Эволюционный процесс абсолютно любого живого вида на нашей планете проходил как стадии расцвета и повышения численности его популяций, так и сокращение числа экземпляров до нескольких тысяч, сотен и менее. В последнем случае принято говорить об эффекте бутылочного горлышка. Рассмотрим подробнее, что это означает.

Представим себе, что существует некоторый вид живого существа, который представлен сотней тысячей или даже несколькими миллионами экземпляров. В такой огромной популяции можно найти самые разные признаки среди индивидуумов этого вида. Например, будут особи с белой, черной, коричневой, пятнистой окраской; большие, маленькие и средних размеров индивидуумы; одни будут быстрыми, другие — медленными, у одних будут длинные конечности, другие же будут отличаться большим размером глаз. Этот список качеств и признаков можно долго продолжать. Вывод напрашивается один: в популяции с большим числом особей велико разнообразие генетической информации, то есть генофонд является богатым.

Теперь представим, что произошел некоторый катаклизм, который привел к резкому вымиранию этого вида. В результате из миллиона особей осталось лишь несколько десятков или сотен. Естественно, что генетическое разнообразие будет утрачено. Выжившие особи являются носителем лишь нескольких различных аллелей, из которых и будут формироваться последующие поколения. Такое сокращение генофонда — эффект бутылочного горлышка. Ситуация буквально похожа на то, что будто из большого разнообразия цветных шариков, присутствующих в бутылке, высыпали через узкое горлышко лишь некоторые из них.

Эффект основателя

То число особей, которое выжило, пройдя через этап «бутылочного горлышка», дает начало новым поколениям. По отношению к ним это редуцированное число индивидуумов является основателем, или родительской популяцией.

Если число особей вида сократилось до 10 и менее, тогда говорят об экстремальном эффекте основателя. В этом случае в генофонде последующих поколений практически не будет никакого разнообразия аллелей, и одинаковые морфологические признаки будут встречаться достаточно часто.

Таким образом, эффекты основателя и бутылочного горлышка связаны друг с другом в одну эволюционную цепочку: первый следует за вторым.

К чему приводят эти эффекты?

Иными словами, сокращение генофонда — это хорошо или плохо? Ответить на этот вопрос не так просто, как кажется на первый взгляд. Приведем положительные и отрицательные стороны, которые следуют из определения эффекта бутылочного горлышка, то есть из сокращения генетического разнообразия у данного вида:

• Плюсы. У последующих популяций закрепляются конкретные признаки и мутации, которые могут оказаться полезными для особей в данной окружающей среде.
• Минусы. Низкий уровень генетического разнообразия ведет к снижению способности вида приспосабливаться к изменениям окружающей среды, то есть делает его уязвимым. Кроме того, у особей часто начинают встречаться дефекты, которые передаются по наследству.

Пример с гепардом

Ярким примером эффекта бутылочного горлышка, который вызван эволюционным отбором, является современный гепард. До того как произошло глобальное обледенение нашей планеты (Четвертичный период), на территории Африки, Евразии и Северной Америки существовало несколько видов гепардов, которые сильно отличались от современного как размерами, так и скоростными способностями. По некоторым оценкам, общая численность гепардов на планете могла достигать сотен тысяч особей.

Во время Четвертичного периода, когда пища стала менее доступной, произошла массовая смертность многих видов живых существ, в том числе и гепардов. Полагают, что численность последних могла составить всего несколько сотен особей. Причем выживали только самые быстрые и имеющие небольшие размеры экземпляры, то есть произошел эффект бутылочного горлышка для гепардов.

В настоящее время гепард — это млекопитающее с чрезвычайно низким генетическим разнообразием. Эти звери слабо устойчивы к разного рода болезням, а всякие попытки имплантации им органов заканчиваются провалом. Организм гепарда практически не способен адаптироваться к изменениям в окружающей среде.

Искусственное сокращение численности популяции

Исходя из названия, этот эффект бутылочного горлышка вызван уже вмешательством человека в природу. Примеров можно привести несколько:

• Северные морские слоны. В результате активной охоты и истребления этих животных в конце XIX века из 150 тысяч осталось лишь 20 особей.
• Европейские и американские бизоны. Европейских бизонов в начале XX века насчитывалось всего 12 особей (из 3600), а американских — 750 (из 370 тысяч).
• Гигантские черепахи Галапагосских островов.

Отметим, что применение этот эффект находит и в селекции новых подвидов растений и животных, с целью закрепления выгодных человеку признаков.

Может ли восстановиться генетическое разнообразие?

Ответ на этот вопрос является положительным. Да, может, но для этого необходимо создать соответствующие условия. Даже когда родительская группа особей была незначительной, и в прошлом наблюдался сильный эффект бутылочного горлышка, генетическое разнообразие может быть восстановлено в ходе длительного последующего эволюционного процесса.

Для этого окружающая среда должна предоставлять различные ниши для обитания данного вида, то есть среда сама должна быть разнообразной. Тогда, приспосабливаясь к новым условиям и накапливая постепенно новые мутации, вид может восстановить свой генофонд.

Что можно сказать об эволюции человека?

Различные катаклизмы известной нам истории постоянно уносили десятки и сотни тысяч человеческих жизней, что создавало эффект бутылочного горлышка для Homo Sapiens и других видов человека. Приведем некоторые примеры:

• 75 тыс. лет назад в Индонезии взорвался супервулкан Тоба. Его сила взрыва оценивается как таковая у 3000 вулканов Святой Елены! По некоторым предположениям, это извержение могло сократить численность разных видов людей до нескольких тысяч особей на всей Земле.
• В Средние века около 1/3 населения Европы умерло в результате черной чумы.
• Во время колонизации европейцами Нового Света в конце XV — первой половины XVI веках было уничтожено около 90% коренного населения.
• В 1783 году в Исландии произошел взрыв вулкана Лаки. Впоследствии к нему добавились голод и болезни, в результате чего погибло около 20% населения острова.

Что касается современной ситуации с человеком, то его генетическое разнообразие является достаточно большим, поскольку население планеты составляет около 7,5 млрд и распределено оно по всей территории Земли (разные условия среды обитания).

Эффект бутылочного горлышка — описание, история и применение — все о путешествиях на сайт

Результат эффекта бутылочного горлышка. Слева показана первоначальная родительская популяция. Затем она была значительно уменьшена тем или иным стохастическим событием. В той же степени оказался сокращённым и генофонд этой популяции.

В популяционной генетике эффектом бутылочного горлышка называют резкое уменьшение численности популяции по причине окружающих стохастических событий. Это сопровождается гибелью значительного количества особей, после чего популяция восстанавливается из генофонда меньшего объёма, чем перед этим . То есть, это происходит, когда некоторое естественное событие уничтожает бóльшую часть популяции, тем самым уменьшая имеющееся в генофонде вида разнообразие . Стохастическое событие способно уменьшить размер популяции вида до значения, значительно меньшего, чем типичное для него. Но имеется предел, до которого она может уменьшаться, поскольку видам, популяция которых слишком мала, грозит вымирание . Последствием эффекта бутылочного горлышка является короткий период, в течение которого размер популяции мал, что может повлечь за собой существенную потерю гетерозиготности .

Примеры

Морской слон

Северные морские слоны, самец и самка (Калифорния)

Классическим примером проявления эффекта бутылочного горлышка является случай с северными морскими слонами, которые ранее встречались в больших количествах вдоль берегов Калифорнии, и популяция которых снизилась в 1884 году на острове Гуаделупе также в Калифорнии (ныне этот остров более не принадлежит США и входит в состав мексиканского штата Нижняя Калифорния - прим. перев.) . Ограничения на охоту, введённые правительствами США и Мексики, позволили популяции возрасти до 30000 особей. Но уровень генетического сходства стал значительным.

Зубры

Зубр (он же европейский бизон, лат. bison bonasus) в начале двадцатого века находился под угрозой истребления. Все ныне живущие зубры являются потомками всего двенадцати выжихших тогда особей, их генетическое разнообразие очень мало. У них известно лишь два варианта Y-хромосомы.

Бизон

Популяция бизона (американский бизон, лат. bison bison) сильно уменьшилась по причине слишком интенсивной охоты, что едва не привело к исчезновению приблизительно в 1890 году, но к 2000 году популяция восстановилась до приблизительно 360000 особей.

Люди

Один из возможных случаев проявления рассматриваемого эффекта мог произойти с

(то есть генетического разнообразия) популяции вследствие прохождения периода, во время которого по различным причинам происходит критическое уменьшение её численности, в дальнейшем восстановленное. Сокращение генетического разнообразия приводит к изменению относительных и абсолютных частот аллелей генов, поэтому данный эффект рассматривается в числе факторов эволюции .

Название «эффект бутылочного горлышка» наглядно демонстрирует один из способов отображения численности популяции. Если схематически изобразить численность популяции в один момент времени в виде горизонтальной полоски или эллипса , а численность в последующие моменты - таким же образом, но на пропорциональную величину выше над первым изображением, то случаи резкого снижения численности будут выглядеть, как сужения рисунка в верхней части, что графически подобно горлышку бутылки.

Прохождение через «бутылочное горлышко» характерно для популяций многих видов насекомых , резко сокращающих численность в осенне-весенний период. В частности, популяции Drosophila melanogaster на территории России и ближнего зарубежья резко сокращают численность зимой и ежегодно восстанавливают размер в летний период. Такие сокращения численности приводят к существенным сдвигам в частотах изучаемых генетических маркеров . В случае восстановления численности видов, находившихся на грани вымирания, также происходит снижение генетического разнообразия, обусловленное эффектом бутылочного горлышка.

Классическим примером действия эффекта является популяция гепардов . С использованием современных методов генетического анализа было установлено, что гепарды обладают очень малым генетическим разнообразием (предполагается, что в результате какой-то катастрофы выжила лишь одна пара особей). Недостаток генетического разнообразия поставил данный вид на грань вымирания. В настоящее время численность гепардов продолжает падать и насчитывает менее 20 тысяч особей. Эффект бутылочного горлышка сказался на жизнеспособности всего вида: у гепардов повышенная чувствительность к болезням и различные отклонения, приводящие к снижению плодовитости .

Современный пример действия эффекта бутылочного горлышка - популяция сайгака . Численность сайгака сократилась на 95 % от приблизительно 1 миллиона в 1990 году до менее чем 30 000 в , главным образом по причинам браконьерства для нужд традиционной китайской медицины .

Ещё один пример - это шарпей . Сильнейший удар по китайским собакам, в том числе и шарпеям, нанесла Коммунистическая партия Китая , пришедшая к власти в конце 1940-х годов . Она сочла домашних животных роскошью и наложила на владельцев собак непомерно большие налоги. Позже Мао Цзэдун издал декрет, объявивший домашних животных символом бесполезности привилегированного класса, и приказал приступить к их массовому уничтожению - так во времена «Культурной революции » эта порода (наряду со всеми остальными) была почти полностью уничтожена . К 1950 году было известно о существовании лишь нескольких помётов шарпеев на Тайване и в Аомыне (Макао). В 1965 году С. М. Чен вывел шарпея по кличке Лаки. Через год Лаки был приобретён заводчиком Германом Смитом и стал первым шарпеем, завезенным в США (до 1970 года собака не была зарегистрирована) , а за два последующих года в США были импортированы 5 собак. В 1971 году в журнале Dogs вышла статья о редких породах со снимком шарпея и подписью: «Возможно, это последний выживший представитель породы ». Увидев эту статью, заводчик Матго Лоу обратился к американским любителям собак с просьбой о помощи в спасении шарпеев от вымирания и представил конкретный план возрождения породы. С по 1975 год небольшая группа людей разыскивала и покупала уцелевших собак, переправляя их в Гонконг для восстановления породы. Эти немногочисленные собаки и стали основоположниками китайского шарпея, распространившегося сегодня по всему миру. Поскольку существование породы оставалось под угрозой, выбирать особенно не приходилось, и нужно было использовать все хоть сколько-нибудь ценные кровные линии. В первых вязках участвовали собаки различных типов, как правило, без документированной родословной. В целях возвращения породе некоторого подобия оригинального типа шарпея прибегали к инбридингу . Публикация статьи Лоу вызвала более 2000 запросов на приобретение шарпеев. При этом импортированные шарпеи сильно отличались от своих нынешних сородичей - прежде всего высоконогостью, изяществом, сухостью костяка и высотой в холке.

Эволюция Дженкинс Мортон

ЭФФЕКТ «БУТЫЛОЧНОГО ГОРЛЫШКА»

ЭФФЕКТ «БУТЫЛОЧНОГО ГОРЛЫШКА»

Иногда численность популяций сокращается до нескольких особей. Это может произойти вследствие климатических изменений, увеличения популяций хищников, болезней или катастроф (например, извержений вулканов или других природных катаклизмов). В результате последующим поколениям передают свои гены небольшое количество индивидов. Генофонд популяции сокращается. Выжившие особи не обязательно имеют все наборы признаков изначального генофонда, и частота аллелей может сильно измениться. Помимо эффекта «бутылочного горлышка», малые популяции подвержены дрейфу генов и инбридингу.

В общих чертах историю популяции, подвергшейся данному явлению, можно изложить следующим образом.

Существует большая популяция с большим генетическим разнообразием.

Численность популяции сокращается до нескольких особей; она теряет генетическое разнообразие и едва не вымирает.

Популяция снова обретает большую численность, но генетическое разнообразие потеряно.

В качестве примера можно привести популяцию современных гепардов. За последние годы численность диких гепардов уменьшилась и теперь составляет менее 20 000 особей. Благодаря современной технике генетического анализа было выяснено, что популяция гепардов обладает очень малым генетическим разнообразием. По всей видимости, в конце последнего ледникового периода, 10–20 тысяч лет назад, гепарды едва избежали вымирания (возможно, где-нибудь в пещере выжила только одна самка, давшая потомство). Исходя из малого генетического разнообразия, всех современных гепардов можно считать потомками одного помета. По приблизительным оценкам, во время последнего ледникового периода вымерло 75 % крупных млекопитающих (включая мамонтов, пещерных медведей и саблезубых тигров). Недостаток генетического разнообразия у гепардов привел к отклонениям в образовании сперматозоидов, уменьшению плодовитости, высокой смертности детенышей и повышенной чувствительности к болезням.

Со времени сокращения численности популяции прошло недостаточно времени, чтобы благодаря случайным мутациям образовалось новое генетическое разнообразие.

См. также статьи «Дрейф генов», «Генетический анализ».