Морфофункциональная организация спинного мозга

Спинной мозг – наиболее древний отдел ЦНС позвоночных. Он уже есть у ланцетника, наиболее примитивного представителя хордовых.

Спинной мозг – каудальный отдел ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных.

У человека в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных отделов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост.

Спинной мозг характеризуется сегментарным строением. В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы. Каждый отдел состоит из нескольких сегментов. Шейный отдел включает 8 сегментов (С 1 – С 8), грудной – 12 (Th 1 – Th 12), поясничный – 5 (L 1 – L 5), крестцовый – 5 (S 1 – S 5) и копчиковый – 1-3 (Со 1 – Co 3). От каждого сегмента отходят две пары корешков, которые соответствуют одному из позвонков и покидают позвоночный канал через отверстие между ними.

Различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) корешки. Дорсальные корешки образованы центральными аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых ганглиях.

Вентральные корешки сформированы аксонами α- и γ-мотонейронов и немиелинизированными волокнами нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено независимо друг от друга в начале XIX века Ч. Беллом (1811) и Ф. Мажанди (1822). Различное распределение функций в передних и задних корешках спинного мозга получило название закона Белла-Мажанди. Сегменты спинного мозга и позвонки соответствуют одному метамеру. Нервные волокна пары задних корешков идут не только к своему метамеру, но также выше и ниже – в соседние метамеры. Кожная область, в которой распределяются эти чувствительные волокна, называется дерматомом.

Количество волокон в дорсальном корешке гораздо больше, чем в вентральном.

Нейронные структуры спинного мозга. Центральную часть поперечного среза спинного мозга занимает серое вещество. Вокруг серого вещества располагается белое вещество. В сером веществе выделяют передние, задние и боковые рога, а в белом – столбы (вентральные, дорсальные, латеральные и т.д.).

Нейрональный состав спинного мозга достаточно разнообразен. Выделяют несколько видов нейронов. Тела нейронов спинномозговых ганглиев находятся вне спинного мозга. В спинной мозг входят аксоны этих нейронов. Нейроны спинномозговых ганглиев – это униполярные или псевдоуниполярные нейроны. В спинномозговых ганглиях лежат тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Тела других чувствительных нейронов находятся в ткани и в интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов. Они бывают двух типов: крупные – диаметром 60-120 мкм и мелкие – диаметром 14-30 мкм. Крупные дают миелинизированные волокна, а мелкие – миелинизированные и немиелинизированные. Нервные волокна чувствительных клеток по скорости проведения и диаметру классифицируются на А-, В- и С-волокна. Толстые миелинизированные А-волокна диаметром от 3 до 22 мкм и скоростью проведения от 12 до 120 м/с подразделяются на подгруппы: альфа-волокна – от мышечных рецепторов, бета-волокна – от тактильных и барорецепторов, дельта-волокна – от терморецепторов, механорецепторов и болевых рецепторов. К волокнам группы В относят миелинизированные волокна средней толщины со скоростью проведения возбуждения 3-14 м/с. По ним в основном передается ощущение боли. К афферентам типа С относят большинство безмиелиновых волокон толщиной не более 2 мкм и скоростью проведения до 2 м/с. Это волокна, которые идут от болевых, хемо- и некоторых механорецепторов.

В сером веществе спинного мозга выделяют следующие элементы:

1) эфферентные нейроны (мотонейроны);

2) вставочные нейроны;

3) нейроны восходящих трактов;

4) интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов.

Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро тянется обычно на протяжении нескольких сегментов, поэтому и их аксоны, которые иннервируют одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.

В промежуточной зоне серого вещества локализуются вставочные нейроны. Их аксоны распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты. Вставочные нейроны – разнородная группа, дендриты и аксоны которой не покидают пределов спинного мозга. Вставочные нейроны образуют синаптические контакты только с другими нейронами, и их большинство. На долю вставочных нейронов приходится около 97% от всех нейронов. По размерам они меньше α-мотонейронов, способны к высокочастотной импульсации (выше 1000 в сек.). Для проприоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны через несколько сегментов и оканчиваться на мотонейронах. Вместе с тем на эти клетки конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются релейными станциями на пути от вышележащих нейронов к мотонейронам. Особую группу вставочных нейронов образуют тормозные нейроны. К ним относятся, например, клетки Реншоу.

Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС. Тела этих нейронов расположены в сером веществе спинного мозга.

Центральные окончания первичных афферентов имеют свои особенности. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Концевые разветвления одного нервного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы.

В дорсальной части дорсального рога располагается желатинозная субстанция Роланда.

Наиболее точное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои или пластины, в каждой из которых группируются, как правило, однотипные нейроны.

Согласно этим данным, все серое вещество спинного мозга было разделено на 10 пластин (Рексед) (рис. 2.2).

I – краевые нейроны – дают начало спиноталамическому тракту;

II-III – желатинозная субстанция;

I-IV – в целом первичная сенсорная область спинного мозга (афферентация от экстерорецепторов, афферентация от рецепторов кожной и болевой чувствительности);

Рис. 2.2. Деление серого вещества спинного мозга на пластины (по Рекседу)

V-VI – локализуются вставочные нейроны, которые получают входы от задних корешков и нисходящих путей (кортико-спинальный, рубро-спинальный);

VII-VIII – располагаются проприоспинальные вставочные нейроны (от проприорецепторов, волокон вестибуло-спинального и ретикуло-спи-
нального трактов), аксоны проприоспинальных нейронов;

IX – содержит тела α- и γ-мотонейронов, пресинаптические волокна первичных афферентов от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов;

X – окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.

Свойства нервных элементов спинного мозга. Спинной мозг человека содержит примерно 13 миллионов нейронов.

α-мотонейроны – крупные клетки с длинными дендритами, имеющие до 20 000 синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов. Скорость проведения по их аксону составляет 70-120 м/с. Характерны ритмические разряды с частотой не выше 10-20 имп/с, что связано с выраженной следовой гиперполяризацией. Это выходные нейроны. Они осуществляют передачу сигналов скелетным мышечным волокнам, выработанных в спинном мозге.

γ-мотонейроны – более мелкие клетки. Диаметр их не более 30-40 мкм, они не имеют непосредственного контакта с первичными афферентами.
γ-мотонейроны иннервируют интрафузальные (внутриверетенные) мышечные волокна.

Они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в α-, γ-взаимодействии. Скорость проведения по их аксону ниже – 10-40 м/с. Частота импульсов выше, чем у α-мото-
нейронов, – 300-500 имп/с.

В боковых и передних рогах находятся преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы – аксоны их направляются к клеткам ганглиев симпатической нервной цепочки и к интрамуральным ганглиям внутренних органов.

Тела симпатических нейронов, аксоны которых образуют преганглионарные волокна, располагаются в интермедиолатеральном ядре спинного мозга. Их аксоны относятся к группе В-волокон. Им свойственна постоянная тоническая импульсация. Одни из этих волокон участвуют в поддержании сосудистого тонуса, а другие обеспечивают регуляцию висцеральных эффекторных структур (гладкой мускулатуры пищеварительной системы, железистых клеток).

Тела парасимпатических нейронов образуют крестцовые парасимпатические ядра. Они располагаются в сером веществе крестцового отдела спинного мозга. Для многих из них характерна фоновая импульсная активность, частота которой возрастает, например, по мере повышения давления в мочевом пузыре.

Спинной мозграсполагается в позвоночном канале и имеет вид округлого на поперечном сечении тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением. С каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, и окружающего его белого вещества. Серое вещество на срезе имеет форму бабочки. Выступы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга, называются столбами. Различают задние, боковые и передние столбы. Столбы на поперечном срезе называют рогами. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов и нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон.

Скопление нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами. В задних рогах различают:

· краевую зону Лиссауэра - место ветвления волокон дорсальных корешков при вступлении их в спинной мозг;

· губчатое вещество , представленное крупнопетлистым глиальным скелетом с крупными нейронами;

· желатинозное (студенистое) веществ о, образованное нейроглией с мелкими нервными клетками;

· собственное ядро заднего рога , состоящее из пучковых клеток, отростки которых, перейдя через переднюю коммиссуру в боковой канатик противоположной стороны спинного мозга, достигают мозжечка в составе переднего спиномозжечкового пути;

· ядро Кларка , состоящее также из пучковых клеток, аксоны которых проходя в составе заднего спинно-мозжечкового пути связаны с мозжечком.

Промежуточная зона серого вещества окружает спинномозговой канал, выстланный эпендимоглией. В промежуточной зоне имеются ядра:

· медиальное , состоящее из пучковых клеток, нейроны которых присоединяются к переднему спинно-мозжечковому пути;

· латеральное, расположенное в боковых рогах, состоящее из группы ассоциативных клеток, являющихся первым нейроном эфферентного симпатического пути.

Самые крупные нервные клетки лежат в передних рогах, в составе задних и передних медиальных ядер, образованных двигательными (корешковыми) нейронами, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и иннервируют мышцы туловища. Задние и передние латеральные ядра образованы также двигательными нейронами, иннервирующими мышцы верхних и нижних конечностей.

Белое вещество представлено продольно идущими мякотными нервными волокнами, собранными в пучки, составляющими проводящие пути спинного мозга. В белом веществе различают: задний, боковой и передний канатик.

Пучки подразделяют на две группы: одни соединяют лишь отдельные участки спинного мозга и лежат в передних и боковых канатиках непосредственно у серого вещества, образуя собственные проводящие пути спинного мозга. Другая группа пучков соединяет спинной и головной мозг.

Различают восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути образуют задний канатик и поднимаются в продолговатый мозг.

Различают нежный пучок Голля , образованный аксонами чувствительных клеток, рецепторы которых лежат в нижней половине туловища и клиновидный пучок Бурдаха , рецепторы которых воспринимают возбуждение в верхней половине туловища. Заканчиваются эти пучки в ядрах продолговатого мозга. Это пути тактильной, болевой, температурной чувствительности.

Боковой канатик состоит из восходящих путей спиномозжечкового переднего и спиномозжечкового заднего. Раздражение по этим путям доходит до передней части мозжечка и переключается на двигательные пути, идущие от мозжечка к красному ядру.

К нисходящим путям относят:

1. Пути, связывающие спинной мозг с корой больших полушарий: пирамидный , кортикоспинальный путь и передний кортикоспинальный путь, лежащий в переднем канатике. Эти пути имеют огромное значение для осуществления сознательных координированных движений тела. Все двигательные импульсы этих движений передаются через пирамидные пути. Бульбоспинальный путь также несет импульсы от коры больших полушарий.

2. Связь с продолговатым мозгом осуществляет вестибулоспинальный путь (дейтероспинальный), который имеет большое значение для поддержания и правильной ориентировки тела в пространстве, так как к клеткам ядра Дейтерса подходят отростки нейронов, имеющие рецепторные аппараты в полуокружностях вестибулярного аппарата.

3. Связь с мозжечком и средним мозгом осуществляет руброспинальный путь идущий от клеток красных ядер спинного мозга. Импульсы, идущие по этому пути контролируют все автоматические движения.

4. Не менее существенна связь спинного мозга с четверохолмием среднего мозга, которую осуществляют тектоспинальный и ретикулоспинальный пути. Четверохолмие получает волокна от зрительного нерва и из затылочной области коры, а импульсы, идущие по этому пути к двигательным нейронам, обеспечивают уточнение и направленность движений.

Нервную систему принято подразделять на несколько отделов. По топографическим признакам ее делят на центральный и периферический отделы, по функциональным признакам - на соматический и вегетативный отделы. Центральный отдел, или центральная нервная система, включает головной и спинной мозг. К периферическому отделу, или периферической нервной системе, относят все нервы, то есть все периферические проводящие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Соматический отдел, или соматическая нервная система, включает черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие центральную нервную систему с органами, воспринимающими внешние раздражения - с кожным покровом и аппаратом движения. Вегетативный отдел, или вегетативная нервная система, обеспечивает связь центральной нервной системы со всеми внутренними органами, железами, сосудами и органами, в составе которых есть гладкая мышечная ткань. Вегетативный отдел делится на симпатическую и парасимпатическую части, или симпатическую и парасимпатическую нервную систему.

В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг. Между массой головного и спинного мозга имеются определенные соотношения: по мере повышения организации животного увеличивается относительная масса головного мозга по сравнению со спинным. У птиц головной мозг в 1,5- 2,5 раза больше спинного, у копытных - в 2,5-3, у хищных-в 3,5-5, у приматов - в 8-15 раз.

Спинной мозг - medulla spinalis лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2/3 его объема. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8-2,3 м, масса 250- 300 г, у свиньи - 45-70 г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально. Четкой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит на уровне краниального края атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части по месту их залегания. В эмбриональный период развития спинной мозг заполняет весь позвоночный канал, но в связи с большой скоростью роста скелета разница в их длине становится все больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчивается на уровне 4-го, у свиньи - в области 6-го поясничного позвонка, а у лошади - в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль спинного мозга по его дорсальной стороне проходит срединная дорсальная борозда (желоб). От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка. По бокам or срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды. По вентральной стороне идет глубокая срединная вентральная щель, а по бокам от нее - вентральные латеральные борозды (желоба). В конце спинной мозг резко сужается, обравуя мозговой конус, который переходит в концевую нить. Она образована соединительной тканью и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.

В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщения. В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5-8-м нейросегментами. Его максимальная ширина на уровне середины 6-го шейного позвонка равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5-7-й поясничные нейросегменты. В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корешками пара спинномозговых нервов - справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок - от вентральной латеральной борозды. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом. Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса образуется как бы кисточка, названная «конским хвостом».

Головной мозг - encephalon -помещается в черепномозговой коробке и состоит из несколыких частей. У копытных относительная масса головного мозга 0,08-0,3% от массы тела, что составляет у лошади 370-600 г, у крупного рогатого скота - 220-450, у овцы и свиньи - 96-150 г. У мелких животных относительная масса головного мозга обычно больше, чем у крупных.

Головной мозг копытных полуовальной формы. У жвачных - с широкой фронтальной плоскостью, с почти не выступающими обонятельными луковицами и заметными расширениями на уровне височных областей. У свиньи - более сужен впереди, с заметно выступающими обонятельными луковицами. Длина его составляет в среднем у крупного рогатого скота 15 см, у овцы - 10, у свиньи-11 см. Глубокой поперечной щелью головной, мозг делится на большой мозг, лежащий рострально, и ромбовидный мозг, расположенный каудальнее. Участки головного мозга филогенетически более древние, представляющие собой продолжение проекционных проводящих путей спинного мозга, называются стволом мозга. Он включает в себя продолговатый мозг, мозговой мост, средний мост, часть промежуточного мозга. Филогенетически более молодые части головного мозга образуют покровную часть мозга. В нее входят полушария головного мозга и мозжечок.

Ромбовидный мозг - rhombencephalon - делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвертый мозговой желудочек.

Продолговатый мозг - medulla oblongata - самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10-11% массы мозга; длина у крупного рогатого скота - 4,5, у овцы - 3,7, у свиньи - 2 см. Имеет форму уплощенного конуса, основанием направленного вперед и примыкающего к мозговому мосту, а вершиной - к спинному мозгу, в который переходит без резких границ.

На его дорсальной стороне имеется углубление ромбовидной формы - четвертый мозговой желудочек. По вентральной стороне проходят три борозды: срединная и 2 боковых. Соединяясь каудально, они переходят в вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздами лежат 2 узких удлиненных валика - пирамиды, в которых проходят пучки двигательных нервных волокон. На границе продолговатого и спинного мозга пирамидные тракты перекрещиваются - образуется перекрест пирамид. В продолговатом мозге серое вещество расположено внутри, в дне четвертого мозгового желудочка в виде ядер, дающих начало черепномозговым нервам (с VI по XII пару), а также ядер, в которых происходит переключение импульсов на другие отделы головного мозга. Белое вещество лежит снаружи, преимущественно вентрально, формируя проводящие пути. Двигательные (эфферентные) проводящие пути из головного мозга в спинной формируют пирамиды. Чувствительные проводящие пути (афферентные) из спинного мозга в головной образуют/ задние ножки мозжечка, идущие из продолговатого мозга к мозжечку. В массе продолговатого мозга в виде сетчатого сплетения залегает важный координационный аппарат головного мозга - ретикулярная формация. Она объединяет структуры ствола мозга и способствует их вовлечению в сложные, многоступенчатые ответные реакции.

Продолговатый мозг - жизненно важный участок центральной нервной системы (ЦНС), его разрушение приводит к мгновенной смерти. Здесь расположены центры дыхания, сердцебиения, жевания, глотания, сосания, рвоты, жвачки, слюно- и сокоотделения, тонуса сосудов и др.

Задний мозг - metencephalon - состоит из мозжечка и мозгового моста.

Мозговой мост - pons - массивное утолщение на вентральной поверхности мозга, лежащее поперек передней части продолговатого мозга шириной до 3,5 см у крупного рогатого скота, 2,5 см у овцы и 1,8 ом у свиньи. Основную массу мозгового моста составляют проводящие пути (нисходящие и восходящие), соединяющие головной мозг со спинным и отдельные участки головного мозга между собой. Большое количество нервных волокон идет поперек моста к мозжечку и формирует средние ножки мозжечка. В мосте расположены группы ядер, в том числе ядра черепномозговых нервов (V пара). От боковой поверхности моста отходит самая крупная V пара черепномозговых нервов - тройничные.

Мозжечок - cerebellum - располагается над мостом, продолговатым мозгом и четвертым мозговым желудочком, позади четверохолмия. Спереди граничит с полушариями большого мозга. Масса его составляет 10-11% массы мозга. У овцы и свиньи длина его (4-4,5 см) больше высоты (2,2-2,7 ом), у крупного рогатого скота приближается к шаровидной - 5,6X6,4 см. В мозжечке различают среднюю часть - червячок и боковые части - полушария мозжечка. Мозжечок имеет 3 пары ножек. Задними ножками (веревчатыми телами) он соединен с продолговатым мозгом, средними с мозговым мостом, передними (ростральными) - со средним мозгом. Поверхность мозжечка собрана в многочисленные складчатые дольки и извилины, разделенные бороздами и щелями. Серое вещество в мозжечке расположено сверху - кора мозжечка и в глубине в виде ядер. Поверхность коры мозжечка у крупного рогатого скота составляет 130 см 2 (около 30% по отношению к коре больших полушарий) при толщине 450-700 мкм. Белое вещество расположено под корой и имеет вид ветки дерева, за что названо древом жизни.

Мозжечок является центром координации произвольных движений, поддержания тонуса мышц, позы, равновесия.

Ромбовидный мозг содержит четвертый мозговой желудочек. Его дном является углубление продолговатого мозга - ромбовидная ямка. Его стенки образованы ножками мозжечка, а крыша передним (ростральным) и задним мозговыми парусами, которые являются сосудистым сплетением. Желудочек сообщается рострально с мозговым водопроводом, каудально - с центральным каналом спинного мозга и через отверстия в парусе - с подпаутинным пространством.

Большой мозг - cerebrum - включает в себя конечный, промежуточный и средний мозг. Конечный и промежуточный мозг объединены в передний мозг.

Средний мозг - mesencephalon - состоит из четверохолмия, ножек большого мозга и заключенного между ними мозгового водопровода. Прикрыт большими полушариями. Его масса составляет 5-6% от массы мозга.

Четверохолмие образует крышу среднего мозга. Оно состоит из пары ростральных (передних) холмиков и пары каудальных (задних) холмиков. Четверохолмие является центром безусловно-рефлекторных двигательных актов в ответ на зрительные и слуховые раздражения. Передние холмики считаются подкорковыми центрами зрительного анализатора, задние холмики- подкорковыми центрами слухового анализатора. У жвачных передние холмики крупнее задних, у свиньи - наоборот.

Ножки большого мозга образуют дно среднего Мозга. Имеют вид двух толстых валиков, лежащих между зрительными трактами и мозговым мостом. Разделены межножковой бороздой.

Между четверохолмием и ножками большого мозга в виде узкой трубки проходит мозговой (сильвиев) водопровод. Рострально он соединяется с третьим, каудально - с четвертым мозговыми желудочками. Мозговой водопровод окружен веществом ретикулярной формации.

В среднем мозге белое вещество расположено снаружи и представляет собой проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество расположено в глубине в виде ядер. От мозговых ножек отходит III пара черепномозговых нервов.

Промежуточный мозг - diencephalon - состоит из зрительных бугров - таламуса, надбугорья - эпиталамуса, подбугорья - гипоталамуса. Расположен промежуточный мозг между конечным.

У средним мозгом, прикрыт конечным мозгом. Его масса составляет 8-9% от массы мозга. Зрительные бугры - наиболее массивная, центрально расположенная часть промежуточного мозга. Срастаясь между сабой, они сдавливают третий мозговой желудочек так, что он принимает форму кольца, идущего вокруг промежуточной массы зрительных бугров. Сверху желудочек прикрыт сосудистой покрышкой; сообщается межжелудочковым отверстием с боковыми желудочками, аборально переходит в мозговой водопровод. Белое вещество в таламусе лежит сверху, серое - внутри в виде многочисленных ядер. Они служат переключательными звеньями с нижележащих отделов на кору и связаны почти со всеми анализаторами. На базальной поверхности промежуточного мозга расположен перекрест зрительных нервов - хиазма.

Эпиталамус состоит из нескольких структур, в том числе эпифиза и сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка (эпифиз - железа внутренней секреции). Расположен в углублении между зрительными буграми и четверохолмием.

Гипоталамус расположен на базальной поверхности промежуточного мозга между хиазмой и ножками мозга. Состоит из нескольких частей. Непосредственно позади хиазмы в виде овального бугорка - серый бугор. Его обращенная вниз верхушка вытянута за счет выпячивания стенки третьего желудочка и образует воронку, на которой подвешен гипофиз - железа внутренней секреции. Позади серого бугра небольшое округлое образование- сосцевидное тело. Белое вещество в гипоталамусе расположено снаружи, формирует проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество - в виде многочисленных ядер, так как гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. Он содержит центры дыхания, крово- и лимфообращения, температуры, половых функций и др.

Конечный мозг - telencephalon - образован двумя полушариями, разделенными глубокой продольной щелью и соединенными мозолистым телом. Его масса у (крупного рогатого скота 250-300 г, у овцы и свиньи 60-80 г, что составляет 62-66% от массы головного мозга. В каждом полушарии различают дор-солатерально расположенный плащ, вентромедиально - обонятельный мозг, в глубине - полосатое тело и боковой желудочек. Баковые желудочки разделены прозрачной перегородкой. С третьим мозговым желудочком сообщаются межжелудочковым отверстием.

Обонятельный мозг состоит из нескольких частей, заметных на вентральной поверхности конечного мозга. Рострально, несколько выступая за пределы плаща, лежат 2 обонятельные луковицы. Они занимают ямки решетчатой кости. Через отверстие в продырявленной пластинке кости в них вступают обонятельные нити, которые в сумме образуют обонятельный нерв. Луковицы являются первичными обонятельными центрами. От них отходят обонятельные тракты - афферентные проводящие пути. Латеральный обонятельный тракт доходит до грушевидяых долей, расположенных латерально от ножек мозга. Медиальные обонятельные тракты достигают медиальной поверхности плаща. Между трактами лежат обонятельные треугольники. Грушевидные доли и обонятельные треугольники - это вторичные обонятельные центры. В глубине обонятельного мозга, на дне боковых желудочков, расположены остальные части обонятельного мозга. Они связывают обонятельный мозг с другими отделами мозга. Полосатое тело расположено в глубине полушарий и представляет собой базальный комплекс ядер, являющихся подкорковыми двигательными центрами.

Плащ достигает наибольшего развития у высших млекопитающих. В нем находятся высшие центры всей жизнедеятельности животного. Поверхность плаща покрыта извилинами и бороздами. У крупного рогатого скота его поверхность равна 600 см 2 . Серое вещество в плаще расположено сверху - это кора больших полушарий. Белое вещество находится внутри - это проводящие пути. Функции различных участков коры неравнозначны, строение отличается мозаичностью, что дало возможность выделить в полушариях несколько долей (лобную, теменную, височную, затылочную) и несколько десятков полей. Поля отличаются друг от друга своей цитоархитектоникой - расположением, количеством и формой клеток и миелоархитектоникой - расположением, количеством и формой волокон.

Оболочки мозга -meninges. Спинной и головной мозг одевают твердая, паутинная и мягкая оболочки.

Твердая оболочка - самая поверхностная, толстая, образована плотной соединительной тканью, бедна сосудами. С костями черепа и позвонками срастается связками, складками и другими образованиями. Она опускается в продольную щель между полушариями большого мозга о виде серповидной связки (серп большого мозга) и отделяет большой мозг от ромбовидного перепончатым наметом мозжечка. Между нею и костями имеется не везде развитое эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной и жировой тканями. Здесь проходят вены. Изнутри твердая мозговая оболочка выстлана зндотелием. Между нею и паутинной оболочкой есть субдуральмое пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Паутинная оболочка - образована рыхлой соединительной тканью, нежная, бессосудистая, в борозды не заходит. С обеих сторон покрыта эндотелием и отделена субдуральньф и яубарахноидальным (подпаутинным) пространствами от других оболочек. Присоединяется к оболочкам с помощью связок, а также сосудов и нервов, проходящих через нее.

Мягкая оболочка - тонкая, но плотная, с большим количествам сосудов, за что ее называют также сосудистой. Заходит во все борозды и щели головного и спинного мозга, а также в мозговые желудочки, где формирует сосудистые покрышки.

Межоболочечные пространства, мозговые желудочки и центральный спинномозговой канал заполнены спинномозговой жидкостью, которая является внутренней средой мозга и предохраняет его от вредных воздействий, регулирует внутричерепное „давление, выполняет защитную функцию. Образуется жидкость. В основном в сосудистых покрышках желудочков, оттекает в венозное русло. В норме ее количество постоянно.

Сосуды головного и спинного мозга. Спинной мозг снабжается кровью по ветвям, отходящим от позвоночных, межребергаых, поясничных и крестцовых артерий. В позвоночном канале они формируют спинномозговые артерии, идущие в бороздах и центральной щели спинного мозга. К головному мозгу кровь подходит по позвоночным и внутренним сонным (у рогатого скота - по внутренним челюстным) артериям.

Представляет собой уплощенный тяж , расположенный в спинномозговом канале, длиной около 45 см у мужчин и 42 см у женщин. В местах выхода нервов к верхним и нижним конечностям спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное.

Спинной мозг состоит из двух типов ткани : наружного белого (пучки нервных волокон) и внутреннего серого вещества (тела нервных клеток, дендриты и синапсы). В центре серого вещества вдоль всего мозга проходит узкий канал с цереброспинальной жидкостью. Спинной мозг имеет сегментарное строение (31-33 сегмента), каждый его участок связан с определенной частью тела, от сегментов спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных (Ci-Cviii), 12 пар грудных (Thi-Thxii), 5 пар поясничных (Li-Lv), 5 пар крестцовых (Si-Sv) и пара копчиковых (Coi-Coiii).

Каждый нерв при выходе из мозга делится на передние и задние корешки . Задние корешки – афферентные пути, передние корешки эфферентные пути. По задним корешкам спинномозговых нервов в спинной мозг поступают афферентные импульсы от кожи, двигательного аппарата, внутренних органов. Передние корешки образованы двигательными нервными волокнами и передают эфферентные импульсы на рабочие органы. Чувствительные нервы преобладают над двигательными, поэтому происходит первичный анализ поступающих афферентных сигналов и формирование реакций наиболее важных для организма в данный момент (передача многочисленных афферентных импульсов на ограниченное число эфферентных нейронов называется конвергенция ).

Общее количество нейронов спинного мозга составляет около 13 млн. Их подразделяют: 1) по отделу нервной системы – нейроны соматической и вегетативной НС; 2) по назначению – эфферентные, афферентные, вставочные; 3) по влиянию – возбуждающие и тормозные.

Функции нейронов спинного мозга.

Эфферентные нейроны относятся к соматической нервной системе и иннервируют скелетные мышцы – мотонейроны. Различают альфа и гамма – мотонейроны. А-мотонейроны осуществляют передачу скелетным мышцам сигналов из спинного мозга. Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, поэтому каждый из них охватывает множество мышечных волокон, образуя с ним двигательную моторную единицу. Г-мотонейроны иннервируют мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации, получают информацию о сотоянии мышечного веретена через промежуточные нейроны (вставочные). Генерируют импульсы с частотой до 1000 в сек. Это фоноактивные нейроны, имеющие на своих дендритах до 500 синапсов.

Афферентные нейроны соматической НС локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепно-мозговых нервов. Их отростки проводят импульсацию от мышечных, сухожильных, кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и соединяются синапсами с вставочными или альфа-мотонейронами.

Функция вставочных нейронов состоит в организации связи между структурами спинного мозга.

Нейроны вегетативной нервной ситемы являются вставочными. Симпатические нейроны расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга, они имеют редкую частоту импульсации. Одни из них участвуют в поддержании сосудистого тонуса, другие в регуляции гладкой мускулатуры пищеварительной системы.

Совокупность нейронов образует нервные центры.

В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (Сi-Сiv), диафрагмы (Ciii-Cv), верхних конечностей (Cv-Thii), туловища (Thiii-Li), нижних конечностей (Lii-Sv). При повреждении определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей развиваются специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.

Функции спинного мозга:

А) обеспечивает двустороннюю связь между спинномозговыми нервами и головным мозгом – проводниковая функция;

Б) осуществляет сложные двигательные и вегетативные рефлексы – рефлекторная функция.

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

В коре мозжечка различают 3 слоя: 1) наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток, но много волокон. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны, которые являются тормозными. Звездчатые – тормозят по вертикали, корзинчатые – отправляют аксоны на большие расстояния, которые заканчиваются на телах грушевидных клеток. 2) Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье. Клетки имеют крупное тело, от вершины отходят 2-3 коротких дендрита, которые ветвятся в малом слое. От основания отходит 1 аксон, который уходит в белое вещество к ядрам мозжечка. 3) Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи (звездчатые), и веретеновидные горизонтальные нейроны. Клетки-зерна – мелкие клетки, которые имеют короткие дендриты, последние образуют с моховидными волокнами возбуждающие синапсы в гламелурах мозжечка. Клетки-зерна возбуждают моховидные волокна, а аксоны уходят в молекулярный слой и передают информацию грушевидным клеткам и всем волокнам, расположенным там. Это единственный возбуждающие нейроны коры мозжечка. Клетки Гольджи лежат под телами грушевидных нейронов, аксоны уходят в гламерулы мозжечка, могут тормозить импульсы с моховидных волокон на клетки-зерна.

В кору мозжечка поступают афферентные пути по 2 типам волокон: 1) лиановидные (лазящие) – они поднимаются из белого вещества ч/з зернистый и ганглионарный слои. Доходят до молекулярного слоя, образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток и их возбуждают. 2) Моховидные – из белого вещества поступают в зернистый слой. Здесь образуют синапсы с дендритами зернистых клеток, а аксоны зернистых клеток уходят в молекулярный слой, образуя синапсы с дендритами грушевидных нейронов, которые образуют тормозные ядра.

Кора большого мозга. Развитие, нейронный состав и послойная организация. Понятие о цито- и миелоархитектонике. Гемато-энцефалический барьер. Структурно-функциональная единица коры.

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества. Серое вещество содержит нервные клетки, нервные волокна и клетки нейроглии.

Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

I - Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он содержит пирамидные нейроны, и веретеновидные клетки. Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток он остается в пределах коры, у крупных - формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Аксоны мелких полигональных клеток направляются в молекулярный слой. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, которые впервые описал киевский анатом В. А. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Цитоархитектоника – особенности расположения нейронов в различных участках коры большого мозга.

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Вегетативная нервная система. Общая структурная характеристика и основные функции. Строение симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг. Отличия вегетативных рефлекторных дуг от соматических.

Нервная система делится на соматическую, которая иннервирует скелетную мышечную ткань (осмысленные двигательные процессы) и вегетативную нервную систему, которая регулирует функцию внутренних органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней выделяют симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные функции.

Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем в целом.

Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.

Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.

Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма во время сна.

Вегетативная и соматическая нервные системы, как правило, действуют согласованно, так как любая двигательная реакция требует вегетативного сопровождения, обеспечивающего надлежащий уровень кровоснабжения работающих мышц. Морфологически невозможно различить нервные центры вегетативной и соматической систем, но их периферические отделы совершенно различны.

Основным морфологическим отличием вегетативной нервной системы от соматической является двухнейронность эфферентного (центробежного) пути: отростки центральных вегетативных нейронов сами не достигают структур иннервируемого органа, а переключаются на второй нейрон, окончания которого уже непосредственно иннервируют управляемые структуры.

Похожая информация.