Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

биотический экосистема солнце пищевой трофический

Консументы второго и третьего порядка

Растительный материал (например, нектар) > муха > паук >

> землеройка > сова

Экология - это биологическая наука, изучающая взаимоотношения живых организмов с окружающей их средой. Все организмы на Земле взаимодействуют между собой, так или иначе влияют друг на друга, на них воздействует неживая природа, а также человек. Это касается и животных.

Экология животных рассматривает взаимовлияния животных и окружающей их среды. При этом животные сильно зависят от окружающей их растительности. Многие могут обитать только в определенных природных сообществах, формируемых теми или иными растениями.

Взаимоотношения животных с живыми организмами

В природных сообществах животные выполняют роль консументов, так как являются гетеротрофами, т. е. потребляют готовые органические вещества.

Изначально в экосистеме органические вещества продуцируются растениями (продуцентами), которые являются автотрофами. Животные, которые питаются растительной пищей, называются растительноядными или консументами первого порядка (в экологии животных могут использовать запись «консументы I»).

Консументы второго порядка питаются животной пищей (поедают других животных), то есть являются хищниками. Некоторые животные всеядны, т. е. одновременно являются консументами нескольких порядков. Кроме того, бывают консументы третьего порядка, которые едят консументов второго. В сложных больших природных сообществах (особенно водных) можно найти и консументов пятого порядка.

По массе (говорят «биомассе») в природных сообществах всегда преобладают растения, далее идут консументы I и только затем - консументы II. Хищников всегда меньше, чем травоядных, так как не в процессе движения энергии по пищевым цепям она частично рассеивается в виде тепла. Чтобы прокормиться, одному хищнику нужно множество травоядных животных.

В экосистемах животные выступают в роли не только консументов, но и редуцентов. Редуценты - это такие организмы, которые могут разлагать органические вещества до неорганических. Кроме животных редуцентами бывают бактерии и грибы. Обычно редуценты обитают в почве. Сюда попадают отмершие части растений, испражнения животных, умершие животные. Вся эта органика разлагается редуцентами до минеральных веществ, доступных потом растениям. Таким образом, в природе осуществляется круговорот веществ (под этим следует понимать круговорот химических элементов): сначала они оказываются заключенными в продуцентах, далее переходят по цепи консументов нескольких порядков, в конце концов оказываются у редуцентов, которые, в конце концов, выводят их во внешнюю среду.

Влияние неживой природы на животных

Экология животных также рассматривает, как животные приспособлены к таким условиям среды, как температура, влажность, суточные и сезонные изменения.

Для каждой климатической зоны характерны свои животные. Так львы обитают в теплой Африке, а белые медведи - в холодной Арктике. Также важна конкретная среда обитания: одни животные обитают в реках, морях и океанах, а другие - сухопутные. Ну и даже в одной экосистеме кто-то ходит по земле, кто-то летает, а кто-то лазит по деревьями или живет под землей. Экология изучает все эти особенности жизни животных, их приспособления к конкретным условиям абиотической среды (неживой природы).

Большое значение на жизнь животных оказывает смена времен года. Так в умеренных широтах зима и лето сильно отличаются. Многие животные зимой не могут вести активный образ жизни. Поэтому укрываются и впадают в оцепенение, спячку; птицы улетают. Теплокровные животные (птицы и млекопитающие) это делают в основном из-за недостатка пищи в зимнее время года. Те виды, которые могут добывать пищу зимой, не впадают в спячку и не улетают.

Отдельно следует оговорить, что человек оказывает на экологию животных негативное влияние, особенно в последнее столетие.

Фитофаги и плотоядные

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы

Экосистема. Признаки экосистемы

Гомеостаз экосистемы. Экологические сукцессии. Виды природных и антропогенных сукцессий. Понятия климакса, устойчивости и изменчивости экосистем.

Популяции в экосистеме.

Продуценты. Консументы I, II порядка. Детритофаги. Редуценты.

Фитофаги и плотоядные.

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы.

Экосистема. Признаки экосистемы.

Тема 3. Экосистема. Структура экосистем

Биопотребление. Численность населения и устойчивость биосферы

Понятия ноосферы и техносферы

Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году.

Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему , или экосистему » (Ю. Одум, 1986).

Экосистемами являются, например, муравейники, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар.

Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный русским учёным В.Н. Сукачёвым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз – это один из вариантов экосистемы.

Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет чётких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера.

Рис. «Матрёшка» экосистем

На рис. показана «матрёшка» экосистем. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в её состав организмы. В муравейнике живёт организованный коллектив муравьёв, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители.

Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз – часть географического ландшафта. Состав лесной экосистемы более сложный, в лесу совместно проживают представители многих видов животных, растений, грибов, бактерий. Связи между ними не столь тесны, как у муравьёв в муравейнике. Многие животные проводят в лесной экосистеме только часть времени.

Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна – водоёма (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоём стекают надземные и подземные воды. В экосистему водосборного бассейна входят несколько разных экосистем – лес, луг, участки пашни. Организмы всех этих экосистем могут не иметь прямых взаимоотношений и связаны через подземные и надземные потоки воды, которые перемещаются к водоёму.

В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Нора лисы или логово волка находятся в одном биогеоценозе, а охотятся эти хищники на большой территории, состоящей из нескольких биогеоценозов.

Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоёмов.

Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое – биосферу .

В состав экосистемы входят:

1) живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы);

2) неживые (абиотические) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет;

3) мёртвое органическое вещество – детрит.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические , т.е. пищевые взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.

Прежде всего, все организмы делятся на две большие группы – автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зелёные растения суши и водной среды, синезелёные водоросли, некоторые бактерии за счёт хемосинтеза и др.

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют её в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы – это наземные зелёные растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы – это потребители органических веществ. Среди них есть животные, употребляющие только растительную пищу – травоядные (корова) или питающиеся только мясом других животных – плотоядные (хищники), а также употребляющие и то, и другое – «всеядные » (человек, медведь).

Редуценты (деструкторы) – восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на CO 2 , NO 2 и H 2 O). Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Функционально редуценты – это те же консументы, поэтому их часто называют микроконсументами .

А.Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мёртвой органики и в почвообразовательных процессах.

Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные формы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэробные , т.е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в бескислородной среде.

Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы:

автотрофы (от греч. аутос – сам и трофо – питание);

гетеротрофы (от греч. гетерос – другой).

Автотрофы используют неорганический углерод (неорганические источники энергии ) и синтезируют органические вещества из неорганических, это – продуценты экосистемы. По источнику (используемой) энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы:

Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зелёные растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

(Хлорофилл – зелёный пигмент, обуславливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза.

Хоропласты – зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и некоторых бактерий. С их помощью происходит фотосинтез.)

Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергию. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа (хемосинтез). Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от лат. консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами , разлагающими его до простых соединений.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие как тля или кузнечик, и гиганты, такие как слон. К фитофагам относятся почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организмов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важные фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амёбами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.

Симбиотрофы . Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мёртвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит, и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мёртвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мёртвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2 – 3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5 – 10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

На рис. показана структрура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в таблице приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Рис. Структура экосистемы

Органические вещества, созданные автотрофами, служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы-фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников первого порядка и т.д. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , её звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвёртый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д. порядков (рис.).

Рис. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе

Чётко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определённом виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

На рис. приведено пять примеров пищевых цепей.

Рис. Некоторые пищевые цепи в экосистемах

Две первые пищевые цепи представляют естественные экосистемы – наземные и водные. В наземной экосистеме цепь замыкают такие хищники, как лиса, волк, орлы, питающиеся мышами или сусликами. В водной экосистеме солнечная энергия, усвоенная в основном водорослями, переходит к мелким консументам – рачкам-дафниям, далее к мелким рыбам (плотва) и, наконец, к крупным хищникам – щуке, сому, судаку. В сельскохозяйственных экосистемах пищевая цепь может быть полной – при разведении сельскохозяйственных животных (третий пример), или укороченной, когда выращиваются растения, непосредственно использующиеся человеком в пищу (четвёртый пример).

Приведённые примеры упрощают действительную картину, так как одно и то же растение может быть съедено разными травоядными животными, а они, в свою очередь, стать жертвами разных хищников. Лист растения могут съесть гусеница или слизень, гусеница может стать жертвой жука или насекомоядной птицы, которая может заодно склевать и самого жука. Жук может стать также жертвой и паука. Поэтому в реальной природе складываются не пищевые цепи, а пищевые сети .

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищника второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.

Рис. Основные типы экосистем

ПЕРВИЧНЫЙ КОНСУМЕНТ - организм, например, кролик или олень, питающийся в основном или исключительно зелеными растениями, их плодами или семенами.[ ...]

Это первичные консументы, которые питаются водорослями, бактериями и детритом. Они воспроизводятся половым путем (хотя ракообразные и коловратки могут размножаться и другим образом) и поэтому размножаются более медленно, чем фитопланктон. Процесс питания зоопланктона происходит посредством фильтрации и выедания фитопланктона, в мезотрофных водоемах потребление может быть сравнимо со скоростью первичного продуцирования. Большинство из них имеют длину 0,5-1 мм, но некоторые могут быть меньше 0,1 мм. Зоопланктон включает как растительные, так и хищные организмы. В озерах они мигрируют в течение светового дня в более-глубокие воды, почти прозрачная внешняя оболочка предохраняет их от гибели (выедания рыбами).[ ...]

На фоне первичной зональности, основанной главным образом на физических факторах, отчетливо прослеживается вторичная зональность - как вертикальная, так и горизонтальная; эта вторичная зональность проявляется в распределении сообществ. Сообщества каждой первичной зоны, за исключением эвфотической, подразделяются на два достаточно четких вертикальных компонента - бентосный, или доннйй (бентос), и пелагический. В море, так же как и в крупных озерах, растительные продуценты представлены микроскопическим фитопланктоном, хотя крупные многоклеточные водоросли (макрофиты) могут иметь существенное значение в некоторых прибрежных районах. К первичным консументам, следовательно, относится преимущественно зоопланктон. Животные средних размеров питаются либо планктоном, либо образующимся из планктона детритом, а крупные животные в основном хищники. Имеется лишь небольшое число крупных животных, которые, подобно крупным сухопутным животным, таким, как олени, коровы и лошади, питаются исключительно растительной пищей.[ ...]

Первичные макроконсументы, или расти-телъноядные животные (см. рис. 2.3, IIA и IIB), питаются непосредственно живыми растениями или их частями. В пруду имеются два типа первичных макроконсументов: зоопланктон (животный планктон) и бентос (донные формы), соответствующие двум типам продуцентов. В лугопастбищной экосистеме растительноядные животные также делятся на две размерные группы: мелкие - растительноядные насекомые и другие беспозвоночные и крупные - травоядные грызуны и копытные млекопитающие. Еще один важный тип консументов представлен детритофагами (IIIА и IIIB), которые существуют за счет «дождя» органического детрита, падающего из верхних автотрофных ярусов. Вместе с растительноядными детритофаги служат пищей для плотоядных. Многие, а возможно, даже и все детритоядные животные получают большую часть пищи, переваривая микроорганизмы, заселившие частицы детрита.[ ...]

Р - продуценты С, - первичные консументы. Д. Почвенные членистоногие - по данным Энгельианна (1968).[ ...]

Затем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т) и, наконец, плотоядные консументы (X). Все они занимают определенное место в иерархии участников биотического круговорота и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Но всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных деструкторов. Они возвращают в абиотическую среду биосферы все элементы, необходимые для новых и новых оборотов цикла.[ ...]

Вторая группа представлена консументами, т.е. потребителями (от лат. consumo - потреблять) - гетеротрофными организмами, главным образом животными, поедающими другие организмы. Различают первичных консументов (животных, питающихся зелеными растениями, травоядных), и вторичных консументов (хищников, плотоядных, которые поедают растительноядных). Вторичный консумент может служить источником пищи для другого хищника - консумента третьего порядка и т.д.[ ...]

Человек, поедая мясо коров, является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а поедая растения - первичным консументом на втером трофическом уровне. Каждому человеку для физиологического функционирования организма требуется в год около 1 млн ккал энергии, получаемой через пищу. Человечество производит около 810 5ккал (при численности свыше 6 млрд человек), но эта энергия распределена крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, т.е. на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для его организма.[ ...]

Все продуценты относятся к первому трофическому уровню, все первичные консументы, независимо от того, живыми или мертвыми продуцентами они питаются, относятся ко второму трофическому уровню, соответственно консументы 2-го порядка - к третьему и т. д. Как правило, количество трофических уровней не превышает трех-че-тырех. Б. Небел (1993) этот вывод подтверждает следующим: общую массу организмов (их биомассу) на каждом трофическом уровне можно подсчитать путем сбора (или отлова) и последующего взвешивания соответствующих выборок растений и животных. Таким образом установлено, что на каждом трофическом уровне биомасса на 90-99 % меньше, чем на предыдущем. Из этого нетрудно представить, что существование большого числа трофических уровней невозможно из-за того, что биомасса весьма быстро приблизится к нулю. Графически это представляется в виде пирамиды биомассы (рис. 47).[ ...]

Возрастает также количество образующегося детрита. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.[ ...]

3.15

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]

Рыбный пруд - удачный пример того, как вторичная продукция зависит от 1) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности и 3) природы и величины привносимой извне энергии в систему пруда. Как показано в табл. 3.11, большие озера и моря дают на 1 м2 меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды при интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что в этих крупных водоемах человек собирает лишь часть популяции консументов, а именно ту часть, которая ему выгодна. Кроме того, выход продукции в несколько раз выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др.); последним, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь. Высокие выходы продукции, указанные в табл. 3.11. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища. Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пищи не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе.[ ...]

Утверждается, что в верховьях рек сообщества затенены пологом деревьев и получают мало света. Консументы зависят в основном от листового опада и другого аллохтонного органического вещества. Фауна реки представлена главным образом первичными консументами, относящимися к механическим разрушителям.[ ...]

Несмотря на многообразие пищевых цепей, у них есть общие закономерности: от зеленых растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и т. д., далее - к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.[ ...]

В озерах обитают рыбы, которые могут потреблять большие количества фитопланктона. Они относятся к первичным консументам, так как питаются готовым органическим веществом, создать киюрое самостоятельно не могут. Другие животные, в основном личинки насекомых, а также некоторые рыбы, питаются зоопланктоном; они являются вторичными консу-ментами. Рыбы используют в пищу разнообразных обитателей водоема (рис. 2.22).[ ...]

Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных - хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.[ ...]

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).[ ...]

Олень, объедающий почки и молодую кору с деревьев, уже будет первым потребителем этих веществ и заключенной в них энергии, или первичным консументом. Передвигаясь от дерева к дереву, он теряет энергию, но получает при этом гораздо больше, чем расходует. Крупный хищник, например волк, является вторичным консументом, так как, поедая оленя, получает энергию, так сказать, из вторых рук.[ ...]

[ ...]

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЙ - организм, например кролик или олень, питающийся главным образом зелеными растениями или их плодами и семенами.[ ...]

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ - этап движения солнечной энергии (в составе пищи) через экосистему. Зеленые растения находятся на первом трофическом уровне, первичные консументы - на втором, вторичные - на третьем и т. д.[ ...]

Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают авто-трофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического. уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д.[ ...]

Метаболизм системы осуществляется за счет солнечной энергии, а интенсивность метаболизма н относительная стабильность прудовой системы зависят от интенсивности поступления веществ с атмосферными осадками и стоком из водосборного бассейна.[ ...]

Сложные формы взаимозависимости растений и животных образовались и на основе прямых трофических связей. Баланс изъятая растительной биомассы фитофагами, определяющий устойчивые отношения популяций продуцентов и первичных консументов, в значительной степени определяется приспособлениями растений к ограничению выедания их животными. К таким приспособлениям относится, в частости, образование твердой коры, различного рода шипов, колючек и пр. Не обеспечивая полной недоступности для фитофагов (у них вырабатываются приспособления противоположного характера), эти образования все же уменьшают круг возможных потребителей, а соответственно - повышают вероятность достаточной для эффективного воспроизведения численности и плотности популяций вида.[ ...]

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) - высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т), а затем и плотоядные консументы. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например, океана (рис. 12.17).[ ...]

На экосистемной «ступеньке» происходит сдвиг в соотношении звеньев экологической (в данном случае - энергетической) пирамиды. Например, общий энергетический баланс двух аналогичных (скажем, луговых) экосистем, в одной из которых доминирующими первичными консументами служат крупные копытные животные, а в другой мелкие беспозвоночные-фитофаги (после того, как в экосистеме были уничтожены крупные травоядные млекопитающие, большая часть грызунов и даже значительная доля членистоногих), может быть аналогичен.[ ...]

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).[ ...]

Анализ трофических связей личинок рыб и кормовых беспозвоночных позволяет представить всю сложность этих взаимоотношений. Личинки рыб на разных этапах развития потребляют различные по энергетической значимости кормовые объекты и тем самым обусловливают свое распределение по трофическим уровням от консументов второго до консументов четвертого и пятого порядков и на одном и том же этапе развития могут одновременно занимать разные трофические уровни. Личинки судака, например, цроходят через все звенья трофической цепи от первичных консументов до хищников п-порядка, занимая при этом сразу два, иногда и три трофических уровня. Переход личинок на том или ином этапе развития на питание организмами более низких энергетических уровней, сокращающий длину пищевой цепи, можно рассматривать как приспособление, приводящее к сбалансированному поступлению энергии через пищу в период их личиночного развития. Особенно это важно в годы с неблагоприятным состоянием кормовой базы в водоеме. Из трех трофических комплексов личинок в водохранилищах - прибрежно-фитофильного, прибрежно-пелагического и пелагического) - наиболее значительным с большим числом видов является прибрежно-фитофильный. Личинки данного комплекса обитают на защищенных мелководьях, образуя общие стаи, и не совершают дальных перемещений весь личиночный период развития, так как различные глубины, острова, затопленный кустарник, разная плотность прибрежно-водной растительности создают условия экологической изоляции отдельных участков литорали. Сюда же заходят личинки окуня и судака из открытых прибрежных участков, которые, начиная с этапов Д1 и Дг, в темное время суток образуют значительные скопления. Исходя из этого, защищенное прибрежье следует считать не только местом размножения фитофильных рыб, но и зоной нагула личинок основных промысловых видов, требующей особого отношения и защиты.[ ...]

В случае ацидофикации водотока изменения, происходящие в его экосистеме, во многом имеют другую направленность. Несмотря на то, что биологическое разнообразие экосистемы уменьшается, общая структура речного континуума сохраняется. При этом подавляются процессы деструкции органического вещества бактериями и значительно уменьшается биомасса первичных консументов, что часто приводит к увеличению биомассы и усложнению пространственной структуры перифитона. Резко увеличивается роль вторичных консументов, среди которых доминируют хищные личинки водных насекомых. Многие из них имеют многолетний жизненный цикл и могут быть отнесены к r-стратегам. В целом ацидофикация приводит к преобладанию пастбищных пищевых цепей, снижению скорости деструкции органического вещества и увеличению отношения Р/R и К2 экосистемы и, следовательно, вызывает сдвиг функционирования экологической системы водотока к равновесному состоянию.[ ...]

Удаленность организма пищевой цепи от продуцентов называют пищевым или трофическим уровнем. Организмы, получающие в пищевой цепи энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так. зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов) первичные хищники, поедающие травоядных, третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Организм данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии он использует.[ ...]

Есть расчеты, показывающие, что 1 га некоторого леса воспринимает ежегодно в среднем 2,1 109 кДж энергии Солнца. Однако, если все запасенное за год растительное вещество сжечь, то в результате мы получим всего 1,1 106 кДж, что составляет менее 0,5 % от поступившей энергии. Это значит, что фактическая продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений), или первичная продуктивность, не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность исключительно низка: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, на 1 м2 поверхности почвы растениями создано за сутки количество вещества, эквивалентное примерно 84 кДж, то продукция первичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных - не превысит 0,8 кДж. Есть конкретные расчеты, что для образования 1 кг говядины, например, необходимо 70-90 кг свежей травы.[ ...]

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы гетеротрофными организмами. В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны синтезировать необходимые им сложные, богатые энергией соединения из простых молекул. Они растут и получают энергию, потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно - поедая других гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют в сообществе первый трофический уровень. На втором находятся первичные консументы; на третьем - вторичные консументы (хищники) и т. д.[ ...]

Концепция потока энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в них. В табл. 14 приведены оценки плотности, биомассы и скорости потока энергии для 6 популяций, различающихся по размеру особей и по местообитанию. Численности в этом ряду варьируют на 17 порядков величины (в 1017 раз), биомасса - примерно на 5 порядков (в 10° раз), а поток энергии - лишь примерно в 5 раз Это сравнительное единообразие потоков энергии свидетельствует о том, что все 6 популяций относятся в своих сообществах к одному трофическому уровню (первичные консументы), хотя ни по численности, ни по биомассе этого предположить нельзя. Можно сформулировать некое «экологическое правило»: данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов, а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов; следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса все же более надежный критерий, нежели численность. В то же время поток энергии (т. е. Р- -Й) служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой.[ ...]

На рис. 4.11 представлена графическая модель «нижней» части круговорота воды, показывающая, как биотические сообщества приспосабливаются к изменяющимся условиям в так называемом континууме рек (градиенте от малых до крупных рек; см. Уаппо-1е е! а1., 1980). В верховьях реки невелики и часто полностью затенены, так что водное сообщество получает мало света. Консу-менты зависят в основном от листового и другого органического детрита, приносимого с водосборного бассейна. В детрите преобладают крупные органические частицы, например фрагменты листьев, а фауна представлена в основном водными насекомыми и другими первичными консументами, которых экологи, изучающие речные экосистемы, относят к механическим разрушителям. Экосистема верховий гетеротрофна; отношение Р/Я гораздо меньше единицы.[ ...]

Осадки, образующиеся при атомных взрывах, отличаются от радио-активных отходов тем, что порожденные взрывом радиоактивные изотопы соединяются с железом, кремнием, пылью и всем, что оказывается поблизости, в результате чего получаются относительно нерастворимые частицы. Размеры этих частиц, часто напоминающих под микроскопом крошечные мраморные шарики разных цветов, варьируют от нескольких сот микрон до почти коллоидных размеров. Самые мелкие из них плотно прилипают к листьям растений, вызывая радиоактивные повреждения ткани листа; если такие листья съедает какое-либо растительноядное животное, радиоактивные частицы растворяются в его пищеварительных соках. Таким образом, эта разновидность осадков может непосредственно включиться в пищевую цепь на трофическом уровне растительноядных, или первичных, консументов.[ ...]

Перенос энергии пищи от ее источника - растений -через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?) .

Растительный материал (например, нектар) → муха → паук → землеройка → сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные и третий – хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называютсяредуцентами . Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлозу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник

Мертвое животное → Личинки падальных мух → Травяная лягушка → Обыкновенный уж

Некоторые типичные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.

Пищевые сети

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

Экологические пирамиды.

Пирамиды численности.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды . При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рисунке показана пирамида численности, отображающая реальную ситуацию в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками.

Четвертый трофический уровень Третичные консументы

Третий трофический уровень Вторичные консументы

Второй трофический уровень Первичные консументы

Первый трофический Первичные продуценты

уровень

Пирамиды биомассы.

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы , в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени - всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентом небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.