре видов и их разнообразии возникали и совершенствовались концепции вида - объяснение наиболее общих свойств биологических видов и подходы к выделению этих свойств.
Типологическая концепция Линнея
Первая концепция вида была предложена в 1735 основателем систематики как науки шведским биологом К. Линнеем (см. ЛИННЕЙ Карл) в его труде «Система природы». Линней был креационистом, т. е. считал, что видов существует столько, сколько их создал Бог, и что виды с момента их создания остаются неизменными. В то же время Линней знал, что внутри видов существуют разновидности, а организмы, принадлежащие к одному виду, не идентичны друг другу. На этих основаниях он создал типологическую концепцию вида, согласно которой любой организм может быть отнесен к соответствующему виду, если его признаки соответствуют признакам, типичным для всех особей этого вида. Во времена Линнея и позднее систематики часто пользовались внешними признаками организмов и немногими характерными чертами их морфологического строения.
Типологическая концепция не отражает того, что виды возникают и меняются в процессе эволюции. Она неприменима во всех случаях, когда вид обладает сложной структурой, но до сих пор ей приходится пользоваться тогда, когда о том или ином виде мало что известно или при описании новых видов. Новый вид обычно описывают по одному или немногим впервые обнаруженным экземплярам на основе сравнения их с представителями уже известных близких видов. Делать это приходится по внешним признакам, так как, согласно международному кодексу систематики, типовые экземпляры новых видов должны вечно храниться в музеях и гербариях.
Политипическая концепция Семенова-Тян-Шанского
По мере накопления фактов, особенно после того, как была доказана эволюция видов, стало ясно, что типологическая концепция недостаточна для понимания и характеристики биологического вида. Стало понятно, что сильно отличающиеся друг от друга системы популяций - подвиды и расы внутри вида - представляют собой этапы видообразования (см. ВИДООБРАЗОВАНИЕ) . Возникла концепция политипического вида - вида, состоящего из нескольких подвидов. А. П. Семенов-Тян-Шанский (1908) ввел в науку дополнение к линнеевской бинарной номенклатуре (см. БИНАРНАЯ НОМЕНКЛАТУРА) видов - тринарную номенклатуру, по которой каждый подвид получил тройное название, например: Bufo viridis asiomontanus - Bufo - жаба, viridis - зеленая, asiomontanus - подвид, обитающий в горах Киргизии.
Биологическая концепция вида
Признание изменяемости видов и их дифференциации в процессе эволюции потребовало найти критерии, которые позволили бы не просто сравнивать особей, как это делается при типологическом подходе, а найти границу, до которой расходящиеся (дивергирующие) системы популяций являются еще подвидами исходного вида, и, перейдя которую, они становятся самостоятельными видами. В современной биологии эту задачу решают с позиций двух конкурирующих между собой концепций вида: биологической и морфологической (таксономической).
Подход к определению вида с позиций биологической концепции основан на данных генетики. Вид рассматривается как замкнутое репродуктивное сообщество, закрытая генетическая система популяций, в норме в природе не обменивающаяся генами с другими такими же системами - другими видами. Популяции внутри вида, напротив, генетически открытые сообщества организмов. В результате скрещивания особей из разных популяций они обмениваются генами. Поэтому генофонд вида един. Следовательно, граница между подвидами и видами обозначается таким уровнем репродуктивной изоляции, когда прекращается обмен генами.
Биологическая концепция явилась огромным шагом вперед по сравнению с политипической. Она основана на изучении репродуктивной изоляции и отношений видов в природе. На ее основании удалось различить многие ранее неразличимые виды, в основном так называемые виды-двойники - виды, которые нельзя разделить по внешним признакам, обычно используемым в систематике данной группы. Однако, эта концепция имеет очень ограниченное применение. Она не годится во всех тех случаях, когда происходит бесполое размножение, самоопыление и самооплодотворение, то есть когда нет скрещивания и, следовательно, нет обмена генами между популяциями. Неприменима эта концепция и тогда, когда, например, популяции одного вида разобщены географически.
Морфологическая концепция вида
Конкурирующая с биологической морфологическая концепция вида основана на представлении, что в ходе эволюции естественный отбор не только дифференцирует друг от друга подвиды и молодые виды, но и консолидирует эти системы популяций, приспосабливая каждую из них к тем условиям среды, в которых она обитает. Поэтому одним и тем же видом следует считать такую систему популяций, внутри которой существует непрерывная изменчивость по плавно меняющимся в пределах ареала количественным признакам. Разными видами признаются системы популяций, в изменении признаков которых наблюдается разрыв - хиатус (лат. hiatus - щель, просвет). Для выяснения наличия или отсутствия хиатуса годятся любые признаки - от традиционных признаков внешнего строения до частот встречаемости тех или иных аллелей в генофонде популяции. Морфологическая концепция применима и к видам с бесполым размножением, но и она не лишена недостатков: многие признаки демонстрируют прерывистую изменчивость внутри вида и многие - непрерывную изменчивость у близких видов.
В результате, по мере изучения приходится все время пересматривать - уточнять видовой состав каждого более или менее многочисленного таксона. Это трудная, но очень важная работа. Систематика (таксономия) - это наука о биологическом разнообразии, а биоразнообразие - разнообразие видов, составляющих биосферу - это основа существования и биосферы и человечества.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "ВИД (в биологии)" в других словарях:

Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. ‒ основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно… … Большая советская энциклопедия

В биологии основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов; совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических… … Большой Энциклопедический словарь

ВИД - ВИД, species, одно из основных понятий естественно научной классификации. Из вполне естественной потребности разобраться во всей массе предметов окружающей природы все народы создали особые названия для различных животных, растений и минералов.… … Большая медицинская энциклопедия

Вид (лат. species) – основная единица естественной систематики органич. мира (животных, растений и микроорганизмов); представляет собой совокупность популяций, занимающих определенный ареал и состоящих из особей, к рые дают при взаимном… … Философская энциклопедия

- (species) 1. В биологии совокупность особей, близких друг к другу по строению, происходящих от общего видового предка в пределах биогеографической обл. под влиянием внешней среды и естественного отбора, характеризующихся общностью систематических … Геологическая энциклопедия

Вид - Вид ♦ Espèce Совокупность внутри более широкой совокупности (напри мер, рода), чаще всего определяемая одной или несколькими общими характеристиками (специфическими особенностями). Например, надежда и воля суть два вида желания, а тигры и… … Философский словарь Спонвиля

вид - (species), совокупность особей, связанных единым происхождением, обладающих только им присущими морфологическими, физиологическими и генетическими признаками, населяющих определенный ареал и образующих географически или экологически… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

- (лат. species) в логическом смысле понятие, которое образуется посредством выделения общих признаков в индивидуальных понятиях и само имеет общие признаки с др. видовыми понятиями; из понятия вида может быть образовано еще более широкое понятие – … Философская энциклопедия

- (Species) одинаково употребляемый в зоологии и в ботанике для обозначения различных форм растительных и животных организмов. В общих чертах понятие о виде совпадает с обыденным представлением о породе животных или растений (диких, но не домашних) … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Вид (в биологии) Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. ‒ основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно оплодотворяющихся организмов, к которым относятся почти все животные, значительная часть растений и ряд микроорганизмов, В. ‒ совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал (территорию, акваторию), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотичной (косной) и биотичной (живой) средой, отделённых от др. таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях. Накопление в конце. 17 в. сведений о многообразии форм животных и растений привело к представлению о В. как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга примерно так же, как походят друг на друга члены одной семьи, и отличимых от др. таких же групп особей. В. считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, берёза, пшеница, овёс и т.п. Возрастающее число описываемых В. потребовало стандартизации их названий и построения иерархической системы В. и более крупных систематических единиц. Основополагающая работа в этом направлении была проведена шведским натуралистом К. Линнеем , заложившим основы современной систематики животных и растений в своём труде «Система природы» (1735). Объединив близкие В. в роды, а сходные роды в отряды и классы , Линней ввёл для обозначения В. двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру): каждый В. обозначался названием рода и следовавшим за ним видовым названием. К концу 18 в. система Линнея была принята большинством биологов во всём мире. В 1-й половине 19 в. французский учёный Ж. Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, т. е. высшая систематическая категория, был введён в линнеевскую систему. В то же время стали складываться представления об изменении В. в процессе развития живой природы, завершившиеся появлением эволюционной теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм ), которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов. К концу 19 в. накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных В. и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине 20 в. оно превысило 2 млн.) привело, с одной стороны, к «дроблению» В. и описанию любых локальных форм в качестве В., с другой стороны, ‒ стали «укрупнять» В., описывая в качестве В. группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» В. ‒ жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), «больших» В. ‒ линнеонов (по имени Линнея), а среди последних стали различать монотипические и политипические В. (последние состоят из ряда подвидов). Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А. П. Семёнова-Тян-Шанского , принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид , морфа , аберрация ).

В 30-е гг. 20 в., когда был осуществлен синтез достижений современной генетики с эволюционным учением , стало развиваться учение о микроэволюции

как совокупности пусковых механизмов эволюции и видообразования. Это привело к пересмотру основных определений и концепций в систематике низших таксонов (американский учёный Ф. Г. Добржанский, английские ‒ А. Кейн, Э. Майр). В современном определении понятия В. существеннейшее значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые в природе абсолютно изолированные В. в искусственных условиях могут эффективно скрещиваться с др. видами). Нескрещиваемость в природных условиях обычно приходится оценивать, изучая музейный материал из различных частей ареалов интересующих форм и устанавливая наличие или отсутствие гибридов, переходных форм и переходных зон в местах контакта этих ареалов. По территориальным взаимоотношениям В. могут быть аллопатрическими, т. е. занимающими разные неперекрывающиеся ареалы, или симпатрическими, у которых ареалы в большей или меньшей степени перекрываются или даже совпадают. Алло- или симпатричность В. в большинстве случаев связаны с условиями их возникновения и с тем, какая форма изоляции ‒ территориальная или биологическая ‒ играла основную роль при образовании данного В. При детальном изучении почти все В. оказываются политипическими; степень их политипии обычно возрастает с увеличением ареала, а также зависит от разнообразия физико-географических условий в отдельных его частях. Особый интерес представляют так называемые виды-близнецы, морфологически трудно различимые и обычно встречающиеся в смежных перекрывающихся ареалах; такие В., по-видимому, происходят в результате первичного возникновения одной из форм биологической изоляции.

Принципиальные трудности возникают при установлении понятия В. у облигатно агамных (бесполых), партеногенетических (см. Партеногенез ) и самооплодотворяющихся форм. В этих случаях В. можно условно назвать группы сходных клонов или линий, обладающих большим морфо-физиологическим сходством, занимающих определённый ареал и находящихся в сходных взаимоотношениях со средой обитания. Особенно трудно сравнивать и гомологизировать современные В. с ископаемыми. В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение В. во времени в последовательных отложениях. Сравнение же одновременно существовавших форм в пространстве, как это делается для ныне живущих организмов, т. е. в неонтологии, в палеонтологии затруднено неполнотой ископаемого материала. В связи с этим для обозначения понятия, эквивалентного В. в палеонтологии, советским зоологом В. Г. Гептнером (1958) предложен термин фратрия .

Лит.: Семенов-Тян-Шанский А. П., Таксономические границы вида и его подразделений, «Зап. Императорской АН», 1910, т. 25, № 1: Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора..., Соч., т.3, М. ‒ Л., 1939; Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М. ‒ Л., 1944; Кэйн А., Вид и его эволюция, пер. с англ., М., 1958; Вавилов Н. И., Линнеевский вид как система, Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Завадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; The new systematics, ed. J. S. Huxley, ; Linnaeus C., Systema naturae, Leiden, 1735.

Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Вид (в биологии)" в других словарях:

ВИД (от лат. «species»), в биологии основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов. Количеством видов измеряется разнообразие любого таксона, экосистемы и биосферы. Поскольку виды состоят из особей,… … Энциклопедический словарь

fkrchr.ru

1. Биологический вид

Смотреть что такое "ВИД (в биологии)" в других словарях:

Смотреть что такое "Вид (в биологии)" в других словарях: