Видео уроки (демонстрация): http://www.youtube.com/playlist?list=PLho0jPYl5RAGkZNhRC_GYHyNrq9pT57Mf

Электронный учебник по экологии http://ekol-ush.narod.ru/

Хищничество - прямые пищевые связи между организмами, при которых одни организмы уничтожаются другими организмами. Примеры: поедание лисицей зайцев, синицей - гусениц.

Конкуренция - тип взаимоотношений, возникающий между видами со сходными экологическими потребностями из-за пищи, территории и др. Пример: конкуренция между лосями и зубрами, обитающими в одном лесу, из-за пищи. Отрицательное влияние конкуренции на оба конкурирующих вида (например, уменьшение численности лосей и зубров вследствие недостатка корма) .

Симбиоз - тип межвидовых отношений, при котором оба организма получают взаимную пользу. Примеры симбиоза: рак-отшельник и актиния, клубеньковые растения и бактерии, шляпочные грибы и деревья, лишайники (симбиоз гриба и водоросли) .

Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп.

Симбиоз

Симбиоз1 - сожительство (от.греч.сим - вместе, биос - жизнь) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.

Симбиоз подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.

Мутуализм2 - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.

Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.

Протокооперация3 - форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.

Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.

Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.

"Квартиранство"4 - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.

Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.

"Сотрапезничество"5 - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.

"Нахлебничество"6 - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.

Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.

Нейтрализм

Нейтрализм7 - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.

Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.

Антибиоз

Антибиоз - тип биотической связи, когда обе взаимодействующие популяции(или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга.

Аменсализм8 - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.

Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.

Хищничество9 - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.

Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.

Внутривидовая кокуренция10 - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

Межвидовая кокуренция11 - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.

Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его устойчивость.

Различные формы взаимодействия между особями и популяциями:

Урок 14, 15

Практическая работа № 1, 2 Описание антропогенных изменений в естественных природных ландшафтах своей местности

Нейтрализм

Нейтрализм - совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга, особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.

Например, белки и лось , живущие в одном лесу не контактируют друг с другом.

Заяц и олень , бобр и утка, лебедь и кувшинка, медведь и дятел.

Аменсализм

Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.

Пример: светолюбивые травы, растущие под елью , страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.

Взаимоотношения бактерий и плесневых грибов .

Сине-зеленые водоросли , вызывая цветение воды, тем самым отравляют рыб .

Сфагновые мхи, постепенно погребающие в своей толще многолетние цветы .

Обитающие в норах сусликов жуки могут быть источником распространения инфекционных заболеваний среди сусликов.

Комменсализм

Комменсализм - взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому.

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки , прикрепляющиеся к коже кита . Они получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причиняют практически никаких неудобств.

Например, взаимоотношения львов и гиен , подбирающих остатки недоеденной пищи, можно привести пример взаимоотношений акул с рыбами-прилипалами.

Другим примером являются животные, нора которых служит убежищем для различных «гостей», например, в норах альпийского сурка до 110 видов жуков .

Взаимоотношения цапли и буйвола .

Симбиоз

Симбиоз - форма взаимодействия двух и более разных организмов, от которого все партнеры получают пользу, все что-то выигрывают.

Ярким примером являются взаимоотношения между раками-отшельниками и актиниями . Актинии поселяются на раковине, в которую прячет своё брюшко рак-отшельник. Стрекательные клетки щупалец актиний выступает надёжной защитой им обоих. Питается актиния за счёт остатков пищи, активно добываемой раком.

Взаимоотношения мурьвьев и тлей , которых они «пасут», получая взамен сладкие продукты выделения.

Взаимоотношения мурены и креветки.

Ходулочник приспособился искать пищу в зубах у грозныхбегемотов и крокодилов.

Отношения термитов и жгутиковых простейших , обитающих у них в кишечнике.

Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов . Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.

Печёночный сосальщик , живущий в печени коровы.

Свиной цепень в организмах свиньи и человека .

Вши, блохи, живущие в шерсти животных .

Г риб фитофтора поражает томаты .

Хищничество

Хищничество - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида.

лев , охотящийся на антилопу ,

анаконда , поедающая мышей ,

растения, питающиеся насекомыми ,

рысь , пищей для которой служат зайцы ,

волк, охотящийся на косуль.

Конкуренция

Конкуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов.

Росомаха может пытаться отнять у рыси добытого зайца.

Такая же ситуация может возникнуть у грифа и леопарда , поймавшего добычу.

Бывает конкуренция между видами животных, она сохраняется между рысями , так как для них объекты охоты остаются одинаковыми. Возникает конкуренция за территорию, например, между оленями .

Между собой конкурируют лиса и волк из-за пищи.

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух за­конах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине позапрошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, С0 2 и Н 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших коли­чествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве". Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы.

Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.

Например, тропическая рыба "морской ангел" погибает, если тем­пература воды опускается ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникнове­ния солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природ­ной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет 2 ограничения, которые следует учитывать на практике:

- первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго приме­ним лишь в условиях стационарного состояния системы.

Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивает­ся в естественных условиях недостатком фосфатов. При этом соединения азота содержатся в воде в избытке. Если в такой tводоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием: минерального фосфора, то водоем может "зацвести". Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элемен­тов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В пе­реходный же момент (когда азота еще недостаточно, а фосфора уже достаточно) эффект минимума не наблюдается, т. е. ни, один из этих элементов не влияет на рост водорослей;

- второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов . Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, хи­мически близким.

Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация «цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем I на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение) был открыт анг­лийским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те эко­логические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказать столь же губительное воздей­ствие, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между ми­нимумом и максимумом В. Шелфорд назвал "пределом толерантности".

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, ко­торая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно раз­личных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распреде­ление организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерант­ности по отношению к колебаниям экологических факторов окружаю­щей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и разви­тие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов среды, значе­ния которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами (например, многие патогенные бактерии);

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отноше­нии одного фактора и узкий диапазон относительно другого (напри­мер, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи);

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоп­тимальными, то может изменяться и предел толерантности по другим факторам (например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды);

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биоло­гическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные

возможности в благоприятных условиях (например, сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в ес­тественных условиях. Соответственно, различают потенциальную и реали­зованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства мень­ше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы.

Так, географическое распределение промысловых птиц чаще оп­ределяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрос­лых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к мате­ринству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные "достижения" противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к сни­жению предела толерантности по другим факторам.

Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие сомати­ческие (от греч. soma -.тело) заболевания не только у чело­века, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более затруднительной.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным фак­торам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привык­нуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в горячую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может ока­заться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает порого­вый эффект. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближа­ется к минимуму или максимуму, существование и развитие организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, ли­митирующего жизнедеятельность, фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превы­шающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приоб­ретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Значение концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Отметим, что не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритет­ными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимити­рующие факторы. На них и необходимо сосредоточивать свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот, антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов ("заморы" рыб, например). Поэтому гидробиолог измеряет содер­жание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитоло­га, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, не­достатком тепла.

Распространение тех или иных организмов часто ограничивают и биоти­ческие факторы.

Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воз­действии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повы­шать урожайность растений и производительность животных.

Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агро­номические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие ки­слот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве во­ды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут по­гибнуть и от слишком большого количества воды или избытка: удобрений, которые в данном случае являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосисте­мами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому толь­ко умелое регулирование условий существования может дать эффектив­ные результаты управления.

Похожая информация.

Понятие конкуренции все чаще освещается в сфере экономики, но его истоки все же идут из биологии. Что означает это понятие? Какова роль конкуренции в живой природе? О видах и механизмах конкуренции читайте далее в статье.

Различное влияние на организмы

Ни один живой организм не существует изолировано. Его окружает множество факторов живой и неживой природы. Поэтому в той или иной мере он постоянно взаимодействует с окружающей средой, другими организмами. В первую очередь на живое существо влияет биосфера, в число её компонентов входят литосфера, гидросфера, а также атмосфера. Жизнедеятельность растений и животных напрямую связана с количеством солнечного света, доступу к водным ресурсам и т. д.

Значительное влияние организмы испытывают и от взаимодействия друг с другом. Такое влияние называется биотическими факторами, которые проявляются как воздействие живых организмов на растения, что, в свою очередь, влияет на среду обитания. В биологии их разделяют на трофические (согласно пищевым отношениям среди организмов), топические (относительно изменения среды), фабрические (в зависимости от места жительства), форические (возможность или невозможность транспортировки одним организмом другого) факторы.

Взаимодействие живых организмов

Осуществляя свою жизнедеятельность, живые организмы непременно затрагивают «личное пространство» других организмов. Это может происходить как между представителями одного вида, так и различных. В зависимости от того, вредит взаимодействие организмам или нет, различают нейтральные, положительные и отрицательные типы отношений.

Отношения, в которых оба организма не получают ничего, называются нейтрализмом. Положительным взаимодействием считается мутуализм - взаимовыгодное сожительство особей. Полностью отрицательными отношениями можно назвать аллелопатию, когда сожительство вредит обоим участникам. Сюда также относится внутривидовая и межвидовая конкуренция.

Важными факторами для нормальной жизнедеятельности животных, растений, микроорганизмов является ресурс среды и пространство. При их нехватке между живыми организмами появляется конкуренция. Это вид антибиоза - антагонистических отношений, где различные особи вынуждены бороться за свое существование.

Соперничество в живой природе часто происходит, когда особи имеют схожие потребности. Если борьба происходит среди особей одного вида, это внутривидовая конкуренция, если к разным - межвидовая.

Конкурировать живые организмы могут открыто, напрямую препятствуя жизни оппонента. Например, когда корни одних растений угнетают другие, или одни животные прогоняют других подальше от злачного места. Также конкуренция может быть косвенной. Она проявляется, когда соперник более активно уничтожает необходимый ресурс.

Внутривидовая конкуренция

Примеры можно встретить довольно часто. Данный тип конкуренции наблюдается между особями одной или нескольких популяций. Главной причиной для этого служит одинаковое строение организмов, а значит, и одинаковые потребности в факторах окружающей среды и пропитании.

Внутривидовая конкуренция является более жесткой, нежели межвидовая. Проявление такой борьбы можно наблюдать в разграничении территории между особями. Так, медведи оставляют на стволах деревьев следы когтей, предупреждая о своем присутствии. Для разделения пространства часто используют запах, громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.

Если соперничество происходит за ресурсы, то иногда оно носит асимметричный характер. В таком случае одна сторона страдает сильнее другой. В результате внутривидовой конкуренции в конечном итоге одна из популяций может исчезнуть или видоизмениться.

Почему наблюдается конкуренция?

Одним из важнейших заданий живых организмов является выжить, при этом передав потомству лучший генетический материал. В идеальных условиях, экологическом вакууме, для этого нет препятствий, а значит, и не существует соперничества.

Внутривидовая конкуренция возникает при неблагоприятных условиях среды, когда организмы вынуждены бороться за свет, воду или пищу. Суровые условия могут привести к изменению жизненного цикла вида, ускорить его развитие. Однако это не обязательно. Иногда соперничество происходит, когда особи спорят за право доминирования в стаде, стае или прайде. Такое поведение наблюдается у животных, у которых развита социальная иерархия.

Немаловажную роль играет Чрезмерное разрастание популяции одного вида со временем приводит к нехватке ресурса, что может привести к вымиранию вида. Для избегания этого у некоторых видов, например у грызунов, даже появляется шоковая болезнь. Способность животных размножаться резко уменьшается, зато увеличивается подверженность различным заболеваниям.

Роль и механизмы конкуренции

Конкуренция является важнейшим инструментом природы. В первую очередь он призван регулировать количество особей. Каждый вид имеет свои допустимые значения плотности, и когда особей в пределах одной популяции становится слишком много, включаются контролирующие механизмы. Для осуществления этой роли природа использует различные способы: увеличение смертности, деление территории.

В условиях высокой численности и ограниченного пространства некоторые особи могут покидать привычную среду обитания и осваивать другую. Так из одной популяции выделяются две разные. Это обеспечивает широкое распространение вида и высокую выживаемость. У определенных видов этот процесс - временный, например у мигрирующих птиц.

В результате внутривидовой конкуренции в конечном итоге выживают более стойкие и жизнеспособные особи. Их физиологические качества передаются генетически, а значит, способствуют совершенствованию вида.

Примеры внутривидовой и межвидовой конкуренции

Разграничить два основных типа конкуренции не всегда просто. Разбираться с этим лучше наглядно. может служить «победа» серой крысы над черной. Они относятся к одному роду, но являются разными видами. Серая крыса более агрессивна и преобладает в размерах, поэтому она без труда смогла вытеснить черную из человеческих домов. Зато черная являлась частой гостей на кораблях мореплавателей.

В качестве модели внутривидовой конкуренции можно упомянуть каннибализм, который отмечается примерно у 1300 видов животных. Самки богомола поедают самцов сразу после спаривания. Такое же поведение наблюдается у паков-каракуртов. Скорпионы и саламандры поедают часть своего потомства. У многих жуков личинки поедают своих собратьев.

Видом внутренней конкуренции является территориальность. Она наблюдается у рыб, пингвинов и большинства других птиц. В период размножения они не пускают представителей своего вида на собственную территорию, которую тщательно охраняют.

Конкуренция у растений

Растения, хоть и не могут открыто нападать на соперника и отпугивать его, тоже имеют свои методы соперничества. У них борьба происходит главным образом за свет, воду и свободное пространство. В жестких условиях существования внутривидовая конкуренция растений проявляется в виде самоизреживания.

Процесс этот начинается с распространения семян и захвата растением территории. Проросшие всходы не могут развиваться одинаково, одни растут активнее, другие медленнее. Высокие деревья с раскидистой кроной затеняют другие деревья, забирая всю солнечную энергию себе, а их мощные корни перекрывают путь к питательным веществам. Так маленькие и слабые растения засыхают и погибают.

Конкуренция отображается на внешнем виде растений. Представители одного вида могут существенно различаться, в зависимости от степени их изолированности от других особей. Наблюдать это явление можно у дуба. Отдельно растущий, он обладает широкой, раскидистой кроной. Нижние ветки сильные и хорошо развиты, ничем не отличаются от верхних. В лесу, среди других деревьев, нижние ветви не могут получать достаточно света и отмирают. Дуб обретает узкую, вытянутую форму кроны вместо шарообразной.

Заключение

Конкуренция является одним из видов взаимоотношений. Она происходит между всеми живыми организмами без исключения. Основной задачей конкуренции считается регулирование плотности особей, а также повышение их способности к выживанию. Часто конкуренция происходит из-за борьбы за пищу, воду, свет или территорию. Она может возникнуть в результате резкой нехватки одного из этих ресурсов.

Соперничество, как правило, происходит между видами, у которых потребности похожи. Чем больше сходства у живых организмов, тем сильнее и агрессивнее борьба. Конкурировать за ресурс могут особи как одного, так и разных видов. Внутривидовая конкуренция часто происходит для установления доминирующей особи, а также для того, чтобы популяция не разрасталась чрезмерно.

Взаимоотношения между различными организмами, при которых они начинают соперничать друг с другом, - это конкуренция. Предметная область при этом не имеет значения. В биологических связях это тип биотических взаимоотношений. Организмы соперничают за потребление ограниченных ресурсов. Есть и другие виды конкуренции, например экономическая.

Соперничество в природе

Внутривидовой конкуренции присуще соперничество между особями одного вида за одни и те же ресурсы. Так, на саморегулирование популяции влияет внутривидовая конкуренция. Примеры такого соперничества: место гнездования птиц одного вида, соперничество самцов оленей и других млекопитающих за право на самку в период размножения.

Межвидовой конкуренции тоже присуще соперничество за ресурсы. Но происходит оно между разными видами особей. Такая конкуренция (примеры: охота лисы и волка на зайца) очень многочисленна. Хищники конкурируют за пищу. Они редко вступают в непосредственное противостояние. Как правило, неуспех одного оборачивается успехом для другого.

Интенсивность конкуренции

У организмов трофического уровня тоже есть своя конкуренция. Примеры: соревнования за потребление ограниченного ресурса между растениями, фитофагами, хищниками и т. д. Особенно это заметно в критические моменты, когда идёт борьба у растений за воду во время засухи, когда у хищников неблагоприятный год и они борются за добычу.

В разных условиях интенсивность конкуренции между и внутри популяций может меняться. Но принципиальных различий между типами соперничества нет. Бывает, что внутривидовая конкуренция более острая, чем межвидовая. Бывает наоборот. Если для одного вида особей условия неблагоприятны, то для другого они могут оказаться подходящими. В таком случае один вид вытесняется другим.

Но в сообществах, где существует много видов, чаще всего имеет место диффузного характера конкуренция (примеры: многие виды одновременно соперничают за определённый фактор окружающей среды или за несколько факторов сразу). Дуэли происходят лишь среди массовых видов растений, делящих одни и те же ресурсы. Например: липа и дуб, сосна и ель и другие виды деревьев.

Другие примеры конкуренции

Является ли соперничеством борьба между растениями за свет, за почвенные ресурсы, за опылителей? Безусловно, да. На богатых минералами и влагой почвах формируются растительные сообщества. Они густые и сомкнутые. Поэтому свет для них лимитирован. Им приходится за него конкурировать. Насекомые-опылители тоже выбирают более привлекательное растение.

У животного мира тоже свои примеры конкуренции. Является ли борьба травоядных за фитомассу конкуренцией? Конечно, да. Удивительно, но соперниками для крупнокопытных могут быть насекомые, как саранча, мышевидные грызуны, которые способны при массовом размножении уничтожить большинство травостоя. Хищники соперничают за жертву, а конкуренция за пищу перерастает в борьбу за пространство. Это происходит потому, что наличие пищи зависит не только от экологии, но и от площади.

Соперничество между видами

Как и при отношениях особей одной популяции, межвидовая конкуренция (примеры были приведены выше) может быть асимметричной и симметричной. При этом асимметричная конкуренция встречается чаще. Это связано с тем, что одинаковые условия среды, благоприятные для видов соперников, встречаются крайне редко.

Обычно в природе имеют место флюктуирующие ресурсы. Поэтому разные конкурирующие виды поочередно получают преимущества. Это ведет к развитию сосуществования видов и их совершенствованию. Они поочередно попадают то в более, то в менее выгодные условия. Вдобавок на исход конкуренции влияет массовость популяции. Чем она больше, тем шансы на победу выше.

Жёсткая борьба

Если изучать основательно все научные труды, описывающие конкуренцию, то может сложиться мнение, что в системах без иммиграции и эмиграции или там, где они снижены, происходит очень жестокая борьба. Таким примером конкуренции организмов служат лабораторные культуры, сообщества на островах или других природных ситуациях с трудно преодолимыми препятствиями для выхода из системы или входа в неё. Если речь идёт об обычных открытых природных системах, то вероятность сосуществования значительно выше.

Как проявляется внутривидовая конкуренция. Примеры такого соперничества

В качестве примера конкуренции внутри одного вида особей можно привести популяцию кузнечиков одного вида. В поисках пищи они растрачивают энергию, подвергая себя опасности стать пищей для других особей. Когда плотность их популяции увеличивается, с ней растут и затраты энергии для жизнеобеспечения. Тогда и возрастает внутривидовая конкурентная борьба. Энергетические затраты повышаются, скорость потребления пищи снижается, шансы выжить сводятся к минимуму.

У растений ситуация аналогична. Если проросток один, дожить до репродуктивной зрелости у него больше шансов, чем у того, что растёт в густой поросли. Это не значит, что он погибнет, но, вероятнее всего, он будет мелким, неразвитым. Это повлияет на потомство. Поэтому можно сделать вывод, что увеличение плотности популяции снижает вклад отдельной особи в потомство.

Общие черты

Подводя итоги, можно сказать, что внутривидовая конкуренция имеет следующие общие черты:

• Снижается скорость потребления ресурсов отдельными особями.
• Наблюдается ограниченность ресурсов, из-за которых идёт конкурентная борьба.
• Соперничающие особи одного вида неравноценны.
• Существует прямая зависимость, влияющая на отдельную особь от числа конкурентных собратьев.
• Итог конкуренции - снижение вклада в потомство.

Агрессивность

Конкурентная борьба внутри одного вида может быть выражена агрессивно (активно). Она может носить психологический, физический, химический характер. Бывает, что студентам задают вопрос: «Что такое агрессивная внутривидовая конкуренция? Приведите примеры конкуренции активного характера». Тогда можно рассказать о самцах, соревнующиеся за самку. Они ведут себя активно, демонстрируют превосходства своей внешности, стараются затмить собой соперника. Бывает, что с помощью запаха они удерживают конкурента на расстоянии. Бывает, что вступают с противником в бой.

Конкуренция в экономике

В экономической науке конкуренцию рассматривают как часть рыночного механизма. Она уравновешивает спрос и предложение. Это классический взгляд. Есть ещё два подхода к понятию конкуренции:

• это состязательность на рынке;
• критерий, определяющий тип отраслевого рынка.

На рынке выделяют разные степени совершенства конкуренции. В зависимости от этого выделяются разные типы рынков. Каждый тип имеет своё определенное поведения субъектов экономики. При таком подходе под конкуренцией понимается не соперничество, а степень зависимости общих условий на рынке от поведения его участников, существующих отдельно друг от друга, но так или иначе имеющих определённые зависимости.

Конкуренция бывает поведенческая, структурная и функциональная. В поведенческой конкуренции между конкурентами идёт борьба за денежные средства покупателя за счёт удовлетворения его потребностей. Когда имеет место структурная конкуренция, происходит анализ рыночной структуры с целью определить степень свободы покупателей и продавцов на рынке, а также способы выхода из него. При функциональной конкуренции отмечается соперничество старых и инновационных подходов, методов и технологий.

Способы исследования

В современной экономической науке используют два способа исследования конкуренции: институциональный и неолиберальный. Институциональная теория учитывает экономические, социальные, политические, организационные, социально-психологические факторы и особенности конкретной системы.

Конкуренция - это своего рода побудительный мотив, стимул для развития. Достичь высоких результатов в экономической сфере возможно только при наличии конкуренции. Можно достаточно много привести подтверждающих фактов данной теории из мировой истории.

Совершенный рынок

В условиях современного рынка выделяют совершенную и несовершенную конкуренцию. Свобода выбора - вот ключевое понятие, которое предполагает совершенная конкуренция. Примеры такого рынка встретишь нечасто. В 1980 году в США резко упали цены на продукцию сельского хозяйства. Сначала фермеры обвинили государственные органы. Но когда они стали попадать на огромную товарную биржу в Чикаго, то убедились в том, что предложение было огромным и никто не мог искусственно понизить цены. Работала честная конкуренция. Рынок объединял очень большое число участников с двух сторон. Цены диктовал рынок. Только баланс покупателей и продавцов влиял на окончательную стоимость товара. Фермеры перестали винить государство и предприняли меры по выходу из кризиса.

Совершенная конкуренция - это отсутствие ограниченности в продавцах и покупателях. Это невозможность контроля над ценами. При такой конкуренции предприниматель может легко войти в отрасль. У покупателей и продавцов равные возможности в доступе к информации о рынке.

Пример совершенной конкуренции можно увидеть изучив первые этапы развития индустриального общества. Тогда на рынке преобладали товары стандартного типа и качества. Покупатель мог легко всё оценить. Позже эти свойства стали характерными только для сырьевого и сельскохозяйственного рынка.

• цены на товары для всех покупателей и продавцов одинаковы;
• доступ к информации о рынке свободен для всех его участников;
• товар идентичен, а количество участников рынка с обеих сторон огромное;
• любой производитель может войти свободно в любую сферу производства;
• ни один продавец не может влиять на ценообразование индивидуально.

Несовершенный рынок

Несовершенная конкуренция - это рынок, где не соблюдается хоть один признак совершенной конкуренции. Такой вид конкуренции предполагает наличие двух и больше продавцов, имеющих возможность так или иначе влиять на ценообразование. Они и являются главными конкурентами. На несовершенном рынке либо продавцы, либо покупатели принимают во внимание свою способность влиять на цену.

Различают следующие виды несовершенной конкуренции:

• монополистическая конкуренция (примеры многочисленны, например рынок мобильной связи);
• олигополия;
• монополия.

Монополистическая конкуренция - это ведущая форма в сфере современного бизнеса. При ней достаточно много субъектов предлагают один особый продукт, информационный, услугу или иного характера. Они являются одновременно и монополистами, и конкурентами, владея при этом реальными рычагами контроля цены на свои особенные продукты.

Олигополия относится к отраслевому рынку. Такой пример экономической конкуренции, где имеет место олигополия, можно найти в сфере добычи и переработки нефти и газа. Для этой конкуренции характерно наличие нескольких крупнейших компаний, которые контролируют значимую часть производства и сбыта продукции. При этом между собой эти компании серьёзно конкурируют. У каждой из них самостоятельная рыночная политика, которая тем не менее зависит от конкурентов. Они вынуждены считаться друг с другом. На таком рынке товар может быть как дифференцированным, так и стандартным. В этой отрасли существуют серьёзные барьеры для вхождения.

Монополия — это тоже тип отраслевого рынка. Монополист - единственный в своём роде. Его невозможно заменить, даже приблизительно. Он контролирует цену и объёмы выпуска продукции. Как правило, он получает сверхприбыль. Монополию можно создать искусственно: исключительные права, патенты, авторские права, собственность на самые важные сырьевые источники. Войти в такую отрасль практически невозможно. Барьеры слишком высоки.