В качестве биогеографической единицы подразделения живого покрова суши на глобальном уровне выделяются типы биомов, в известной степени близкие к зональным типам растительности и животного населения. Формирующиеся в различных гидротермических условиях типы биомов различаются по спектру жизненных форм и важнейшим особенностям структуры входящих в них сообществ. В каждом из типов биомов существуют свои, свойственные только данному типу, варианты структуры сообществ, формируются территориально и динамически сопряженные ряды биогеоценозов. Основные типы биомов суши представлены на рис. 60.

Тропические влажные вечнозеленые леса

Эти леса распространены во влажных областях с годовой суммой осадков от 1500 до 12000 мм и выше и относительно равномерным их распределением в течение года. Характерен ровный годовой ход температуры воздуха: средние месячные показатели колеблются в пределах 1 - 2 °С. Суточная температурная амплитуда значительно больше и может достигать 9 °С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, суточные амплитуды резко уменьшаются. Таким образом, гидротермический режим областей распространения влажных вечнозеленых тропических лесов в течение года является оптимальным для развития живых организмов.

Влажные вечнозеленые тропические или вечнозеленые дождевые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира: в северной части Южной Америки (включая обширный массив в бассейне Амазонки) и прилежащей к ней части Центральной Америки, в Западной экваториальной Африке и Индо-Малайском регионе.

Растительность. Леса этого типа относятся к самым сложным растительным формациям на Земле. Одна из ярких особенностей - их поразительное богатство видами, огромное таксономическое разнообразие. В среднем насчитывается от 40 до 170 видов деревьев на гектар; трав значительно меньше (10-15 видов). Учитывая

Рис. 60. Зональные типы биомов суши (Г. Вальтер, 1985): I - вечнозеленые тропические дождевые леса, почти без сезонных аспектов; II - тропические листопадные леса или саванны; III - субтропическая пустын ная растительность; IV - субтропические склерофильные леса и кустарники, чувствительные к морозам; V - умеренные вечнозеленые леса, чувствитель ные к морозам; VI - широколиственные листопадные леса, устойчивые к моро зам; VII - степи и пустыни областей с холодной зимой, устойчивые к морозам; VIII - бореальные хвойные леса (тайга); IX - тундры, обычно на многолетне- мерзлых почвах; залитые контуры - высокогорная растительность

разнообразие лиан и эпифитов, число видов на относительно однородном участке леса может составлять 200 - 300 и более. Преобладающей группой жизненных форм являются фанерофиты, представленные вечнозелеными гигроморфными и мегатермными кронообразующими деревьями со стройными и прямыми гладкими стволами светло-зеленого или белого цвета, не защищенными корой, ветвящимися только в самой верхней части. Для многих характерна поверхностная корневая система, при падении стволов принимающая вертикальное положение. Свыше 70 % видов тропического дождевого леса относится к фанерофитам.

Смена листьев у деревьев происходит по-разному: одни растения сбрасывают их постепенно в течение года, для других характерна смена периодов листообразования и покоя. Весьма примечательна и разновременная смена листьев на различных побегах одного и того же дерева. Листья часто лишены почечных чешуи, иногда бывают защищены прижатыми основаниями черешков или прилистниками.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или периодически, несколько раз в году, многие виды ежегодно. Среди важных эколого-морфологических особенностей следует отметить явление каулифлории - развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев, особенно расположенных в нижних ярусах леса.

Представлены также многолетние травы и группы растений, нередко называемые внеярусными или межъярусными: лианы, эпифиты, полуэпифиты. Каждая из этих групп жизненных форм отличается своеобразными экологическими адаптациями.

Среди лиан, лазающих растений, развиты преимущественно деревянистые, но встречаются и травянистые формы. Многие из них обладают довольно толстыми стволами (до 20 см в диаметре), которые, поднимаясь по стволам деревьев-опор, обвивают их как канатами. Как правило, листья у лиан развиты на уровне крон деревьев. Лианы многообразны по способу подъема на деревья-опоры. Они могут карабкаться на них, цепляясь усиками, обвиваться вокруг опоры, опираться на ствол укороченными веточками. Среди крупных лиан имеются виды, соизмеримые по высоте с

самыми высокими деревьями. Они иногда растут столь быстро и развивают такую массу ветвей и листьев в верхней части стволов, что губят поддерживающие их деревья. Зачастую лианы настолько сплетаются с ветвями крон нескольких деревьев, что отмершее дерево не падает, длительное время поддерживаемое лианами. Густые кроны лиан резко уменьшают количество света, проникающего под полог леса. Лианы в изобилии разрастаются по опушкам, вдоль берегов рек, по осветленным участкам.

Столь же многообразны и эпифиты, использующие в качестве субстрата для поселения стволы, ветви и даже листья деревьев, но не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых организмов. Все они сапрофиты, получают элементы питания из мертвого органического вещества, иногда с помощью микоризы.

По формам роста различают эпифиты с цистернами, гнездовые и эпифиты-бра.

Эпифиты с цистернами накапливают воду в розетках листьев и используют ее с помощью проникающих в них придаточных корней. В розетках возникают своеобразные микроценозы второго порядка, с водорослями и многочисленными водными беспозвоночными животными. В эту группу эпифитов входят представители семейства бромелиевых, обитающие в лесах Центральной и Южной Америки.

Для гнездовых эпифитов и эпифитов-бра характерна способность накапливать почву, богатую питательными веществами, между корнями, образующими "гнездо", как, например, у папоротника "птичье гнездо".

Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих с помощью корней, путем постепенной утери связи с почвой как необходимого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми, если все корни, связывающие их с почвой, перерезаны.

Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропического леса: они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехватывают до 6000 л/га дождевой воды, больше, чем абсорбируют листья деревьев.

Число семейств (как и видов) травянистых растений значительно меньше, чем древесных. Среди них хорошо представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число злаков, обычны селагинеллы и папоротники. Лишь на прогалинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый характер, обычно же он изрежен.

Огромное разнообразие деревьев и межъярусных растений определяет сложную структуру леса. Высота древесного полога колеблется в разных типах леса от 30 до 50 м, над общим пологом возвышаются кроны отдельных деревьев, достигающих высоты более 60 м, это так называемые эмердженты. Деревьев же, образующих

основной полог от его верхних до нижних границ, много, и поэтому ярусы в вертикальной структуре выражены слабо.

Кустарниковый ярус практически отсутствует. На соответствующей ему высоте представлены деревянистые растения с главным стволом, так называемые карликовые деревья, и высокие травы. Среди последних - виды травянистых фанерофитов, т.е. трав с многолетними стеблями.

Травяной покров влажного тропического леса состоит из представителей двух групп: тенелюбивых, обитающих при значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым пологом леса.

Еще более усложняют структуру леса многочисленные лианы и эпифиты, вегетативные органы которых размещаются на разной высоте.

Животное население. Фауна влажных тропических лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и флора. Здесь формируются сложные по территориальной и трофической структуре, насыщенные полидоминантные сообщества животных. Как и у растений, среди животных на всех "этажах" влажного тропического леса трудно выделить доминирующие виды или группы. Во все сезоны года условия среды позволяют животным размножаться, и хотя размножение отдельных видов может быть связано с каким-либо периодом года, в целом этот процесс происходит в сообществе постоянно. Полидоминантная структура сообществ и круглогодичное размножение соответствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков и спадов.

В структуре сообщества животных можно четко выделить почвенный, подстилочный и наземный ярусы; выше располагается серия переходящих друг в друга древесных ярусов.

Обилие животных древесных ярусов обеспечивается массой зеленых кормов, наличием "висячего" яруса почвы под эпифитами и множеством "надземных водоемов" в их розетках, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные: ракообразные, многоножки, нематоды, пиявки, земноводные. По функциональной роли в биоценозах тропического леса можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов - потребителей отмершей растительной массы - доминирование этих животных сильно выражено в почвенно-подстилочном ярусе, где обилен листовой, веточный и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фитофагов - потребителей живой растительной массы -

распределены главным образом в средних и верхних "этажах" леса.

Ведущей группой сапрофагов в тропическом лесу являются термиты. Эти общественные насекомые строят гнезда как на почве, так и на ветвях деревьев. Размеры наземных гнезд термитов в лесу гораздо менее внушительны, чем хорошо известные постройки термитов в саваннах. Нередко наземные термитники имеют грибовидную форму - своеобразную крышу, защищающую насекомых от ежедневных тропических ливней. Гнезда термитов, расположенные на деревьях, находятся в основании толстой ветви у ствола. Такое высокое размещение гнезд у термитов является защитой от переувлажнения. Однако при любом размещении гнезд основной кормовой ярус термитов - почва и подстилка. Эти слои буквально пронизаны их кормовыми ходами. Поедают они растительный опад, валежник, экскременты животных и древесину растущих деревьев. Переваривание клетчатки в кишечном тракте осуществляется с помощью одноклеточных жгутиковых, разлагающих ее на более простые углеводы - сахара, которые и усваиваются термитами. Сами жгутиковые, масса тела которых составляет до трети массы тела хозяина, могут существовать только в кишечнике термита. Термиты, лишенные жгутиковых, не могут справиться с перевариванием пищи и погибают. Таким образом, между термитами и жгутиковыми складываются отношения облигатного (обязательного) симбиоза. Во влажном тропическом лесу число термитников на 1 га может достигать 800-1000, а самих термитов насчитывается от 500 до 10 тыс. особей на 1 м 2 .

Переработкой растительного опада заняты также разнообразные личинки насекомых (двукрылых, жуков, тлей), взрослые формы (имаго) различных мелких жуков, сеноедов и тлей, личинки растительноядных многоножек-кивсяков и сами кивсяки. Обильны в подстилке и дождевые черви. В тропических лесах Южной Африки и в Австралии обитают гигантские почвенные дождевые черви, достигающие нескольких метров длины, которые всюду редки и включены в Международную красную книгу охраняемых животных.

В древесном ярусе разнообразны фитофаги: жуки, гусеницы бабочек, палочники, грызущие ткани листьев, а также цикады,

сосущие соки из листьев, муравьи-листорезы. Особенностью тропического леса являются муравейники, построенные из листьев деревьев, причем не только в естественном лесу, но и на плантациях цитрусовых, гевеи, кофе.

Пыльцой и нектаром цветков наряду с листьями питаются взрослые формы жуков: хрущей, долгоносиков, усачей. Многие из них одновременно выступают в роли опылителей растений, что особенно важно в условиях сомкнутого полога леса, где опыление ветром практически исключается.

Большую группу потребителей зеленой растительной массы, а также цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны. В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или гверецы, различные мартышки. В южноамериканской гилее растительные корма потребляют крупные обезьяны-ревуны, в Южной Азии - лангуры, гиббоны и орангутаны.

В лесах Новой Гвинеи и Австралии, где нет обезьян, их место занимают древесные сумчатые - кускусы и древесные кенгуру, а на Мадагаскаре - различные лемуры.

Другие представители группы древесных фитофагов - двупалые и трехпалые ленивцы, населяющие леса Южной Америки, плодоядные крыланы, широко распространенные в тропиках восточного полушария.

Во влажных тропических лесах Южной Америки в наземном ярусе самый крупный растительноядный зверь - равнинный тапир, масса которого достигает 250 кг. Здесь можно встретить внешне похожих на кабанов пекари, а также несколько видов мелких примитивных спицерогих оленей-мазам. В наземном ярусе южноамериканской гилей обычны крупные грызуны, экологически заменяющие здесь копытных животных. Наибольших размеров достигает капибара (длина до 1,5 м, а масса до 60 кг). Эти длинноногие грызуны держатся большими стадами, прекрасно плавают и часто пасутся на приречных заболоченных лугах.

В наземном ярусе африканского дождевого леса обитают человекообразные обезьяны гориллы. Их пища - в основном проростки бамбука, побеги различных травянистых растений, реже - плоды деревьев. Копытные в африканском тропическом лесу немногочисленны. Среди них выделяются размерами кистеухая свинья, большая лесная свинья, антилопа бонго и карликовый бегемот.

Птицы дождевого тропического леса, потребляющие растительные корма, населяют все ярусы леса. Характерные потребители плодов в африканской гилее - турако, или бананоеды, из отряда кукушкообразных.

Крупные, с громадным толстым клювом, часто снабженным выростом сверху, птицы-носороги водятся в тропических лесах восточного полушария. Они, как и бананоеды, плохие летуны и

собирают плоды с концевых веточек, используя длинный, мощный, но внутри полый клюв.

В амазонской гилее сходную экологическую нишу занимают туканы из отряда дятлообразных. Эти птицы также имеют длинный и толстый клюв, но без выростов на надклювье. Их основная пища - плоды деревьев, но при случае они поедают и мелких животных. Гнездятся туканы в дуплах, брошенных дятлами, либо в естественных дуплах, но сами их не долбят.

Большеногие, или сорные, куры населяют тропические леса Северной Австралии, Новой Гвинеи и островов Малайского архипелага. Эти птицы почти не летают, держатся под пологом леса, собирая семена, плоды и мелких беспозвоночных.

В тропиках Старого Света обычны мелкие яркие птицы, питающиеся нектаром цветов, - нектарницы из отряда воробьиных. В амазонском дождевом лесу обитают внешне похожие на них колибри из отряда длиннокрылых, дальние родичи стрижей.

Плодами и семенами деревьев питаются разнообразные голуби, имеющие обычно зеленую окраску под цвет листвы. Много в тропических лесах красочных попугаев.

Доминирующей группой хищников влажного тропического леса являются муравьи, большинство которых в основном или исключительно питаются всевозможными животными кормами. Ярко выраженные хищные муравьи относятся к подсемейству муравьев-бульдогов. Основу их питания составляют термиты. Живут муравьи-бульдоги в наземных гнездах и активно защищают их от любого врага. Постоянно кочуют, уничтожая все живое на своем пути, бродячие муравьи - дорилины. Днем они путешествуют, а на ночь сцепляются в большой шар, внутри которого помещаются личинки, куколки и прародительница семьи - самка-царица. В Африке и Южной Азии обычны муравьи-портные. Они сооружают гнезда в кроне деревьев из нескольких зеленых листьев, склеенных по краям тонкой липкой нитью. Эту нить муравьи получают от своих личинок.

Земноводные во влажных тропических лесах заселяют не только наземный, но и древесные ярусы, уходят далеко от водоемов благодаря высокой влажности воздуха. Даже размножение у них проходит иногда вдали от воды. Наиболее характерные обитатели древесного яруса - ярко-зеленые, ярко-красные или голубые квакши, распространенные в Амазонии и в тропических лесах Южной Азии.

В Южной Америке обитают сумчатые квакши, самки которых вынашивают яйца в особой выводковой сумке на спине. В Африке, где квакши отсутствуют, а также в Юго-Восточной Азии широко распространены веслоногие лягушки. Некоторые виды способны совершать планирующие прыжки до 12 м длиной благодаря широко растопыренным перепонкам между пальцами ног. Во

всех крупных регионах тропических лесов обитают безногие земноводные - червяги, медленно роющиеся в подстилке и почве в поисках корма. В Южной Америке и Африке встречаются своеобразные рептилии - безногие и почти слепые амфисбены, или двуходки. Некоторые из них (например, южноамериканская ибижара) поселяются в термитниках или муравейниках и собирают постоянную "дань" с их населения, причем особые выделения амфисбен надежно защищают их от укусов муравьев. Наиболее характерны для древесного полога тропического леса ящерицы семейства гекконовых. Пальцы гекконов снабжены расширенными дисками с множеством микроскопических крючков, которыми эти ящерицы легко цепляются за поверхность стволов и даже гладких листьев.

Своеобразные приспособления к жизни в древесном пологе леса выработались у хамелеонов. Особенно много этих удивительных животных в Африке и на Мадагаскаре. Размеры хамелеонов - от нескольких сантиметров до полуметра. Соответственно размерам изменяется и рацион хамелеонов: от муравьев, термитов, мелких мух и бабочек до ящериц, крупных тараканов и даже птиц.

В наземном ярусе влажного тропического леса обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, рептилий, амфибий, мелких копытных. В водоемах Амазонки живет самая крупная в мире змея - анаконда, достигающая длины 5 - 6м. Особенно разнообразны змеи древесных ярусов, окрашенные обычно в разные оттенки зеленого цвета и совершенно незаметные среди листвы. У древесных змей тонкое плетевидное тело, они искусно маскируются, замирая среди ветвей, становясь похожими на лианы или тонкие ветви.

Птицы, потребляющие животные корма, в дождевом лесу занимают все его этажи, особенно много их в верхних, разреженных ярусах. Насекомоядные птицы относятся к различным семействам: мухоловки, дронговые и личинкоеды в тропиках Старого Света, трогоны, обитающие на всех материках, тиранновые и лесные певуны Южной Америки. Разнообразны во всех регионах ракшеобразные - зимородки, щурки. Некоторые зимородки связаны с водоемами и охотятся за рыбой и другими водными обитателями, но многие живут вдали от воды и питаются ящерицами, насекомыми, мелкими грызунами.

Немало в тропических лесах и настоящих хищных птиц, охотящихся на крупных грызунов, змей, обезьян. В лесах Амазонии живет гарпия-обезьяноед, название которой свидетельствует о ее пищевой специализации. Однако помимо обезьян этот крупный, длиной до 1 м, хищник ловит ленивцев, агути, опоссумов, а иногда и птиц.

Среди млекопитающих тропического леса многие виды потребляют муравьев и термитов. В африканской гилее и Юго- Восточной

Азии ими питается панголин, покрытый вместо шерсти крупными роговыми чешуями. В лесах Амазонии обитает древесный муравьед. У этих животных мощные передние лапы с крепкими когтями, которыми они разрушают стенки термитников.

Крупные хищники представлены кошачьими: в Амазонии это ягуар и оцелот, в Африке и Южной Азии - леопард. В тропиках Старого Света многочисленны представители семейства виверровых - генетты, мангусты, циветты. Все они в той или иной мере ведут древесный образ жизни.

Таким образом, животное население влажных вечнозеленых тропических лесов исключительно разнообразно, здесь представители разных таксономических групп в каждом из трех вышеуказанных крупных регионов конвергентно адаптируются к аналогичным экологическим условиям, образуя сложную систему территориальных и трофических связей.

Экосистемы влажных тропических лесов в разных регионах, несмотря на резкие различия во флористическом и фаунистическом составе, весьма сходны по структуре и представляют собой самые богатые и насыщенные сообщества в пределах биосферы Земли. При значительном разнообразии сообществ тропического леса его биомасса представлена величинами одного порядка. Она составляет обычно в первичных лесах 350 - 700 т/га (горные влажные тропические леса Бразилии), во вторичных - 140 - 300 т/га. Из этой биомассы, наиболее значительной по сравнению с биомассой всех сообществ суши, преобладающая часть приходится на надземные органы растений, преимущественно деревьев, наименьшая - на корневые системы. Основная часть корневых систем деревьев располагается в почве на глубине 10 - 30, редко свыше 50 см. Площадь листьев колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы. Величины ежегодной продукции сильно колеблются в разных типах леса. Чистая продукция может составлять 6 - 50 т/га, или 1 - 10 % биомассы.

Несмотря на кажущееся обилие животных организмов, последние составляют ничтожную часть общей биомассы, примерно 1000 кг/га, или 0,1 % ее запасов, причем, как и в лесах умеренного климата, примерно половину зоомассы составляют дождевые черви.

Влажные тропические леса, хотя и обладают мощной и равновесной структурой, легко подвергаются разрушению под антропогенным воздействием. На месте вырубленного тропического леса возникают вторичные лесные сообщества, значительно отличающиеся от коренных видовым составом и уступающие им по биомассе, продуктивности и сложности структуры. На восстановление первичного леса в благоприятных условиях требуется несколько столетий.

Флоры и фауны. Это наиболее располагающая к жизни природная зона.

Во влажных тропических лесах живёт две трети всех видов животных и растений планеты. Предполагается, что миллионы видов животных и растений до сих пор не описаны. Эти леса иногда называют «драгоценностями Земли » и «самой большой аптекой мира », поскольку большое количество природных медицинских средств было найдено здесь. Их ещё также называют «лёгкими Земли », однако это утверждение спорно, поскольку не имеет научного обоснования, так как эти леса либо совсем не вырабатывают кислород, либо вырабатывают его крайне мало . Но следует иметь в виду, что влажный климат способствует эффективной фильтрации воздуха, благодаря конденсации влаги на микрочастицах загрязнений, что оказывает в целом благоприятное воздействие на атмосферу.

Образование подлеска в тропических лесах сильно ограничено во многих местах ввиду недостатка солнечного света на нижнем ярусе. Это позволяет человеку и животным продвигаться по лесу. Если по какой-либо причине лиственный навес отсутствует или ослаблен, нижний ярус быстро покрывается плотной зарослью винограда, кустарников и небольших деревьев - такое образование называется джунглями .

Распространение

Распространение влажных тропических лесов в мире.

Самые большие тропические дождевые леса существуют в бассейне реки Амазонки (Дождевые леса Амазонии), в Никарагуа , в южной части полуострова Юкатан (Гватемала , Белиз), в большей части Центральной Америки (где они называются «сельва »), в экваториальной Африке от Камеруна до Демократической Республики Конго , во многих районах Юго-Восточной Азии от Мьянмы до Индонезии и Папуа-Новой Гвинеи , в австралийском штате Квинсленд .

Общая характеристика

Для влажных тропических лесов характерны:

• разнообразие флоры,
• наличие 4-5 древесных ярусов, отсутствие кустарников, большое количество лиан
• преобладание вечнозелёных деревьев с крупными вечнозелёными листьями, слабо развитой корой, почками, не защищёнными почечными чешуями, в муссонных лесах - листопадные деревья;
• образование цветков, а затем плодов непосредственно на стволах и толстых ветвях

Флора

Деревья во влажных тропических лесах имеют несколько общих характеристик, которые не наблюдаются у растений менее влажных климатов.

Основание ствола у многих видов имеет широкие, дровянистые выступы. Ранее предполагалось, что эти выступы помогают дереву удерживать равновесие, сейчас же считают, что по этим выступам вода с растворёнными питательными веществами стекает к корням дерева. Широкие листья также являются обычным делом у деревьев, кустарников и трав нижних ярусов леса. Высокие молодые деревья, ещё не достигшие верхнего яруса, также имеют более широкую листву, которая затем уменьшается с высотой. Широкие листья помогают растениям лучше усваивать солнечный свет под кромками деревьев леса, и они сверху защищены от воздействия ветра. Листья верхнего яруса, образующие навес, обычно меньше размером и сильно изрезаны, чтобы уменьшить давление ветра. На нижних этажах листья часто сужены на концах так, что это способствует быстрому стеканию воды и препятствует размножению на них микробов и мха, разрушающих листья.

Верхушки деревьев часто очень хорошо связаны между собой с помощью лиан либо растений - эпифитов , закрепляющихся на них.

Другими характеристиками влажного тропического леса могут служить необычайно тонкая (1-2 мм) кора деревьев, иногда покрытая острыми шипами либо колючками; наличие цветов и фруктов, растущих прямо на стволах деревьев; большое разнообразие сочных фруктов, привлекающих птиц , млекопитающих и даже рыб , питающихся распылёнными частицами.

Фауна

Во влажных тропических лесах встречаются неполнозубые (семейства ленивцев, муравьедов и броненосцев), широконосые обезьяны , ряд семейств грызунов , рукокрылые , ламы , сумчатые , несколько отрядов птиц , а также некоторые пресмыкающиеся , земноводные , рыбы и беспозвоночные . На деревьях живут многие животные с цепкими хвостами - цепкохвостые обезьяны , карликовые и четырёхпалые муравьеды , опоссумы , цепкохвостые дикобразы , ленивцы . Очень много насекомых, особенно бабочек (одна из самых богатых фаун в мире ) и жуков; много рыб (целых 2000 видов - это приблизительно одна треть пресноводной фауны мира ).

Почва

Несмотря на бурную растительность, качество почвы в таких лесах оставляет желать лучшего. Быстрое гниение, вызванное бактериями, мешает накоплению гумусного слоя. Концентрация оксидов железа и алюминия вследствие латеризации почвы (процесс уменьшения содержания кремнезёма в почве с одновременным увеличением окисей железа и алюминия) окрашивает почву в ярко-красный цвет и иногда образует месторождения минералов (например бокситов). На молодых образованиях, особенно вулканического происхождения, почвы могут быть довольно плодородными.

Уровни влажного тропического леса

Тропический лес разделён на четыре основных уровня, каждый из которых обладает своими особенностями, имеет различную флору и фауну.

Самый верхний уровень

Этот слой состоит из небольшого количества очень высоких деревьев, достигающих высоты 45-55 метров (редкие виды достигают 60 - 70 метров). Чаще всего деревья вечнозелёные, но некоторые сбрасывают свою листву в засушливое время года. Такие деревья должны выдерживать суровые температуры и сильные ветры. На этом уровне обитают орлы , летучие мыши , некоторые виды обезьян и бабочки .

Уровень крон

Уровень крон образуют большинство высоких деревьев, обычно высотой 30 - 45 метров. Это самый плотный уровень, известный во всём земном биоразнообразии, более или менее непрерывный слой листвы, образуемый соседними деревьями.

По некоторым подсчётам, растения этого слоя составляют примерно 40 процентов видов всех растений планеты - возможно, здесь можно найти половину всей флоры Земли. Фауна схожа с верхним уровнем, но более разнообразна. Считается, что четверть всех видов насекомых обитает здесь.

Учёные давно подозревали о разнообразии жизни на этом уровне, но лишь недавно разработали практические методы исследования. Только в 1917 году американский натуралист Уильям Бид (англ. William Beede ) заявил, что «ещё один континент жизни остаётся неизведанным, не на Земле, а в 200 футах над её поверхностью, распространяясь на тысячи квадратных миль».

Настоящее исследование этого слоя началось только в 1980-е годы, когда учёные разработали методы, чтобы достать до канопи, такие как выстреливание канатов в верхушки деревьев из арбалетов. Исследование канопи до сих пор находится на ранней стадии. Другие методы исследования включают в себя путешествия на воздушных шарах или воздушных суднах. Наука, занимающаяся доступом к верхушкам деревьев, называется дендронавтика (англ. Dendronautics ).

Средний уровень

Между кромками деревьев уровня канопи и лесной подстилкой существует ещё один уровень, называемый средним либо подпотолочным . В нём обитает ряд птиц , змей и ящериц . Жизнь насекомых на этом уровне также очень обширна. Листья в этом слое гораздо шире, чем на уровне кроны.

Лесная подстилка

В Центральной Африке в тропическом первичном лесу горы Вирунга освещённость на уровне земли составляет 0,5 %; в лесах южной Нигерии и в районе Сантарема (Бразилия) 0,5-1 %. На севере острова Суматра в диптерокарповом лесу освещённость около 0,1 %. При таких условиях на гнилых стволах и дисковидных корнях растут только некоторые мхи , при освещённости 0,2 % начинают встречаются селагинелла и печёночные мхи ; при 0,25-0,5 % некоторые виды Hymenophyllaceae , Commelinaceae , Zingiberaceae , Rubiaceae , плаунов и бегоний . Вдали от берегов рек, болот и открытых пространств, где растёт густая низкорослая растительность, лесная подстилка относительно свободна от растений. На этом уровне можно увидеть гниющие растения и останки животных, которые быстро исчезают благодаря тёплому, влажному климату, способствующему быстрому разложению.

Воздействие человека

Вопреки расхожему мнению, влажные тропические леса не являются крупными потребителями углекислого газа и, как и другие сложившиеся леса, нейтральны к углекислому газу . Недавние исследования показывают, что большинство дождевых лесов наоборот вырабатывают углекислый газ. Тем не менее, эти леса играют значительную роль в обороте углекислого газа, поскольку являются его устоявшимися бассейнами, и вырубка таких лесов ведёт к увеличению содержания углекислого газа в атмосфере Земли. Влажные тропические леса также играют роль в охлаждении воздуха, который проходит через них. Поэтому влажные тропические леса - одна из важнейших экосистем планеты, уничтожение лесов приводит к эрозии почвы, сокращению видов флоры и фауны, смещениям экологического баланса на больших территориях и на планете в целом.

Влажные тропические леса часто сводятся под плантации хинного и кофейного дерева, кокосовой пальмы , каучуконосов. В Южной Америке для влажных тропических лесов также серьёзную угрозу представляет нерациональная добыча полезных ископаемых.

Литература

• М. Б. Горнунг. Постоянновлажные тропики. М., «Мысль», 1984.

См. также

Примечания

Сезонные полулистопадные леса

Сезонные полулистопадные леса весьма разнообразны в тропических странах и развиваются там, где сухой период длится около 1 - 2,5 месяцев, а годовая сумма осадков составляет 2500 - 3000 мм. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При повышении влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву в течение всего время года.

Сезонные полулистопадные леса могут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, - досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов.

Ярусность в сезонных полулистопадных лесах, как и в дождевых лесах, выражена плохо. Ярус кустарников отсутствует вообще.

По животному населению и составу фауны леса этого типа обнаруживают определенное сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Повсеместно наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их численность колеблется от 1 - 2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5 - 1% поверхности почвы. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных , а в Австралии - кенгуру и валлаби . Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц большая экологическая роль принадлежит зерноядным формам - ткачикам в Африке, овсянковым - в Южной Америке.

Влажные (дождевые) тропические леса

Влажные (дождевые) тропические леса произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а, следовательно, и общую биологическую продукцию.

Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 - 2°С. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°С. Например, абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°С, минимальные - 18°С; абсолютная амплитуда равна 18°С. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 - 12° С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются.

Годовые количества осадков велики и достигают 1000 - 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Относительная влажность воздуха колеблется от 40 до 100%. Высокая влажность воздуха и большая облачность препятствуют проникновению солнечных лучей к поверхности почвы.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза. В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей во второй половине дня. Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья, образуя окна в древостое, что является основной причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев:

- тенелюбивые дриады,

- номады, выносящие значительное осветление.

Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими значительное осветление. Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться тенелюбивые дриады.

Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые ферраллитные) недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев составляет здесь не более 1 - 2 см; часто она отсутствует вообще. Парадоксальная особенность влажного тропического леса - бедность почв водно-растворимыми минеральными соединениями.

Для влажного тропического леса характерно огромное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав - от 1-2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители . Число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов - более 100 видов, а деревьев-душителей - несколько видов. Всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается около 200-300 видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими признаками:

1. Более высокие деревья-эмердженты единичны . Деревья же, образующие основной полог, дают постепенные перепады высот. Именно поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса четко не выражена. Важными причинами плохой выраженности ярусности древостоя также являются:

Древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства;

Оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, способных совместно существовать, весьма велико.

2. Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе какого-либо важного места. Деревянистые растения даже небольшой высоты представлены растениями с единственным стволом; они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями здесь произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе.

3. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений необходимо отметить лианы , крайне многообразные по способу подъема на деревья. Среди них имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, то эта лиана может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп.

Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке и относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними и различные многоклеточные беспозвоночные - рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров - переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения - пузырчатки, питающиеся перечисленными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве.

Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты ), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра ), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных . Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами .

По отношению к свету эпифиты подразделяются на следующие экологические группы:

Теневые;

Солнечные;

Крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами . Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам . Цветковые эпифиты , поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Деревья-душители , относящиеся чаще всего к видам рода фикус , - весьма специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Обычно семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами.

Фикус (смоковница ) - род вечнозеленых растений (лиан, эпифитов, деревьев) семейства тутовых. Известно более 800 видов, произрастающих главным образом во влажных тропических лесах Индии, Африки и Зондских островов. К фикусам относится также инжир . Некоторые фикусы содержат каучук. Во многих странах фикусы возделываются как декоративные растения.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории - развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань - веламен - накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в верхнем слое почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и ураганов невелика. Именно поэтому многие деревья развивают досковидные корни , поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках - ходульные корни . Досковидные корни поднимаются до высоты 1- 2 м.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года; многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Однако далеко не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением.

Во влажных тропических лесах имеются монокарпики - растения, которые сразу же после плодоношения отмирают (некоторые бамбуки, пальмы, травы ). Однако монокарпики встречаются здесь реже, чем в условиях сезонного климата.

Жизнь многих обитателей влажного тропического леса связана с кронами деревьев. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы , из насекомоядных - тупайи, мыши и крысы . Некоторые из них, например ленивцы , малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску. Зеленая окраска ленивцев делает их незаметными на фоне листвы.

Многие млекопитающие - шерстокрылы, летяги , а также пресмыкающиеся - летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных - имеют приспособления к планирующему полету.

Во влажных тропических лесах много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей , среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений у птиц. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь их клюв высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода высиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании высиживания самец освобождает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят свои гнезда осы . Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие - из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры . В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.

Сорные куры (большеногие куры) - семейство птиц отряда куриных. Имеют хорошо развитые ноги. Всего известно около 12 видов, обитающих в Австралии и на островах Тихого океана. Свои яйца сорные куры закапывают в кучи песка или гниющих растений.

Термиты , обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га.

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почвенной фауны влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей , достигающих метра и более в длину.

Высокая влажность среды - причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки весьма обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина , препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых они нападают.

Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезов . Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и питаясь высококалорийной пищей, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений. Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев, переносят их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения - бромации , богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах.

Биомасса влажного тропического леса обычно равна в первичных лесах 3 500-7 000, а иногда и до 17 000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии); во вторичных лесах она составляет 1 400-3 000 ц/га.

Наша планета очень разная. На ней одновременно существует множество типов людей, самые разные виды растений и животных. Такое видовое многообразие во многом объясняется разностью климатических условий. Ведь на самом деле, в средней европейской части и в ЮАР просто не могут произрастать одни и те же культуры, или жить одни и те же животные. Существует несколько классификаций по типу климата. Большинство из них привязано к разделению нашей планеты на пояса. Сегодня на этой странице «Популярно о здоровье» мы поговорим о тропическом климате, а точнее уточним, какие известны страны с тропическим климатом и тропическим лесами.

Говоря о тропическом климате, ученые подразумевают, что он характерен для тропиков. Это неаридный климат, в котором поддерживается средняя температура более 18С в течение всех двенадцати месяцев года. В странах с тропическим климатом наблюдаются лишь незначительные сезонные температурные колебания.

В целом, страны с тропическим климатом можно разделить на две группы, в зависимости от осадков. Так первый тип климата наблюдается практически во всех тропических пустынях и является тропическим сухим климатом. Второй же характерен для океанических островов, расположенных в низких широтах, и считается тропическим влажным климатом.

Страны с лесами в тропиках

Тропические леса распространены в широком поясе, который окружает землю по экватору. Они произрастают во многих странах, но особенно много таких территорий находится в Бразилии, Демократической республике Конго, Перу, Индонезии, Колумбии, Папуа - Новой Гвинее, Венесуэле, Боливии, Мексике и Суринам. Это и есть как раз те самые страны с тропическими лесами о которых мы и говорим.

Территории с лесами тропическими являются реакцией их флоры на воздействие высокой температуры и обильного увлажнения. На таких территориях поддерживаются постоянные климатические условия.

Тропические леса не зря часто называют крупнейшей аптекой мира, ведь в них сосредоточено огромное количество растений, обладающих лекарственными качествами и использующихся для приготовления аптечных медикаментов.

Классический тропический лес состоит из нескольких слоев, что объясняется борьбой растений за существование. Ведь к земле на таких территориях проникает немного света, что делает подлесок (нижние ярусы) весьма ограниченным. Но благодаря такой особенности тропические леса остаются проходимыми и для людей, и для животных.

В том случае, если кроны деревьев пропускают солнечный свет (к примеру, из-за разрушения), то все очень быстро покрывается лианами, кустарниками и некрупными деревьями. Как раз таким образом формируются джунгли.

Такие территории также получили название «легких» земли, ведь влажный климат на них облегчает фильтрацию воздуха, так как конденсат собирается на микрочастицах загрязнений. В целом, тропические леса положительно сказываются на состоянии атмосферы.

Поговорим о слоях тропических лесов чуть более подробно.
Так, возникающий либо новый слой состоит из отдельных крон деревьев, которые достигают тридцати-семидесяти метров в высоту. Такие растения получают максимальное количество солнечных лучей, достигая высокого уровня тропических лесов. В растениях этого уровня проживает множество животных и птиц.

Верхний ярус является довольно плотным «потолком». Он состоит из вечнозеленых деревьев, которые обладают широкими листиками и произрастают недалеко друг от друга. Как раз этот слой мешает полноценному проникновению солнца к нижним уровням и земле. Основная высота деревьев «потолка» - от двадцати и до сорока метров.

Нижний ярус тропического леса также называется подлеском. Он расположен ниже верхнего яруса, и его составляют растения, чья высота не превышает двадцати метров. В таком слое наблюдается лишь небольшое движение воздуха и поддерживается постоянно высокая влажность. По причине дефицита солнечного света, подлесок постоянно затенен. Тут обычно растут различные папоротники, кустарники, травы, древесные лианы, а также невысокие деревья. Итак, с лесами и климатом тропическим в них мы разобрались.

Некоторые растения тропических лесов

Что касается африканских тропических лесов, то в них произрастает значительное количество деревьев из семейства бобовых, масличные пальмы, кофейные деревья и дерево-какао.

Пожалуй, самыми известными представителями тропических лесов являются лианы. Они состоят из прочных и крупных древесных стеблей, которые могут достигать семидесяти метров и более в длину. Особенный интерес представляют лиана-бамбук, целебная лиана строфанг, а еще физиостигма ядовитая, также обладающая лечебными качествами.

Многие растения тропических лесов успешно выращиваются в оранжереях нашей страны. Для этого в них копируются условия исходной страны с климатом и лесами как в тропиках. Также любители цветоводы культивируют их в качестве комнатных растений.

Строение и структура. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообщество обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полагали, что влажный лес - это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравнительно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкнутости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.

Принято особо подчеркивать видовое разнообразие влажного тропического леса. Часто отмечают, что в нем едва ли найдешь два экземпляра деревьев одного и того же вида. Это - явное преувеличение, но вместе с тем отнюдь нередко на площади в 1 гектар можно встретить 50-100 видов деревьев.

Но имеются и относительно бедные видами, "монотонные" влажные леса. К ним относятся, например, особые леса, состоящие в основном из деревьев семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae), растущие в очень богатых осадками областях Индонезии. Их существование свидетельствует о том, что в этих областях стадия оптимального развития влажных тропических лесов уже пройдена. Крайнее обилие осадков затрудняет аэрацию почвы, в результате произошел отбор растений, приспособившихся к обитанию в таких местах. Сходные условия существования можно встретить также в некоторых сырых районах Южной Америки и бассейна Конго.

Господствующий компонент влажного тропического леса - деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев - верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50-60 м, а кроны развиваются над кронами деревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20-30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам будет посвящен особый раздел книги (стр. 100-101).

Часто имеются также ярус кустарников и один- два яруса травянистых растений, их составляют представители видов, способных развиваться при минимальной освещенности. Поскольку влажность окружающего воздуха постоянно высока, устьица этих растений остаются открытыми в течение всего дня и растениям не грозит увядание. Таким образом, они постоянно ассимилируют.

По интенсивности и характеру роста деревья влажного тропического леса можно разделить на три группы. Первую составляют виды, представители которых быстро растут, но недолго живут; они первыми развиваются там, где в лесу либо естественным путем, либо в результате деятельности человека образуются осветленные участки. Эти светолюбивые растения прекращают свой рост примерно лет через 20 и уступают место другим видам. К числу таких растений относятся, например, южноамериканские бальзовое дерево (Ochroma lagopus ) и многочисленные мирмекофильные виды цекропии (Cecropia ), африканский вид Musanga cecropioides и произрастающие в тропической Азии представители семейства молочайных, относящиеся к роду Macaranga .

Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть "красным деревом", например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).

Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana , древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.

Для большинства деревьев характерны прямые, колоннобразные стволы, которые часто, не ветвясь, поднимаются более чем на 30-метровую высоту. Только там у отдельно стоящих гигантских деревьев развивается раскидистая крона, тогда как в нижних ярусах, как уже упоминалось, деревья из-за тесного их расположения образуют лишь узкие кроны.

У некоторых видов деревьев около оснований стволов образуются досковидные корни (см. рисунок), порой достигающие высоты до 8 м. Они придают деревьям большую устойчивость, поскольку корневые системы, развивающиеся неглубоко, не обеспечивают достаточно прочного закрепления этих огромных растений. Образование досковидных корней обусловлено генетически. У представителей одних семейств, например у Моrасеае (тутовых), Mimosaceae (мимозовых), Sterculiaceae, Bombacaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, они встречаются довольно часто, а у других, например Sapindaceae, Apocynaceae, Sapotaceae, их вовсе нет.

Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.

Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.

Различия в микроклимате, свойственные разным ярусам влажного тропического леса, отражаются и на строении листьев. В то время как деревья верхних ярусов обычно имеют эллиптические или ланцетные в очертаниях, гладкие и плотные кожистые листья типа листьев лавра (см. рисунок на стр. 112), способные переносить в течение суток чередование сухих и влажных периодов времени, листья деревьев нижнего яруса обнаруживают признаки, свидетельствующие об интенсивной транспирации и быстром удалении влаги с их поверхности. Они обычно более крупные; их пластинки имеют особые заострения, на которых собирается вода, а затем падает с них каплями, поэтому на поверхности листа нет водной пленки, которая препятствовала бы транспирации.

На смену листвы у деревьев влажных тропических лесов не влияют внешние факторы, в частности засуха или холод, хотя и здесь можно заменить известную периодичность, варьирующую у разных видов. Кроме того, проявляется некоторая самостоятельность отдельных побегов или ветвей, поэтому безлистным бывает не все дерево сразу, а лишь часть его.

Особенности климата влажного тропического леса сказываются также на развитии листвы. Поскольку здесь нет необходимости защищать точки роста от холода или засухи, как в областях с умеренным климатом, почки выражены сравнительно слабо и не окружены почечными чешуями. При развитии новых побегов у многих деревьев влажного тропического леса наблюдается "поникание" листьев, что вызвано исключительно быстрым увеличением их поверхности. Из-за того что механические ткани не формируются столь же быстро, молодые черешки сначала, словно подвядшие, свисают вниз, листва как бы поникает. Образование зеленого пигмента - хлорофилла - при этом также может замедляться, и молодые листья оказываются беловатыми или - что обусловлено содержанием пигмента антоциана - красноватыми (см. рисунок вверху).

"Поникание" молодых листьев у шоколадного дерева (Theobroma cacao)

Следующая особенность некоторых деревьев влажных тропических лесов - каулифлория, то есть образование цветков на стволах и безлистных участках ветвей. Поскольку это явление наблюдается прежде всего у деревьев нижнего яруса леса, ученые трактуют его как приспособление к нередко встречающемуся в этих местообитаниях опылению с помощью летучих мышей (хироптерофилия): животным-опылителям - летучим мышам и летучим собакам - при подлете к дереву удобнее ухватываться за цветки.

Существенную роль в переносе пыльцы с цветка на цветок играют и птицы (это явление носит название "орнитофилия"). Орнитофильные растения заметны благодаря яркой окраске их цветков (красной, оранжевой, желтой), тогда как у хиропте рофильных растений цветки обычно невзрачные, зеленоватые или коричневатые.

Четкого различия между ярусами кустарников и трав, как это, например, характерно для лесов наших широт, во влажных тропических лесах практически не существует. Можно лишь отметить верхний ярус, в состав которого наряду с высокими крупнолистными представителями семейств банановых, марантовых, имбирных и ароидных входят кустарники и молодой подрост деревьев, а также нижний ярус, представленный низкорослыми, крайне теневыносливыми травами. По числу видов травянистые растения во влажном тропическом лесу уступают деревьям; но встречаются и такие равнинные влажные леса, не испытавшие воздействия человека, в которых вообще развит только один бедный видами ярус трав.

Обращает на себя внимание пока не нашедший объяснения факт пестролистности, а также наличия металлически-блестящих или матово-бархатистых участков поверхности у листьев растений, обитающих в припочвенном ярусе трав влажного тропического леса. Очевидно, эти явления в какой-то степени связаны с оптимальным использованием того минимума солнечного света, который доходит до таких местообитаний. Многие "пестролистные" растения нижнего яруса трав влажного тропического леса стали излюбленными комнатными декоративными растениями, например виды родов Zebrina, Tradescantia, Setcreasea, Maranta, Calathea, Coleus, Fittonia, Sanchezia, Begonia, Pilea и др. (рисунок на стр. 101). В глубокой тени доминируют разные папоротники, плаунки (Selaginella ) и мхи; число их видов здесь особенно велико. Так, большинство видов плаунков (а их около 700) встречаются во влажных тропических лесах.

Примечательны также живущие на почве влажных тропических лесов сапрофитные (то есть использующие разлагающиеся органические вещества) грибы семейств Clathraceae и Phallaceae. Они имеют своеобразные плодовые тела - "грибы-цветки" (см. рисунок на стр. 102).

Лианы. Если плыть через тропический влажный лес по реке, бросается в глаза обилие лиан (взбирающихся по деревьям растений с одревесневающими стеблями) - они, точно плотным занавесом, покрывают растущие по берегам деревья. Лианы - один из самых удивительных компонентов растительного покрова тропических районов: свыше 90% всех их видов встречается только в тропиках. Большинство растет во влажных лесах, хотя для своего развития они требуют хорошего освещения. Вот почему не везде они встречаются с одинаковой частотой. Прежде всего их можно видеть по лесным опушкам, на естественно образовавшихся осветленных участках леса и - по крайней мере иногда - в проницаемых для солнечных лучей ярусах древесных растений (см. рисунок на стр. 106). Особенно обильны они на плантациях, заложенных в области влажных тропических лесов, и во вторичных лесах, появляющихся на вырубках. В равнинных же влажных лесах, не испытавших на себе влияния человека, где густые, хорошо развившиеся кроны деревьев плотно сомкнуты, лианы встречаются сравнительно редко.

По способу закрепления на растениях, служащих им опорой, лианы можно подразделить на разные группы. Например, опирающиеся лианы могут удерживаться на других растениях с помощью опорных (цепляющихся) побегов или листьев, шипов, колючек или особых выростов типа крючков. Типичными примерами таких растений могут служить пальмы-ротанги рода Calamus , 340 видов которого распространены в тропиках Азии и Америки (см. рисунок на стр. 103).

Закрепляющиеся корнями лианы удерживаются на опоре с помощью множества мелких придаточных корешков или охватывают ее более длинными и толстыми корнями. Таковы многие теневыносливые лианы из семейства ароидных, например виды родов Philodendron, Monstera, Raphidophora, Syngonium, Pothos, Scindapsus , а также ваниль (Vanilla ) - род из семейства орхидных.

Вьющиеся лианы охватывают опору сильно разрастающимися в длину междоузлиями. Обычно в результате последующего утолщения и одревеснения такие побеги закрепляются плотно. К группе вьющихся относится большинство тропических лиан, например представители богатых видами и распространенных по всем тропикам семейства мимозовых и родственного ему семейства цезальпиниевых, в частности энтада лазящая (Entada scandens ); бобы последней достигают 2 м в длину (см. рисунок на стр. 104). К этой же группе принадлежат так называемая обезьянья лестница, или баугиния сассапарелевидная (Bauhinia smilacina ), образующая толстые одревесневающие побеги, а также лианы с причудливыми цветками (виды кирказона, Aristolochia; семейство кирказоновых) (см. рисунок на стр. 103).

Наконец, прикрепляющиеся усиками лианы образуют одревесневающие усики - ими они цепляются за растения, служащие им опорой. К их числу относятся представители распространенного по всем тропикам рода Cissus из семейства Виноградовых, разные виды бобовых, в частности (см. рисунок), а также виды страстоцвета (Passiflora ; семейство страстоцветных).

Эпифиты. Чрезвычайно интересны приспособления к условиям существования во влажных тропических лесах у так называемых эпифитов - растений, живущих на деревьях. Число их видов очень велико. Они обильно покрывают стволы и ветви деревьев, благодаря чему оказываются достаточно хорошо освещенными. Развиваясь высоко на деревьях, они теряют возможность получать влагу из почвы, поэтому снабжение водой становится для них жизненно важным фактором. Не удивительно, что особенно много видов эпифитов там, где осадки обильны, а воздух влажен, но для оптимального их развития решающее значение имеет не абсолютное количество выпадающей влаги, а число дождливых и туманных дней. Неодинаковый микроклимат верхнего и нижнего древесного ярусов оказывается также причиной того, что обитающие там сообщества растений-эпифитов очень сильно различаются видовым составом. В наружных частях крон доминируют светолюбивые эпифиты, тогда как теневыносливые господствуют внутри, в постоянно влажных местообитаниях. Светолюбивые эпифиты хорошо приспособлены к смене сухих и влажных периодов времени, происходящей в течение суток. Как показывают приведенные далее примеры, для этого они используют разные возможности (рисунок на стр. 105).

У орхидных, представленных огромным числом видов (а большинство из 20 000-25 000 видов орхидей - это эпифиты), органами, запасающими воду и питательные вещества, служат утолщенные участки побегов (так называемые бульбы), листовые пластинки или корни. Такому образу жизни способствует также образование воздушных корней, которые снаружи покрыты слоями клеток, быстро поглощающих воду (velamen).

Растения влажного тропического леса, развивающиеся в припочвенном ярусе

Семейство бромелиевых, или ананасовых (Bromeliaceae), представители которого распространены, за одним исключением, в Северной и Южной Америке, состоит почти только из эпифитов, чьи розетки листьев, похожие на воронки, служат водосборными резервуарами; из них вода и растворенные в ней питательные вещества могут всасываться чешуйками, находящимися у оснований листьев. Корни же служат только как органы, прикрепляющие растения.

Даже кактусы (например, виды родов Epiphyllum, Rhipsalis, Hylocereus и Deamia ) в горных влажных тропических лесах растут как эпифиты. За исключением немногих видов рода Rhipsalis , встречающихся также в Африке, на Мадагаскаре и в Шри Ланке, все они растут только в Америке.

Некоторые папоротники, например, папоротник- птичье гнездо, или асплениум гнездовой (Aspleniumnidus ), и папоротник-оленьи рога, или платицериум оленерогий (Platycerium ), благодаря тому что у первого листья образуют воронкообразную розетку, а у второго имеются специальные листья, прилегающие к стволу дерева-опоры, подобно накладным карманам (рисунок на стр. 105), даже способны создавать похожий на почву, постоянно влажный субстрат, в который врастают их корни.

Эпифиты, развивающиеся в затененных местообитаниях, представлены прежде всего так называемыми гигроморфными папоротниками и мхами, которые приспособились к существованию во влажной атмосфере. Наиболее характерные компоненты таких сообществ эпифитных растений, особенно ярко выраженных в горных влажных лесах, - это гименофилловые, или тонколистниковые, папоротники (Hymenophyllaceae), например, представители родов Hymenophyllum и Trichomanes . Что же касается лишайников, то они из-за медленного роста не играют столь большой роли. Из цветковых растений в этих сообществах встречаются виды родов Peperomia и Begonia .

Даже листья, и прежде всего листья деревьев нижних ярусов влажного тропического леса, где постоянно высока влажность воздуха, могут быть заселены разными низшими растениями. Это явление называют эпифиллией. Поселяются на листьях преимущественно лишайники, печеночные мхи и водоросли, образующие характерные сообщества.

Своеобразную промежуточную ступень между эпифитами и лианами представляют собой гемиэпифиты. Они либо растут сначала как эпифиты на ветвях деревьев, а по мере образования воздушных корней, доходящих до почвы, становятся самостоятельно укрепляющимися в почве растениями, либо на ранних стадиях развиваются как лианы, но затем теряют связь с почвой и таким образом превращаются в эпифиты. К первой группе относятся так называемые деревья-душители; их воздушные корни, словно сетью, охватывают ствол дерева-опоры и, разрастаясь, настолько препятствуют его утолщению, что дерево в конце концов отмирает А совокупность воздушных корней становится после этого как бы системой "стволов" самостоятельного дерева, на ранних стадиях развития бывшего эпифитом. Наиболее характерными примерами деревьев-душителей могут служить в Азии виды рода Ficus (семейство тутовых), а в Америке - представители рода Clusia (семейство зверобойных). Ко второй группе относятся виды семейства ароидных.

Вечнозеленые влажные тропические леса низменностей. Хотя флористический состав влажных тропических лесов в разных районах земного шара весьма различен, и три основные области таких лесов обнаруживают в этом отношении лишь незначительное сходство, все же в характере их растительного покрова повсюду можно выявить аналогичные модификации основного типа.

Прототипом влажного тропического леса считают вечнозеленый влажный тропический лес незатопляемых низменностей, не бывающих продолжительное время сырыми. Это, так сказать, нормальный тип леса, о структуре и особенностях которого мы уже говорили. Лесные сообщества речных пойм и затопляемых низин, а также болот отличаются от него обычно менее богатым видовым составом и присутствием растений, которые приспособились к существованию в таких местообитаниях.

Пойменные влажные тропические леса встречаются в непосредственной близости к рекам на регулярно затопляемых территориях. Они развиваются, в местообитаниях, образовавшихся в результате ежегодного отложения богатых питательными веществами речных наносов - принесенных рекой взвешенных в воде и затем осевших мельчайших частиц. Эту мутную воду так называемые "беловодные" реки приносят преимущественно из безлесных районов своих бассейнов * . Оптимальное содержание питательных веществ в почве и относительная обеспеченность проточной воды кислородом обусловливают высокую продуктивность растительных сообществ, развивающихся в таких местообитаниях. Пойменные тропические леса труднодоступны для освоения их человеком, поэтому они и поныне в основном сохранили свою первозданность.

* (Реки, авторами этой книги называемые "беловодными", в Бразилии принято называть белыми (rios blancos), а "черновод- ными" - черными (rios negros). Белые реки несут мутную воду, богатую взвешенными частицами, но цвет воды в них может быть не только белым, но и серым, желтым и т. д. Вообще для рек бассейна Амазонки характерно удивительное разнообразие окраски вод. Черные реки обычно глубокие; в них воды прозрачные - они кажутся темными только потому, что в них нет взвешенных частиц, отражающих свет. Растворенные в воде гумусовые вещества лишь усиливают этот эффект и, по-видимому, влияют на оттенок окраски. )

Лианы влажного тропического леса

Продвигаясь от самого берега реки поперек поймы до ее края, можно выявить характерную последовательность растительных сообществ, обусловленную постепенным понижением уровня поверхности почвы от высоких прирусловых валов к краю поймы. На редко затапливаемых прирусловых валах растет богатый лианами прирусловый лес, далее от реки переходящий в настоящий заливаемый лес. У дальнего от берега края поймы встречаются озера, окруженные тростниковыми или травяными болотами.

Болотистый дождевой лес. В местообитаниях, почвы которых почти постоянно покрыты стоячей или медленно текущей водой, растут болотистые тропические дождевые леса. Их можно обнаружить преимущественно около так называемых "черноводных" рек, истоки которых находятся в облесенных районах. Поэтому их воды не несут взвешенных частиц и имеют окраску от оливковой до черно-коричневой из-за содержания в них гумусовых веществ. Самая известная "черноводная" река - Риу Негру, один из важнейших притоков Амазонки; она собирает воду с огромной территории, имеющей подзолистые почвы.

В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.

Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.

Полувечнозеленые влажные леса низменностей. Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам (см. стр. 120) получила название "полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей". В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.

Эпифиты тропического влажного леса

Сверху Асплениум гнездовой Asplenium nidus и снизу Cattleya citrina

Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400-1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.

Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000-2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.

В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.

На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500-4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков (см. т. 2).