Фитопланктон - это класс организмов, встречающийся в больших водоемах и включающий в себя широкий ряд различных подвидов. Это чрезвычайно разнообразная группа, и многообразие этих организмов бросает вызов эволюции и естественному отбору. Согласно общим принципам нехватка ресурсов делает невозможным выживание в экосистеме такого большого количества разных организмов без уничтожения друг друга.
Но так или иначе они существуют. Вот такая загадка.
Микроскопический фитопланктон живет по всему морю, в его освещенной, фотической зоне - до 100 метров в глубину. Кроме того, микроскопические водоросли могут очень быстро расти и размножаться - некоторые виды способны удваивать свою биомассу за день! Поэтому, они - главная морская растительность, основа жизни в море: улавливая солнечный свет, они превращают воду, углекислый газ, и соли морской воды - в свое живое вещество - растут.
На языке экологии это процесс называется первичной продукцией. Зоопланктон поедает фитопланктон - и тоже растет и размножается, это уже вторичная продукция. А затем наступает черед редукции - разложения: все, рождается и живет - умирает, и останки всех планктеров, и вообще всего живого в море - достаются бактериям, населяющим водную толщу.Бактериопланктон разлагает эти останки, возвращая вещество в неорганическое состояние. Это - круговорот веществ в море.
К фитопланктону относятся не только водоросли, но и планктонные фотосинтезирующие бактерии. Это цианобактерии (раньше их еще называли сине-зелеными водорослями, но это настоящие бактерии - прокариоты - в их клетках нет ядер). В Черном море они встречаются, в основном, в прибрежных водах, особенно, в опресненных районах - рядом с устьями рек, много их опресненном и переудобренном Азовском море; многие цианобактерии выделяют токсины.
Все планктонные растения - одноклеточные, вокруг них плавает столько быстрых и ловких хищников - как же им удается уцелеть? Ответ на этот вопрос таков: уцелеть не удается, но продлить существование получается.
Во-первых , большинство растений планктона - подвижны: у них есть жгутики, у кого один, у кого - пара, а у зеленых празинофитов Prasinophyceae - целых четыре (или даже восемь!), и носятся они по своему маленькому миру - не менее шустро, чем простейшие животные.
Во-вторых, очень многие планктонные водоросли имеют внешний скелет - панцирь. Он защитит от мелких инфузорий, но будет бесполезен против челюстей крупных личинок раков. Церациум, например, такой большой - до 400 микрон, его панцирь такой крепкий, что почти никто из зоопланктеров с ним не справится, но планктоядные рыбы съедят и его.
Морской фитопланктон - первичная форма жизни на Земле. Он является основой водной пищевой цепи и присутствует в рационе всех обитателей моря: от зоопланктона до китов. Фитопланктон является идеальной пищей для живых организмов и обладает колоссальной питательной ценностью. В нем содержатся все питательные вещества и микроэлементы, необходимые клеткам организма для нормального протекания обменных процессов. Хорошим доказательством уникальных свойств морского фитопланктона могут служить синие киты. Эти морские гиганты, обладающие огромной силой и выносливостью, живут более ста лет и до последнего дня сохраняют способность размножаться. Рацион китов полностью состоит из планктона, который они поглощают в огромном количестве: от 3 до 8 тонн в день.
Учеными доказано, что морской фитопланктон насыщен витаминами, аминокислотами, антиоксидантами и может использоваться в пищу как богатейший источник минералов, таких как селен, цинк, магний, хром, стронций и др. Он может заменить многие лекарственные препараты и предотвратить множество заболеваний: от диабета до болезни Альцгеймера. Важным преимуществом перед другими биологически активными добавками является микроскопический размер полезных веществ и органическая форма, благодаря чему организм усваивает их быстро и легко.
Однако, при всех неоспоримых достоинствах морского фитопланктона существует одно «но» - он заключен в плотную защитную оболочку, как ядрышко ореха заключено в скорлупу. В процессе эволюции человеческий организм утратил способность расщеплять эту оболочку, поэтому морской фитопланктон не усваивается человеком.
Чтобы человек мог усваивать полезные вещества, содержащиеся в морском фитопланктоне, необходимо было решить непростую задачу: каким-то образом разрушить защитную оболочку, сохранив при этом питательную ценность микроэлементов. С этой задачей блестяще справился Том Харпер, владелец морской фермы по выращиванию моллюсков из Канады. В 2005 году он изобрел новую технологию, позволяющую раскрывать оболочку фитопланктона без использования тепловой обработки, замораживания или применения химикатов. Этот технологический процесс, названный Alpha 3 CMP, был запатентован, но история на этом не закончилась.
Какое-то время спустя основатель компании Forever Green Рон Уильямс вышел на Тома Харпера с предложением о сотрудничестве. Был подписан контракт, согласно которому компания ForeverGreen получила эксклюзивное право на использование в своих продуктах морского фитопланктона, обработанного по технологии Alpha 3 CMP. Таким образом, она является единственной в мире компанией, которая производит продукты, содержащие 100% натуральный и усвояемый человеком морской фитопланктон.
Мальдивы прекрасны сами по себе. Жаркое солнце, ласковое море и бескрайняя береговая линия. Но есть еще одна достопримечательность Мальдив - биолюминесцентный фитопланктон. Уникальные водоросли известны также под названием «красный прилив». Местные жители утверждают, что купание в подобных водах вызывает небольшой дискомфорт, поэтому такая береговая линия чаще всего является безлюдной. С наступлением темноты биолюминесцентный фитопланктон начинает светиться, освещая побережье фантастическим голубым светом. Тайваньский фотограф Will Ho запечатлел это явление.
Светящиеся одноклеточные динофлагелляты запускают свою иллюминацию от движения в толще воды: электрический импульс, возникающий в результате механического стимула, открывает ионные каналы, работа которых и активирует «светящийся» фермент.
Учёным удалось окончательно раскрыть загадку свечения динофлагеллят - морских простейших, составляющих значительную часть пелагического планктона. Некоторые группы этих одноклеточных, такие как ночесветки, обладают способностью к биолюминесценции. Собираясь вместе, они могут быть замечены даже из космоса: огромная океаническая поверхность испускает голубоватый свет.
По мнению учёных, биолюминесцентный аппарат этих простейших работает так. При движении в толще воды механические силы вызывают электроимпульс, который устремляется внутрь клетки, к специальной вакуоли. Эта вакуоль, полый мембранный пузырёк, наполнена протонами. С ней соединены сцинтоллоны - мембранные пузырьки со «светящимся» ферментом люциферазой. Когда к вакуоли приходит электрический импульс, между ней и сцинтиллоном открываются протонные ворота. Ионы водорода перетекают в сцинтиллон и закисляют среду в нём, что делает возможным протекание биолюминесцентной реакции.
Лучше всего свечение этих простейших можно наблюдать в период размножения: число одноклеточных становится таким, что морская вода напоминает молоко - правда, уж слишком ярко-голубого цвета. Впрочем, любоваться динофлагеллятами следует с осторожностью: многие из них вырабатывают опасные для человека и животных токсины, поэтому, когда их становится слишком много, получать эстетическое удовольствие от светящегося прилива будет безопаснее на берегу.«Я работаю в этой области почти 30 лет, и я думал, что меня ничем не удивишь», говорит Кевин Арриго, океанограф-биолог из Стэнфордского университета. Лед плохо пропускает свет, особенно если он лежит толстым слоем, как это и было в Арктике. Снежный покров делает доступ света в глубь невозможным. В этом и состоит парадокс существования фитопланктона в толще льда, поскольку этим микроорганизмам необходим солнечный свет, без которого невозможен фотосинтез.
Теплый воздух способствует таянию снега. Когда снег начинает таять, ледяной покров начинает темнеть, позволяя льду поглощать больше света. Благодаря специальным камерам, опущенным под лед, исследователи обнаружили, что фитопланктон развивается чрезвычайно быстро. Благодаря солнечному свету и постоянному притоку питательных веществ от Берингова пролива, организмы могут процветать на глубине более 50 метров.
Чем это процветание обернется для остальных обитателей подводного мира, пока не ясно. Но Арриго опасается, что, находясь подо льдом, эти микроорганизмы могут усложнить жизнь другим подводным обитателям в этом районе. Чтобы подтвердить или опровергнуть эти опасения, потребуется долго и кропотливо работать, поскольку спутники не могут видеть сквозь лед.
«Нам очень повезло, что мы обнаружили фитопланктон, но мы не знаем, насколько далеко он распространится, и какие последствия это за собой повлечет», говорит Жан-Эрик Тремблей, океанограф-биолог из Университета Лаваля в Квебеке, Канада.
Продукционный цикл фитопланктона
Основными факторами, определяющими первичную продукцию фитопланктона, являются толщина фотического слоя, обеспеченность фитопланктона биогенными элементами и продолжительность продукционного цикла.
В целом указанные параметры зависят от конкретных климатических и гидрологических условий каждого района и проявляются в сроках наступления весеннего развития, которые тесно связаны следовым режимом и окончания продукционного цикла; кроме того, эти параметры определяются запасом биогенных элементов, образовавшимся в фотическом слоек началу весеннего развития и определяемым речным стоком и глубиной зимнего конвективного перемешивания, летней вертикальной турбулентной диффузией, количеством солнечной энергии (зависящей в свою очередь от времени года и климатических факторов), а также структурно-функциональными характеристиками фитопланктона.
Фитопланктон Белого моря представляет собой качественно обедненный планктон Баренцева моря с большой примесью «литоральных» эпифитных и пресноводных форм (Кокин, Кольцова, 1972). В Белом море по сравнению с южной частью Баренцева моря по числу видов преобладают холодолюбивые диатомеи и снижается видовое разнообразие перидиней. Подоле содержания водорослей в составе фитопланктона (63%) Белое море приближается к таким высокоарктическим эпиконтинентальным морям, как Карское (67%) и Лаптевых (64 %), что лишний раз указывает на его арктический характер. Формирование качественного и количественного состава фитопланктона в различные биологические сезоны происходит под влиянием как биотических, так и абиотических факторов среды.
Изменение структурных и функциональных показателей сообщества в течение продукционного цикла можно проследить на примере анализа биологических сезонов в Кандалакшском заливе в 1970 г. (Федоров, Бобров, 1977, Бобров, 1982).
Всего за период наблюдений с 15 апреля по 26 октября в 1970 г. поставлена 51 станция (дважды в неделю). Продукцию определили радиоуглеродным методом склянок на горизонтах 0,2.5, 5, 10, 25, 50, 75 м и у дна. Суммарную солнечную радиацию измеряли пиранометром Янышевского в подводной модификации. Одновременно с постановкой опытов по определению первичной продукции с соответствующих горизонтов проводили батометрические количественные сборы фитопланктона и изучение некоторых гидролого-гидрохимических параметров. При расчете эффективности фотосинтетического процесса данные измерения первичной продукции были выражены в энергетических единицах, исходя из следующего расчета: на фиксацию I моля CO2 расходуется 112 калорий световой энергии, а эта величина соответствует 9.36 кал/мгC.
Переход от численности особей фитопланктона к весовым характеристикам производили по формуле:
Формула получена с учетом того, что в сухой биомассе водорослей содержится 35 % золы (Федоров и др., 1974).
Величины суточных сумм радиации в течение вегетационного периода 1970 г. колебались от 20.6 до 2300 кал/(см". день). Увеличение проникающей в BOAy солнечной радиации в первой декаде мая до 100.6-181.4 кал/(см" - день) совпадает повремени с вскрытиемледового покрова. Некоторое снижение значений суммарной солнечной энергии было вызванометеорологическими условиями Улучшение погодных условий и увеличение длины светового дня привело к практическому совпадению светового максимума (2300 кал/(см". день)) с календарным днем летнего солнцестояния. Последующее падение дневных сумм солнечной радиации имеет довольно плавный характер и обусловливается уменьLEHI HEM продолжительности CBPTOBOTO IH H H BECOTE CONHL kl. К концу вегетационного сезона величина солнечной энергии падает до 20 кал/(см". день).
Таким образом, за весь период наблюдений, охватывающий 183 дня, величина энергии выразилась суммарным значением 22.8 ккал/см". Неучтенная энергия проникающей солнечной радиации в период осении «подледной весны» была получена экстраполяцией и составила 22 ккал/см". Всего за сезон в водоем проникло 25 ккал/см". Последнее значение можно считать годовой суммой, поскольку в зимние месяцы количество энергии солнечной радиации, проникающей под ледяной покров, незначительно, Изучение распространения солнечной энергии в толще воды на протяжении вегетационного периода позволило рассчитать коэффициент поглощения света водой k=0.37-002.
Температура в поверхностном горизонте в течение вегетационного сезона колебалась от - 1.54 до 15.65 °С. С глубиной температурные колебания сглаживались. Весенний период после вскрытия льда характеризуется нарушением гомотермии и установлением отчетливо выраженной стратификации. Зона температурного скачка с ростом проникающей солнечной энергии и соответствующим прогревом ВМ постепенно перемещалась из поверхностного в более глубокие слои. В период максимального значения солнечной энергии термоклин располагался на глубине 25 м и удерживался на этом горизонте до конца сентября. В октябре температурный скачок был расположен глубже и обнаруживалась тенденция к гометермии.
В табл. 5.1 представлены некоторые абиотические характеристики Белого моря, полученные на основе анализа их сезонной LHHaMHK.H.
Анализ вегетационного развития планктона и его продукционHEIM Xapa KTepH cTH K позволяет выделить и установить продолжительность основных периодов вегетации, названных В. Г. Богоровым (1938) биологическими весной, летом и осенью. Для Белого моря характерны все три периода. Их продолжительность для Кандалакшского залива в 1970 г. составила 48, 92 и 43 сут соответственно.
Результаты, характеризующие абсолютные величины продукционного процесса в различные периоды вегетации, представлены в табл. 5.2. Коэффициент Р/Сент рассчитывали как отношение первичной продукции к биомассе (выраженной в углероде) для Bice TO CTO,JI (5a B OIE bil.
Примечание. Над чертой - среднее для сезона, под чертой - пределы колебаний данной величины.
Начало биологической весны отмечено впервой декаде апреля, Весенний подледный климакс (Федоров, 1970a; Кокин, Кольцова, 1972) продолжается около 2 недель и характеризуется устойчивым P/Cфи-коэффициентом. Распределение экониш водорослей соответствует второй модели Мак-Артура (Кокин, Кольцова, 1972).
Весенняя вспышка величин биомассы и численности водорослей начинается подо льдом и после вскрытия льда достигает максимума. Фитопланктон представлен BH La MH JULHETOMOBOTO KOM TIJEKCE: Fragilaria oceanica, Chaetoceros holsa ficus, Nitzschia frigida, Maticula septentrionaliа. Самым массовым видом была F. oceапіса. Фотический слой обогащен биогенными элементами и содержит 86 % всей биомассы фитопланктона, которая, так же как и скорость фотосинтеза, в этот период достигает максимального значения за весь вегетационный период (см. табл. 5.2). Выедание водорослей зоопланктоном (Конопля, 1973) приводит к падению биомассы водорослей и снижению пищевой конкуренции за биогенные элементы, при этом распределение водорослей соответствует уже первой модели Мак-Артура.
Летний максимум развития фитопланктона (первый), обусловленный увеличением числа диатомовых, после спада их численности «подхватывается» перидиниевыми водорослями, образующими второй летний максимум. С середины июля и до конца августа устанавливается летний климакс с устойчивым P/Cфиткоэффициентом. Доминирующими формами биологического лета оказываются Sceletoпeтa costalит и виды рода Chaetoceros (главным образом Ch. сотргеssиs). Первичная продукция в этот период характеризуется средней величиной 0,091 г С/(м", сут), а биомасса - 0.192 гC/м". Развита трофическая конкуренция за биогенные элементы,
Осенняя вспышка фитопланктона выражена слабо. Она наблюдается сконца августа до середины сентября и поросту биомассы ee, Rb Ae/y!"b, "pyAhQ. Только увеличение первичной продукции до 0.125 г С/(м", сут) и Р/Сеит-коэффициента (до 1812) в 20-х числах сентября указывает на кратковременную активацию фитопланктона. В этот период наблюдается развитие Dinophyes пorwegica - холодолюбивого доминанта биологической осени (Федоров, 1969). Период осенней сукцессии приводит экосистему к кратковременному климаксу, который длится вплоть до конца сентября. Дальнейшее снижение температуры и солнечной радиации, а также увеличение слоя перемешивания в связи с нарушением скачка плотности приводит к перераспределению биомассы фитопланктона по глубине и преобладанию процессов деструкции над продукцией.
В целом такой ход продукционного цикла фитопланктона можно ожидать и в других районах моря. Возможные различия будут выражены в сроках начала и конца вегетации фитопланктона, а также в некоторых различиях качественного состава доминирующих видов водорослей (Житина, 1981), что несомненно отразится на результатах продукционных процессов фитопланктона этих частей акватории.
Данные исследований продукционного цикла фитопланктона в 1970 г. позволили уточнить классификацию трофности Белого моря. В качестве дополнительной характеристики была использована эффективность использования солнечной энергии фитопланктоном (см. табл. 5.2), являющаяся интегральной характеристикой состояния фитопланктона, зависящая от комплекса условий окружающей среды и не обнаруживающая прямой связи с биомассой фитопланктона (Федоров, Бобров, 1977).
Если сравнить расчетные значения основных продукционных характеристик фитопланктона с известными данными для различных по продуктивности районов океана (Сорокин, 1973), то можно сделать вывод, что Кандалакшский залив относится к малопродуктивным районам с уровнем продукции фитопланктона 0,05- 0.10 г С/(м*- cут) и эффективностью использования солнечной энергии 0.04 %, характерной для олиготрофных вод. Следовательно, Кандалакшский залив, согласно классификации О. И. Кобленц-Мишке (Кобленц-Мишке и др., 1970), можно отнести к 1-му классу трофности с очень незначительным перемешиванием Глубинных вод.
Фитопланктон - это класс организмов, встречающийся в больших водоемах и включающий в себя широкий ряд различных подвидов. Это чрезвычайно разнообразная группа, и многообразие этих организмов бросает вызов эволюции и естественному отбору. Согласно общим принципам нехватка ресурсов делает невозможным выживание в экосистеме такого большого количества разных организмов без уничтожения друг друга.
Но так или иначе они существуют. Вот такая загадка.
Микроскопический фитопланктон живет по всему морю, в его освещенной, фотической зоне - до 100 метров в глубину. Кроме того, микроскопические водоросли могут очень быстро расти и размножаться - некоторые виды способны удваивать свою биомассу за день! Поэтому, они - главная морская растительность, основа жизни в море: улавливая солнечный свет, они превращают воду, углекислый газ, и соли морской воды - в свое живое вещество - растут.
На языке экологии это процесс называется первичной продукцией. Зоопланктон поедает фитопланктон - и тоже растет и размножается, это уже вторичная продукция. А затем наступает черед редукции - разложения: все, рождается и живет - умирает, и останки всех планктеров, и вообще всего живого в море - достаются бактериям, населяющим водную толщу.Бактериопланктон разлагает эти останки, возвращая вещество в неорганическое состояние. Это - круговорот веществ в море.
К фитопланктону относятся не только водоросли, но и планктонные фотосинтезирующие бактерии. Это цианобактерии (раньше их еще называли сине-зелеными водорослями, но это настоящие бактерии - прокариоты - в их клетках нет ядер). В Черном море они встречаются, в основном, в прибрежных водах, особенно, в опресненных районах - рядом с устьями рек, много их опресненном и переудобренном Азовском море; многие цианобактерии выделяют токсины.
Все планктонные растения - одноклеточные, вокруг них плавает столько быстрых и ловких хищников - как же им удается уцелеть? Ответ на этот вопрос таков: уцелеть не удается, но продлить существование получается.
Во-первых , большинство растений планктона - подвижны: у них есть жгутики, у кого один, у кого - пара, а у зеленых празинофитов Prasinophyceae - целых четыре (или даже восемь!), и носятся они по своему маленькому миру - не менее шустро, чем простейшие животные.
Во-вторых, очень многие планктонные водоросли имеют внешний скелет - панцирь. Он защитит от мелких инфузорий, но будет бесполезен против челюстей крупных личинок раков. Церациум, например, такой большой - до 400 микрон, его панцирь такой крепкий, что почти никто из зоопланктеров с ним не справится, но планктоядные рыбы съедят и его.
Морской фитопланктон - первичная форма жизни на Земле. Он является основой водной пищевой цепи и присутствует в рационе всех обитателей моря: от зоопланктона до китов. Фитопланктон является идеальной пищей для живых организмов и обладает колоссальной питательной ценностью. В нем содержатся все питательные вещества и микроэлементы, необходимые клеткам организма для нормального протекания обменных процессов. Хорошим доказательством уникальных свойств морского фитопланктона могут служить синие киты. Эти морские гиганты, обладающие огромной силой и выносливостью, живут более ста лет и до последнего дня сохраняют способность размножаться. Рацион китов полностью состоит из планктона, который они поглощают в огромном количестве: от 3 до 8 тонн в день.
Учеными доказано, что морской фитопланктон насыщен витаминами, аминокислотами, антиоксидантами и может использоваться в пищу как богатейший источник минералов, таких как селен, цинк, магний, хром, стронций и др. Он может заменить многие лекарственные препараты и предотвратить множество заболеваний: от диабета до болезни Альцгеймера. Важным преимуществом перед другими биологически активными добавками является микроскопический размер полезных веществ и органическая форма, благодаря чему организм усваивает их быстро и легко.
Однако, при всех неоспоримых достоинствах морского фитопланктона существует одно «но» - он заключен в плотную защитную оболочку, как ядрышко ореха заключено в скорлупу. В процессе эволюции человеческий организм утратил способность расщеплять эту оболочку, поэтому морской фитопланктон не усваивается человеком.
Чтобы человек мог усваивать полезные вещества, содержащиеся в морском фитопланктоне, необходимо было решить непростую задачу: каким-то образом разрушить защитную оболочку, сохранив при этом питательную ценность микроэлементов. С этой задачей блестяще справился Том Харпер, владелец морской фермы по выращиванию моллюсков из Канады. В 2005 году он изобрел новую технологию, позволяющую раскрывать оболочку фитопланктона без использования тепловой обработки, замораживания или применения химикатов. Этот технологический процесс, названный Alpha 3 CMP, был запатентован, но история на этом не закончилась.
Какое-то время спустя основатель компании Forever Green Рон Уильямс вышел на Тома Харпера с предложением о сотрудничестве. Был подписан контракт, согласно которому компания ForeverGreen получила эксклюзивное право на использование в своих продуктах морского фитопланктона, обработанного по технологии Alpha 3 CMP. Таким образом, она является единственной в мире компанией, которая производит продукты, содержащие 100% натуральный и усвояемый человеком морской фитопланктон.
Мальдивы прекрасны сами по себе. Жаркое солнце, ласковое море и бескрайняя береговая линия. Но есть еще одна достопримечательность Мальдив - биолюминесцентный фитопланктон. Уникальные водоросли известны также под названием «красный прилив». Местные жители утверждают, что купание в подобных водах вызывает небольшой дискомфорт, поэтому такая береговая линия чаще всего является безлюдной. С наступлением темноты биолюминесцентный фитопланктон начинает светиться, освещая побережье фантастическим голубым светом. Тайваньский фотограф Will Ho запечатлел это явление.
Светящиеся одноклеточные динофлагелляты запускают свою иллюминацию от движения в толще воды: электрический импульс, возникающий в результате механического стимула, открывает ионные каналы, работа которых и активирует «светящийся» фермент.
Учёным удалось окончательно раскрыть загадку свечения динофлагеллят - морских простейших, составляющих значительную часть пелагического планктона. Некоторые группы этих одноклеточных, такие как ночесветки, обладают способностью к биолюминесценции. Собираясь вместе, они могут быть замечены даже из космоса: огромная океаническая поверхность испускает голубоватый свет.
По мнению учёных, биолюминесцентный аппарат этих простейших работает так. При движении в толще воды механические силы вызывают электроимпульс, который устремляется внутрь клетки, к специальной вакуоли. Эта вакуоль, полый мембранный пузырёк, наполнена протонами. С ней соединены сцинтоллоны - мембранные пузырьки со «светящимся» ферментом люциферазой. Когда к вакуоли приходит электрический импульс, между ней и сцинтиллоном открываются протонные ворота. Ионы водорода перетекают в сцинтиллон и закисляют среду в нём, что делает возможным протекание биолюминесцентной реакции.
Лучше всего свечение этих простейших можно наблюдать в период размножения: число одноклеточных становится таким, что морская вода напоминает молоко - правда, уж слишком ярко-голубого цвета. Впрочем, любоваться динофлагеллятами следует с осторожностью: многие из них вырабатывают опасные для человека и животных токсины, поэтому, когда их становится слишком много, получать эстетическое удовольствие от светящегося прилива будет безопаснее на берегу.
И еще один парадокс:
Ученые были потрясены, обнаружив цветущий фитопланктон под толщей ледяного покрова Арктики. Фитопланктон (Plankton Hazea) был обнаружен у берегов Аляски случайно, когда ученые заметили густую зеленую дымку в воде.
Огромный “зеленый шлейф” фитопланктона простирается более чем на 100 километров вдоль побережья Аляски. ”Наличие фитопланктона в воде может неблагоприятно сказаться на существовании других подводных существ в Чукотском море”, сообщили исследователи 7 июня 2012 года.
«Я работаю в этой области почти 30 лет, и я думал, что меня ничем не удивишь», говорит Кевин Арриго, океанограф-биолог из Стэнфордского университета. Лед плохо пропускает свет, особенно если он лежит толстым слоем, как это и было в Арктике. Снежный покров делает доступ света в глубь невозможным. В этом и состоит парадокс существования фитопланктона в толще льда, поскольку этим микроорганизмам необходим солнечный свет, без которого невозможен фотосинтез.
Теплый воздух способствует таянию снега. Когда снег начинает таять, ледяной покров начинает темнеть, позволяя льду поглощать больше света. Благодаря специальным камерам, опущенным под лед, исследователи обнаружили, что фитопланктон развивается чрезвычайно быстро. Благодаря солнечному свету и постоянному притоку питательных веществ от Берингова пролива, организмы могут процветать на глубине более 50 метров.
Чем это процветание обернется для остальных обитателей подводного мира, пока не ясно. Но Арриго опасается, что, находясь подо льдом, эти микроорганизмы могут усложнить жизнь другим подводным обитателям в этом районе. Чтобы подтвердить или опровергнуть эти опасения, потребуется долго и кропотливо работать, поскольку спутники не могут видеть сквозь лед.
«Нам очень повезло, что мы обнаружили фитопланктон, но мы не знаем, насколько далеко он распространится, и какие последствия это за собой повлечет», говорит Жан-Эрик Тремблей, океанограф-биолог из Университета Лаваля в Квебеке, Канада.
Планктон
Планктон – (от греч. πλανκτον - блуждающие) совокупность организмов, обитающих в толще морской воды и неспособных противостоять переносу течением. Планктон составляют многие бактерии, диатомовые и некоторые другие водоросли (фитопланктон), простейшие, некоторые кишечнополостные, моллюски, ракообразные, оболочники, яйца и личинки рыб, личинки многих беспозвоночных животных (зоопланктон). Планктон непосредственно или через промежуточные звенья пищевых цепей служит пищей всем остальным животным, обитающим в водоемах.
Термин планктон впервые предложил немецкий океанолог Виктор Хензен в конце 1880-х.
Планктон представляет собой массу микроскопических растений и животных, не способных к самостоятельному передвижению и обитающих в приповерхностных хорошо освещенных слоях воды, где они образуют плавучие "кормовые угодья" для более крупных животных.
Динофизис хвостатый Dinophysis caudata–крупный представитель черноморского фитопланктона - расправив паруса, парит в толще воды.
Растительные фотосинтезирующие планктонные организмы нуждаются в солнечном свете и населяют поверхностные воды, в основном до глубины 50-100 м. Бактерии и зоопланктон населяют всю толщу вод до максимальных глубин.
Планктонные организмы имеют множество способов замедлить погружение. Например, разными способами увеличивают свою поверхность - превращают себя в парашюты. Например, у водорослей - панцирных жгутиконосцев из рода динофизис есть несколько парусов, чтобы парить в воде (но и пара жгутиков для движения у динофизиса есть). Клетки диатомовых водорослей из рода хетоцерос имеют по четыре длинные щетинки - хеты, увеличивающие их поверхность.
Те же хетоцеросы демонстрируют еще один способ увеличения "парусности" - образование колоний-цепочек делящимися клетками. Это свойственно многим планктонным водорослям и бактериям. А еще один хетоцерос Chaetoceros socialis образует колонии в шарах из слизи выделяемой его клетками.
Многим планктонным организмам удается не только не тонуть, но самим определять, на какой глубине им лучше находиться. Морские цианобактерии имеют специальные пузырьки в клетках - газовые вакуоли. Они всплывают или уходят глубже, регулируя объем газовых вакуолей. Умеют погружаться и всплывать, еще неизученным до конца способом, и одноклеточные водоросли динофлагелляты.
Большинству планктеров возможность регулировать глубину своего погружения дает способность к активному движению. Рачки - гребут своими ножками-веслами и длинными антеннами, личинки рыб - уже немножко умеют плавать, инфузории, личинки червей и моллюсков - имеют реснички для движения, многие водоросли планктона - двигаются с помощью жгутиков; медузы плавают, сокращая купол и выталкивая из-под него воду, гребневики гребут тысячами гребных пластинок, состоящих из таких же, как у инфузорий, ресничек.
И, конечно, способность двигаться нужна планктонным животным и растениям для того, чтобы микроскопическая жертва смогла избежать микроскопического хищника, и наоборот - чтобы хищник смог схватить свою жертву.
Не весь планктон - невидим. Крупные медузы и гребневики - тоже планктон. Они умеют плавать - но так медленно, что течения полностью владеют их судьбой. Иногда к берегу прибивает несметное их количество - этим отличается именно Черное море, где высока доля желетелого планктона (часто - более 90% общей массы зоопланктона в прибрежье.
Желетелый планктону крымского берега Черного моря: медузы аурелии Aurelia aurita и гребневики мнемиопсисы Mnemiopsis leidyi
Немногих других планктеров можно увидеть невооруженным глазом. Например, быстрых хищников с прозрачным вытянутым телом - морских стрелок сагитт; планктонных многощетинковых червей - они особенно заметны, когда образуют скопления в период спаривания; или вот такую, похожую на разноцветного попугайчика, пятимиллиметровую личинку рыбы-собачки - она уже довольно большая, скоро станет похожа на взрослую рыбку.
Личинка морской собачки
Подавляющее же большинство видов планктона, все его гигантское разнообразие - такие маленькие существа, что мы их не видим. Они - в каждой капле морской воды, в которой мы ныряем, купаемся, которая брызгами волн летит на берег.
Обычные представители летнего черноморского планктона: гидроидная медуза Sarsia, веслоногие рачки Oithona; крупные одноклеточные водоросли динофлагелляты Dinoflagellata, похожие на изогнутые сабли - Ceratium fusus; маленькие, как золотистые монетки, динофитовые водоросли Prorocentrum sp. - некоторые из них проглочены медузкой - они уже внутри купола сарсии
В поле микроскопа мы видим одноклеточные водоросли - фитопланктон, здесь же - поедающий их зоопланктон - мелкие рачки, гидроидные медузы, личинки рыб и беспозвоночных …
Фитопланктон
Фитопланктон - фотосинтезирующие организмы, живущие в толще воды; то есть - одноклеточные водоросли и фотосинтезирующие бактерии. Их очень много. В конце лета - начале осени - в период самой теплой воды и время расцвета планктона, у кавказского берега Черного моря, в 1 литре воды у поверхности, обычно насчитывается от десяти тысяч до десяти миллионов клеток фитопланктона. Поскольку они очень маленькие, от нескольких микрон до долей миллиметра, этому огромному их числу соответствует совсем ничтожный вес: 1 миллион клеток черноморского фитопланктона весит всего полграмма.
В Западной части моря, хорошо удобренной реками, особенно Дунаем, фитопланктона может быть и в десять, и в сто раз больше. Если сложить всю массу фитопланктона, находящегося в Черном море в один из обычных августовских дней, то в этом случае мы получим астрономическую цифру - около шести миллионов тонн! Число из тех, которые трудно представить, соотнести с чем-то привычным - и не обязательно это делать; зато - эта величина поможет понять роль одноклеточных водорослей фитопланктона в жизни моря: эта роль - главная. Экология Черного моря - это, в первую очередь - экология планктона.
И так - не только в Черном море - в Океане вообще.
При упоминании морских растений нам обычно приходят в голову разноцветные, похожие на наземные кусты, многоклеточные водоросли; но вспомним - они растут только у самого берега, ведь им надо закрепиться на дне, а с другой стороны - им нужен свет. Поэтому водоросли-макрофиты - разнообразные и красивые, заселяют подводный склон лишь до глубин 40-50 метров в - Черном море, до 100 метров - в морях с более прозрачной водой.
А микроскопический фитопланктон живет по всему морю, в его освещенной, фотической зоне - до 100 метров в глубину. Кроме того, микроскопические водоросли могут очень быстро расти и размножаться - некоторые виды способны удваивать свою биомассу за день! Поэтому, они - главная морская растительность, основа жизни в море: улавливая солнечный свет, они превращают воду, углекислый газ, и соли морской воды - в свое живое вещество - растут.
На языке экологии это процесс называется первичной продукцией. Зоопланктон поедает фитопланктон - и тоже растет и размножается, это уже вторичная продукция. А затем наступает черед редукции - разложения: все, рождается и живет - умирает, и останки всех планктеров, и вообще всего живого в море - достаются бактериям, населяющим водную толщу. Бактериопланктон разлагает эти останки, возвращая вещество в неорганическое состояние.
Это - круговорот веществ в море.
Колонии планктонных цианобактерий под электронным микроскопом
К фитопланктону относятся не только водоросли, но и планктонные фотосинтезирующие бактерии. Это цианобактерии (раньше их еще называли сине-зелеными водорослями, но это настоящие бактерии - прокариоты - в их клетках нет ядер).
В Черном море они встречаются, в основном, в прибрежных водах, особенно, в опресненных районах - рядом с устьями рек, много их опресненном и переудобренном Азовском море; многие цианобактерии выделяют токсины.
Все планктонные растения - одноклеточные, вокруг них плавает столько быстрых и ловких хищников - как же им удается уцелеть? Ответ на этот вопрос таков: уцелеть не удается, но продлить существование получается.
Во-первых, большинство растений планктона - подвижны: у них есть жгутики, у кого один, у кого - пара, а у зеленых празинофитов Prasinophyceae - целых четыре (или даже восемь!), и носятся они по своему маленькому миру - не менее шустро, чем простейшие животные.
Во-вторых, очень многие планктонные водоросли имеют внешний скелет - панцирь. Он защитит от мелких инфузорий, но будет бесполезен против челюстей крупных личинок раков. Церациум, например, такой большой - до 400 микрон, его панцирь такой крепкий, что почти никто из зоопланктеров с ним не справится, но планктоядные рыбы съедят и его.
В составе черноморского фитопланктона - не менее шести сотен видов; мы обратим внимание на те из них, что наиболее важны в жизни моря, или просто интересны; больше внимания - тем, кого можно разглядеть в обычный микроскоп. Среди них - представители таких групп водорослей:
Динофлагелляты, класс Dinophyceae - панцирные жгутиконосцы (греч.). Наряду с диатомеями, эти крупные водоросли хорошо видны в микроскоп даже при малом увеличении. У динофлагеллят есть по 2 жгутика, расположенных в бороздках панциря: один жгутик извивается вокруг тела, другой направлен вперед. Эти жгутики закручены штопором и работают, как пропеллеры: в результате, клетка водоросли крутится вокруг своей оси, и одновременно плывет вперед - по спирали, ввинчивается в воду.
Ceratium tripos – одна из самых крупных динофлагеллят
Жгутики очень тонкие, под микроскопом их не видно, но бороздки, в которых они вращаются, видны. Панцирь динофлагеллят - тека - построен из органических веществ, среди которых преобладает целлюлоза, и составлен из многих пластин, защищающих клетку. Впрочем, есть много мелких динофлагеллят, обходящиеся без жесткой теки - больше всего их относится к роду гимнодиниум Gymnodinium. Формы динофлагеллят бывают очень причудливы - достаточно взглянуть на разные виды церациумов и динофизисов. Вот несколько динофитовых водорослей, обычных в летнем планктоне Черного моря, их легко увидеть даже через самый простой микроскоп: пророцентрум миканс Prorocentrum micans, церациум фурка Ceratium furca (фурка, по-латыни - вилка, посмотрите на форму этой водоросли) маленькая скрипсиелла Scrippsiella trochoidea и гониолакс закрученный Gonyaulax spinifera - в его скульптурной теке хорошо видны желобки, в которых укладываются жгутики.
Ceratium furca, сверху - крупный протоперидиниум
|
Prorocentrum micans |
Scrippsiella trochoidea |
Gonyaulax spinifera |
Когда наступают холода, многие динофлагелляты меняют форму, обрастают толстой стенкой, и падают на дно. Толстая стенка нужна для защиты от поедания, а гониолакс еще и окружает себя шипами. Иногда течения поднимают цисты со дна, и если оказывается, что уже стало тепло, из этой оболочки вылезает нормальная клетка водоросли и начинает свою обычную планктонную жизнь. Такой момент выхода динофлагеллят из цист мы застали в феврале 2002 года в Утрише, рядом с Анапой. Оболочка цисты - уже как тонкая пленка, она рвется, и из неё выходит молодая клетка, ее панцирь ещё не успел стать жестким.
Циста Gonyaulax
Динофлагелляты, помимо прочих интересных особенностей, необычны еще и тем, что многие из них могут питаться как животные - растворенной органикой, или даже захватывать частицы органического вещества из среды - фагоцитировать, подобно простейшим. Некоторые при этом сохраняют способность к фотосинтезу, таких называют - миксотрофы; это, например, виды рода Ceratium. А некоторые динофлагелляты утеряли пластиды и стали настоящими гетеротрофами - динофизисы (Dinophysis), протоперидиниумы (Protoperidinium). Огромных, до полутора миллиметров в диаметре, динофлагеллят из рода ноктилюка Noctiluca sp. даже относят к зоопланктону. Ее размеры позволяют не то, что одноклеточную водоросль, а личинок животных поедать.
Protoperidinium granii
У некоторых даже образовалось нечто вроде рта и выворачивающейся наружу глотки. Этот протоперединиум Protoperidinium granii садится своими ножками на жертву, между ножек выскакивает глотка - и захватывает, затягивает более мелкую клетку, внутрь своей. Настоящий хищник.
Так что, по родственным связям, они - водоросли, но по образу жизни, экологической нише - животные. А вот другие динофлагелляты-гетеророфы, например, виды из родов протоперидиниум, динофизис - по привычке, до сих пор включаются многими экологами в подсчеты клеток фитопланктона.
Динофлагелляты появляются в Чёрном море весной. Больше всего динофлагеллят во время августовско-сентябрьского пика фитопланктонной жизни, а концу осени они почти исчезают.
Achnantes brevipes
Диатомовые водоросли, Диатомеи, класс Bacillariophyceae - у этих водорослей есть тяжелый кремниевый панцирь из двух половинок (диатома, по-гречески - состоящая из двух частей). Одна половинка - коробочка, в которой лежит клетка, другая половинка - крышечка. Когда диатомеи делятся, две половинки скелета разделяются между дочёрними клетками. Вот сфотографированная сбоку колония цепочка диатомеи ахнантеса, это крупные клетки, и можно разглядеть, где у них коробки, а где - крышки. Между прочим, ахнантес - вид, живущий на дне или на поверхности крупных водорослей. Но течения и волны нередко выносят его в толщу воды - в планктонное сообщество.
Еще несколько донных диатомей, постоянно всплывающих в прибрежный планктон: ликмофора изящная, грамматофора морская, плевросигма удлиненная и талассионема прибрежная.
Самые обычные диатомеи в море - хетоцеросы - род Chaetoceros, что, по-гречески, значит - щетинистые. Их можно найти в любой части Мирового океана и почти в любое время года. Это цепочки-колонии клеток, от каждого из углов которых отходит длинная и острая щетинка-хета. Хетоцерос изогнутый Chaetoceros curvisetus - самый обычный в Черном море вид этого рода, да и не только здесь - это успешный космополит.
Щетинки - защита хетоцероса, они - жестокое и мощное оружие, даже против крупных животных. Известны случаи массовой гибели рыб, жабры которых были исколоты щетинками хетоцеросов. Изучая питание мидий в Черном море, мы обнаружили, что когда в планктоне много хетоцеросов, эти моллюски-фильтраторы вообще перестают есть, закрывают свои створки, чтобы не повредить нежные ткани колючками диатомей.
Диатомовым водорослям, в их тяжелых доспехах из кремния, не утонуть - трудно. Жгутиков для движения у них нет. У них есть только один способ замедлить погружение - увеличенная поверхность клетки. Для этой цели обычно служат выросты панциря - длинные колючие щетинки нужны хетоцеросам не только для защиты, они еще и помогают парить в воде. На примере хетоцероса мы видим и другой способ увеличения поверхности - образование колоний-цепочек - десятки клеток плавают, сцепленные друг с другом. Поделилась одна из них - и на одну клетку в колонии стало больше. Так же увеличивает поверхность похожая на лестницу колония диатомеи хемиаулюса Hemiaulus hauckii.
Строит колонии и псевдоницшия Pseudonitzschia: клетки-иголочки соединены в длинные нити. Псевдоницшия - типичный пример вида-оппортуниста - она способна произвести очень быструю и масштабную вспышку численности, в самых, казалось бы, неблагоприятных условиях - например посреди зимы, или в период летней депрессии фитопланктонного сообщества. Зато у нее нет конкурентов: используя минимум ресурсов, эта крошечная, толщиной 1-2 микрона и длиной 20 микрон, диатомея - очень быстро растет и размножается.
Ведь - чем меньше отношение объема клетки к ее поверхности - тем выше скорость поглощения питательных веществ из воды. В этом - один из секретов скорости роста самых маленьких клеток фито- и бактериопланктона.
Поэтому и основной вклад в обновление массы жизни в море - в первичную продукцию морской экосистемы - вносят самые маленькие виды фитопланктона, меньше 20 микрон, которых относят размерным группам, называемым наннопланктон - клетки от 2 до 20 микрон в диаметре, и пикопланктон < 2 микрон.
В клетках нано- и пикопланктона содержание хлорофилла выше, чем у микропланктона. Под обычным световым микроскопом - их еле видно, и то, только пока они живые - окрашены и движутся. И планктонной сеткой они не ловятся - проскакивают в 10-микронные ячеи самого мелкого планктонного газа. По этим техническим причинам роль наннопланктона долгое время недооценивалась - исследователи обращали внимание на хорошо заметный микропланктон (>20 микрон), к которому относятся большинство описанных выше видов диатомей и динофлагеллят. К нанопланктону относятся кокколитовые и диктиоховые водоросли, о которых - ниже.
Зимой в прибрежном планктоне мало водорослей, но, с наступлением весны - удлинением светового дня, потеплением воды - море расцветает: сначала - появляются самые мелкие водоросли нанопланктона - крошечные жгутиконосцы без жестких клеточных покровов, кокколитины, мелкие диатомеи - чаще всего это псевдоницшии, мелкие динофлагелляты, далее - все более крупные хетоцеросы и другие диатомеи; затем - приходит черед крупных гетеротрофных динофлагеллят, потом - их всех съедает зоопланктон.
Давно было замечено, что весенний всплеск фитопланктонной жизни в Черном море наиболее выражен в годы с предшествующей теплой зимой. С середины мая до середины июля в крупном фитопланктоне Черного моря преобладают хетоцеросы, встречаются и динофлагелляты.
Именно во время снижения численности крупного фитопланктона в конце весны - начале лета, в Черном море берет начало новый цикл сукцессии - смены состава и численности планктона. Начинают его, как правило, мелкие нанопланктонные водоросли: кокколитофориды.
Кокколитина сиракосфера Syracosphaera sp
Кокколитофориды, (греч. - несущие круглые камешки), или кокколитины. Это очень маленькие - 5-10 микрон - представители нанопланктона, имеющие пару жгутиков клетки, и защищенные круглыми известковыми латами, которые и называются - кокколиты.
Эти водоросли относятся к отделу гаптофиты, или примнезиофиты Haptophyta (= Prymnesiophyta). Они такие крошечные, что обычно проскакивают через ячейки нашей сети, их ловят на специальных фильтрах с отверстиями 1 микрон. Из за своей малой величины, они плохо видны в световой микроскоп, но вы можете различить, как курчавится на их поверхности масса пластинок-кокколитов.
Класс Диктиоховые Dictyochophyсeae (раньше их называли Кремнежгутиковые водоросли, или Силикофлагелляты Silicoflagellata) Обычно, в составе планктона, кремнежгутиковых гораздо меньше, чем диатомей или динофлагеллят. Но иногда, во время весеннего цветения прибрежных вод, в море появляется множество красивых мелких клеток, чей ажурный скелет с длинными шипами-спикулами, как будто выкован ювелиром - это диктиоха Dictyochasp., одноклеточная водоросль с кремниевым скелетом. Только, в отличие от диатомей, скелет диктиохи не составлен из двух кремниевых половинок, и ещё - силикофлагелляты подвижны, у них есть жгутики. Вот еще одна кремнежгутиковая водоросль - мерингия Meringiasp.
Eutreptia lanowii
Эвгленовые водоросли Euglenophyceae, родственные зеленым - они не имеют никакого панциря, никакой твердой защиты, только слизевую оболочку - появляются иногда в прибрежных водах, когда создаются благоприятные для них условия - опреснение, избыток питательных веществ - размножаются во множестве, и быстро исчезают - их съедают. Но выжившие - покрываются твердой оболочкой и ложатся на дно, выжидая, когда наступит подходящее время для размножения. У эвглен есть светочувствительный глазок. Вот эта крохотная зеленая колбаска, длиной до 15 микрон, часто появляющаяся у наших берегов, называется эутрепция Eutreptialanowii.
Клетки четырехжгутиковых празинофитов Prasinophyceae
Празинофиты кл. Prasinophyceae, отд. Зеленые водоросли - мелкие клетки (относятся к пикопланктону) с 1-8 жгутиками, покрытые защитными чешуйками, иногда вызывающие цветение воды в опресненных участках прибрежья - например, после ливневого сброса рек. Их роль в общей экологии моря мало изучена, т.к. определять и исследовать их с помощью светового микроскопа почти невозможно.
Проросток бурой водоросли
Еще одна водоросль - окрашена в буро-зелёный цвет, у нее явно нет твердого панциря, она многоклеточная. Это проросток бурой макроводоросли - из тех, что мохнатыми кустами растут на подводных камнях, возможно - это начало полутораметрового "дерева" бородатой цистозиры Cystoseira barbata - главной макроводоросли черноморского прибрежья... Пока же в ней - не более десятка клеток, она живет в планктоне, ее влекут течения и может выбросить на берег - тогда она погибнет; она может осесть на песчаное дно, не сможет закрепиться на нем, и ее съедят донные раки... Из тысяч таких проростков выживает и вырастает во взрослое растение - один.
Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых водорослей, перидиней и кокколитофорид; в пресных водах - из диатомовых, синезелёных и некоторых групп зелёных водорослей. В пресноводном зоопланктоне наиболее многочисленны веслоногие и ветвистоусые рачки и коловратки; в морском - доминируют ракообразные (главным образом веслоногие, а также мизиды, эвфаузиевые, креветки и др.), многочисленны простейшие (радиолярии, фораминиферы, инфузории тинтинниды), кишечнополостные (медузы, сифонофоры, гребневики), крылоногие моллюски, оболочники (аппендикулярии, сальпы, бочёночники, пиросомы), яйца и личинки рыб, личинки разных беспозвоночных, в том числе многих донных. Видовое разнообразие планктона наибольшее в тропических водах океана. Размеры организмов планктона колеблются от нескольких мкм до нескольких м.
Поэтому обычно различают:
o наннопланктон (бактерии, наиболее мелкие одноклеточные водоросли)
o микропланктон (большинство водорослей, простейшие, коловратки, многие личинки),
o мезопланктон (веслоногие и ветвистоусые рачки и др. животные менее 1 см)
o макропланктон (многие мизиды, креветки, медузы и др. сравнительно крупные животные)
o мегалопланктон, к которому относят немногих наиболее крупных планктонных животных.
Зоопланктон
Зоопланктон является наиболее многочисленной группой гидробионтов, имеющих огромное экологическое и хозяйственное значение. Они потребляют формирующееся в водоемах и приносящееся из вне органическое вещество, ответственны за самоочищение водоемов и водотоков, составляют основу питания большинства видов рыб, наконец, они служат прекрасным индикатором для оценки качества воды.
Крупные представители черноморского зоопланктона - сцифоидные медузы аурелия и корнерот, гребневики плевробрахия, мнемиопсис и берое (с последними двумя видами связана наиболее драматическая недавняя история вселения чужеродных видов в Черное море) - хорошо заметны, наблюдать за ними интересно и совсем несложно. Обычно, в теплое время года, масса желетелого планктона исчисляется десятками или сотнями грамм (иногда - больше 1кг) в кубическом метре воды в прибрежье Черного моря; при этом, биомасса других, мелких планктеров - редко превышает 10 г в 1м 3 .
Веслоногий рачок ойтона Oithona sp
Самые большие из маленьких - веслоногие раки, копеподы Copepoda. Это - главные охотники за водорослями фитопланктона. По аналогии с наземными сообществами, можно сказать, что они - травоядные; только эта трава - умеет убегать, точнее - уплывать!
Их броски стремительны: увидел жертву - рывок - схватил - замер, поедает. Быстрые, рваные движения веслоногих рачков видны и без микроскопа, если посмотреть густую пробу планктона на просвет - самих животных не видно, а броски их заметны! Учитывая бешеную подвижность планктонных раков, лучше их обездвижить каплей формалина, - иначе под микроскопом за ними трудно уследить.
У большинства веслоногих рачков - очень длинные антеннулы, которые служат для движения - с помощью гребков этих упругих весел они совершают свои стремительные броски. Копеподы почти прозрачны, в брюшке выделяются оранжевые половые железы; часто можно разглядеть самок с икрой, которую они подвешивают в двух сумках к тонкому брюшку. У веслоногих раков - один глаз в центре головы; отсюда - название известной пресноводной копеподы - циклоп.
Науплиус
Так же много в планктоне и личинок раков на ранних стадиях развития - науплиусов, большинство из них - личинки тех же веслоногих рачков. Эти маленькие волосатые чудовища не менее подвижны и прожорливы, чем взрослые копеподы - им надо есть как можно больше, чтобы вырасти, и, после многократных линек, превратиться во взрослое животное - скорее всего, в ойтону, калянуса, или акарцию - их здесь больше всего.
Инфузория поглощает динофитовую водоросль протоперидиниум
В составе зоопланктона, заметную роль играют инфузории - их много, разных. Они густо опушены ресничками; благодаря им инфузории быстро носятся в воде. Тысячи ресничек, как тысячи вёсел, непрестанно машут - гребут - и толкают одноклеточного хищника вперед. Вот инфузория уже поймала довольно крупную динофлагелляту и собирается втянуть ее внутрь себя. Обычно, когда водоросли планктона размножаются очень сильно, инфузории становятся первыми, кто набрасывается на разросшуюся "растительность".
Инфузория тинтиннида
Есть удивительные планктонные инфузории, иногда попадающие в наши пробы - тинтинниды. Тело-клетка тинтинниды спрятано в домик, похожий на рюмку. Края этой рюмки окружены ресничками, которые трепещут, загоняя частицы - съедобные и несъедобные - внутрь домика, ко рту инфузории. Даже на фотографии видно, как машут реснички, окаймляющие вход в воронку.
Коловратка
Самое маленькое многоклеточное животное - коловратка. Эти крошечные звери бывают 50 микрон в длину - меньше многих планктонных водорослей! Наша - около 100 микрон. При таком размере, у нее есть мышцы, пищеварительная система. Рядом - как будто специально для сравнения - лежит крохотная диатомея.
Личинка хамсы
Самые большие организмы, которые мы встречаем в микроскопическом планктоне - личинки рыб. Эта - напоминает личинку хамсы Engraulis encrasicholus ponticus, или родственной ей рыбы - их в очень много в майских пробах планктона. Хотя плавники у этих будущих рыб уже есть, им не уплыть даже от хищной личинки рака. И все, кого мы увидели через микроскоп в наших планктонных пробах, могут стать добычей липучих щупалец гребневиков или стрекательных клеток медуз.
Личинки подрастут, превратятся во взрослых рыб, станут плавать быстрее - и - согласно новому образу жизни, другим возможностям - займут другую экологическую нишу: перейдут из пассивно дрейфующего планктона в нектон - так называют быстроходных обитателей водной толщи, способных плыть туда, куда им надо, а не туда, куда их уносит течение.
Не только многие рыбы, но и вообще большинство жителей моря, хотя бы часть своей жизни проводят в составе планктона - гаметы и споры многоклеточных водорослей, икринки и личинки донных беспозвоночных - например, моллюсков, десятиногих раков.
В планктонных пробах из прибрежья Черного моря мы находим множество разнообразных личинок донных животных. С ранней весны до середины осени, часто встречаются трохофоры - личинки многощетинковых червей - полихет - и моллюсков. Они двигаются с помощью ресничек, собранных в несколько рядов. По мере того, как трохофора растет, она меняется, и приобретает черты, в которых уже можно узнать будущее взрослое животное.
Вот совсем "большая" - 0,4 мм - личинка двустворчатого моллюска, скоро она уже будет готова осесть на дно. А с этой личинкой - с веселым хохолком на голове - нам повезло, она встречается довольно редко; это пилидий - личинка червя немертины.
Такой "временный" планктон, как эти личинки, называют - меропланктон, в отличие от голопланктона - например веслоногих раков - у них и взрослые особи живут в толще воды, и личинки - науплии - развиваются среди планктона.
Образ жизни, местообитание, способ питания планктонных личинок и их взрослых особей того же вида со дна моря - совсем разные: они занимают разные экологические ниши. В этом - вполне доступный нашему пониманию смысл: различие в образе жизни личинок и взрослых особей - разделение жизненного цикла по разным экологическим нишам - помогает выживанию популяции.
Плюс к этому - планктонные личинки носит по всему морю, они расселяются и заселяют новые местоообитания. На мобильности и избыточном численности личинок двустворчатых моллюсков основана марикультура мидий: каждый год, весной, огромное количество их личинок осаждается на вывешенные в море канаты-коллекторы и дает новый урожай фермерам.
Некоторые морские животные, наоборот, проводят большую - взрослую, половозрелую - часть жизни в толще воды. Например, самая обычная сцифоидная медуза в Черном море - аурелия (Aurelia aurita), важнейший вид в составе местного зоопланктона. Донная стадия ее жизненного цикла представлена небольшим полипом, значительно уступающим по размеру медузе. Полипы аурелии размножаются почкованием - дают начало новым полипам и отпочковывают новых медуз.
Жизненный цикл медузы аурелии Aurelia aurita
Планктон служит пищей и донным организмам-фильтраторам - двустворкам, губкам, актиниям, массе других видов зообентоса - и многим рыбам. Это хамса, атерина, шпрот - основные черноморские рыбы-планктофаги.
Хамса плывет с раскрытым ртом и фильтрует планктон ситом жаберных тычинок; время от времени она проглатывает накопившуюся пищу. Так же питаются другие черноморские рыбы планктофаги - атерина, шпрот.
Хамса нападет на планктон ночью, и будет есть всех - диатомей, динофлагеллят, рачков, икру и личинок - в том числе своих собственных! Ночью - потому, что именно ночью зоопланктон поднимается к поверхности, и хамса следует за ним. Впрочем, у самого берега, где глубина меньше 30-50 метров, вертикальных миграций планктона не увидишь - на мелководье все перемешивается.
У берега ходят стаи атерин Atherina mochon pontica - небольших рыбок с удлиненным телом и золотистой спинкой - их всегда много в теплое время года; это - одни из главных поедателей планктона в прибрежных водах. За атеринами охотятся хищные, быстрые ставриды и луфари.
Днем зоопланктерам опасно быть у поверхности - там, на свету, они слишком хорошо заметны тем, кто их ест. В открытом море они держатся ниже 30 метров, в зависимости от прозрачности воды и освещенности. А фитопланктон днем старается быть ближе к свету - но не у самой поверхности, где прямые лучи солнца могут повредить чувствительные к ним фотосинтезирующие структуры клеток водорослей. В открытом море, в солнечный летний день, наибольшая плотность фитопланктона наблюдается на глубине около тридцати метров.
Есть еще одна - удивительная - возможность убедиться в существовании микроскопической жизни воды, увидеть - невидимое: планктон светится в темноте.
На черноморском побережье обычно говорят - "вода фосфорится"; к фосфору свет планктона не имеет отношения, это биохимическая реакция - расщепление вещества люциферина специальным ферментом - люциферазой; при каждой такой реакции выделяется один квант зеленого света. Так же светятся и жуки-светлячки чтобы самки и самцы нашли друг друга в темноте ночи. А у планктонных существ, люциферин-люциферазная реакция включается в ответ на раздражение организма - чтобы маленькой вспышкой света отпугнуть маленького планктонного хищника. Все это называется - морская биолюминесценция.
Не все планктеры способны светиться (например, диатомовые водоросли, или крупные черноморские медузы - не могут), но многие. Светятся одноклеточные водоросли (или животные?) динофлагелляты - поэтому самое сильное свечение моря мы наблюдаем в теплой воде конца лета, когда численность динофлагеллят достигает своего пика. Светятся многие планктонные ракообразные - мерцают зелеными звездочками; гребневики, как крупные тусклые лампы, переливаются сине-зелеными волнами света, когда задеваешь их в темной воде.
Бывают редкие случаи постоянного свечения планктонных водорослей - во время мощного цветения ноктилюки, или других динофитовых водорослей. Плотность клеток водорослей (миллионы в литре воды - во время цветения фитопланктона) - такова, что отдельные столкновения, отдельные вспышки света, просто сливаются в постоянное сияние.
Список использованной литературы
1. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. – Киев: Наук. Думка, 1989. – 608с.
2. Константинов А.С. Общая гидробиология. 4-е изд. перераб. и доп. М.: - Высшая школа, 1989. – 472с.
3. Электронная энциклопедия "Википедия".
На состав и распределение фитопланктона по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов - вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния. Рассмотрим некоторые из перечисленных факторов.
Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40-70 м и лишь в немногих местах достигает 100--120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10-15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2-3 м. Лишь в высокогорных и некоторых крупных озерах (например, Байкале) с прозрачной водой фитопланктон распространен до глубины 20-30 м. Прозрачность воды в дант ном случае влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она определяет интенсивность проникновения в водную толщу солнечной радиации, без которой невозможен фотосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах умеренных и высоких широт, замерзающих в зимний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланктон почти отсутствует - встречаются лишь весьма редкие физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водорослей -- споры или клетки в стадии покоя.
При общей большой зависимости фитопланктона от освещенности оптимальные значения последней у отдельных видов варьируют в довольно широких пределах. Особенно требовательны к этому фактору зеленые водоросли и большинство видов сине-зеленых, в значительном количестве развивающихся в летний сезон. Некоторые виды сине-зеленых в массе развиваются только у самой поверхности воды: осциллатория (Oscillatoria) -в тропических морях, многие виды микроцистиса (Microcystis), анабены(Anabaena) и др. - в мелких внутренних водоемах.
Менее требовательны к условиям освещенности - диатомовые. Большинство из них избегает ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развивается лишь на глубине 2-3 м в малопрозрачных водах озер и на глубине 10-15 м в прозрачных водах морей.
Температура воды - важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года. Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена не большими отклонениями температуры. Например, широко распространенная в озерном планктоне умеренной зоны и субарктики диатомея мелозира исландская (Melosira islandica) обычно присутствует в планктоне (например, в Онежском и Ладожском озерах, в Неве) при температуре от +1 до + 13°С, максимальное же размножение ее наблюдается при температуре от +6 до +8 °С.
Температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Общая, схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком солнечной радиации. Вегетационный цикл фитопланктона как сообщества начинается в марте - апреле, когда солнечной радиации достаточно для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время бывают довольно многочисленными мелкие жгутиковые - криптомонас (Cryptomonas), хромулина (Chromulina), хризококкус (Chrysococcus) -- и начинается повышение численности холодноводных видов диатомовых -- мелозиры (Melosira), диатомы(Diatoma) и др.
Во вторую фазу весны -- с момента вскрытия льда на озере до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до +10, +12 °С, наблюдается бурное развитие холодноводного комплекса диатомовых. В первую фазу летнего сезона, при температуре воды от+10 до + 15 °С, холодноводный комплекс диатомовых прекращает вегетацию, в планктоне в это время еще многочисленны диатомовые, но уже другие виды - умеренно тепловодные: астерионелла (Asterionella), табеллария (Tabellaria). Одновременно повышается продуктивность зеленых и сине-зеленых водорослей, а также хризомонад, часть видов которых достигает значительного развития уже во вторую фазу весны. Во вторую фазу лета, при температуре воды выше + 15 °С, наблюдается максимум продуктивности сине-зеленых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может наблюдаться «цветение» воды, вызванное видами сине-зеленых (Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Gloeotrichia, Oscillatoria) и зеленых водорослей (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis).
Диатомовые летом, как правило, занимают подчиненное положение и представлены тепловодными видами: фрагиларией (Fragilaria) и мелозирой (Melosira granulata). Осенью, с понижением температуры воды до +10, +12 °С и ниже, снова наблюдается подъем продуктивности холодноводных видов диатомовых. Однако, в отличие от весеннего сезона, в это время заметно большую роль играют сине-зеленые водоросли.
В морских водах умеренных широт весенняя фаза в фитопланктоне также выделяется вспышкой диатомовых водорослей; летняя же -- повышением видового разнообразия и обилия перидинеи при депрессии продуктивности фитопланктона в целом.
Из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первое место следует поставить солевой состав воды. При этом общая концентрация солей является важным фактором качественного (видового) распределения по типам водоемов, а концентрация питательных солей, прежде всего солей азота и фосфора,- количественного распределения, т. е. продуктивности.
Общая концентрация солей нормальных (в экологическом смысле) природных вод варьирует в очень широких пределах: примерно от 5-10 до 36 000-38 000 мг/л (от 0,005-0,01 до 36--38°/0О). В этом диапазоне солености выделяются два основных класса водоемов: морские с соленостью 36--38°/00, т. е.36 000-- 38 000 мг/л, и пресные с соленостью от 5--10 до 400--500 и даже до 1000 мг/л. Промежуточное положение по концентрации солей занимают солоноватые воды. Этим классам вод, как было показано выше, соответствуют и основные группы фитопланктона по видовому составу.
Экологическое значение концентрации биогенных веществ проявляется в количественном распределении фитопланктона в целом и составляющих его видов.
Продуктивность, или «урожайность», микроскопических водорослей фитопланктона, как и урожайность крупной растительности, при прочих нормальных условиях в очень большой степени зависит от концентрации питательных веществ в окружающей среде. Из минеральных питательных веществ для водорослей, как и для наземной растительности, в первую очередь необходимы соли азота и фосфора. Средняя концентрация этих веществ в большинстве естественных водоемов очень мала, и поэтому высокая продуктивность фитопланктона, как устойчивое явление, возможна лишь при условии постоянного поступления минеральных веществ в верхний слой воды -- в зону фотосинтеза.
Правда, некоторые сине-зеленые водоросли способны еще усваивать элементарный азот из растворенного в воде воздуха, однако таких видов немного и их роль в обогащении азотом бывает существенной лишь для очень мелких водоемов, в частности на рисовых полях.
Внутренние водоемы удобряются азотом и фосфором с берега, за счет приноса питательных веществ речной водой с водосборной площади всей речной системы. Поэтому наблюдается четкая зависимость продуктивности озер и мелководных внутренних морей от плодородия почв и некоторых других факторов, действующих в пределах водосборной площади их бассейнов (речных систем). Наименее продуктивен фитопланктон при ледниковых озер, а также водоемов, расположенных на кристаллических породах и в районах с большим количеством болот в пределах водосборной площади. Примером последних могут служить озера Северной Карелии, Кольского полуострова, Северной Финляндии, Швеции и Норвегии. Наоборот, водоемы, расположенные в пределах высокоплодородных почв, отличаются высоким уровнем продуктивности фитопланктона и других сообществ (Азовское море, нижневолжские водохранилища, Цимлянское водохранилище).
Продуктивность фитопланктона зависит и от динамики воды, динамического режима вод. Влияние может быть прямым и косвенным, что, однако, не всегда легко различить. Турбулентное перемешивание, если оно не слишком интенсивно, при прочих благоприятных условиях прямо способствует повышению продуктивности диатомовых водорослей, так как многие виды этого отдела, обладая относительно тяжелой оболочкой из кремния, в спокойной воде опускаются на дно. Поэтому ряд массовых пресноводных видов, в частности из рода мелозира, интенсивно развиваются в планктоне озер умеренных широт лишь весной и осенью, в периоды активного вертикального перемешивания воды. При прекращении такого перемешивания, наступающем при прогреве верхнего слоя до +10, +12 °С и образовании при этом во многих озерах температурного расслоения водной толщи, эти виды из планктона выпадают.
Другие водоросли, прежде всего сине-зеленые, наоборот, не выносят даже относительно слабого турбулентного перемешивания воды. В противоположность диатомовым многие виды сине-зеленых наиболее интенсивно развиваются в предельно спокойной воде. Причины высокой чувствительности их к динамике вод не вполне установлены.
Однако в тех случаях, когда вертикальное перемешивание вод распространяется на большую глубину, оно подавляет развитие даже относительно теневыносливых диатомовых. Связано это с тем, что при глубоком перемешивании водоросли периодически выносятся токами воды за пределы освещенной зоны - зоны фотосинтеза.
Косвенное влияние динамического фактора на продуктивность фитопланктона состоит в том, что при вертикальном перемешивании воды питательные вещества поднимаются из придонных слоев воды, где они не могут быть использованы водорослями вследствие недостатка света. Здесь проявляется взаимодействие нескольких экологических факторов - светового и динамического режимов и обеспеченности питательными веществами. Такая взаимосвязь характерна для природных процессов.
Уже в начале нашего века гидробиологи открыли особое значение фитопланктона в жизни водоемов как основного, а на обширных океанических просторах и единственного производителя первичного органического вещества, на базе которого создается все остальное многообразие водной жизни. Это определило повышенный интерес к изучению не только качественного состава фитопланктона, но и количественного распределения его, а также факторов, регулирующих это распределение.
Элементарный метод количественной оценки фитопланктона, который на протяжении нескольких десятилетий был основным, да и теперь еще не полностью отвергнут, - метод отцеживания его из воды с помощью планктонных сеток. В сконцентрированной таким путем пробе просчитывают количество клеток и колоний по видам и определяют общую численность их на единицу поверхности водоема. Этот простой и доступный метод имеет, однако, существенный недостаток -- он не полностью учитывает даже относительно крупные водоросли, а самые мелкие (наннопланктон), которые во многих водоемах значительно преобладают, планктонные сетки не улавливают.
В настоящее время пробы фитопланктона берут в основном батометром или планктобатометром, позволяющим «вырезать» монолит воды с заданной глубины. Сгущение пробы производится методом осаждения в цилиндрах или фильтрацией через микрофильтры: то и другое гарантирует учет водорослей всех размеров.
Когда определились огромные различия в размерах водорослей, составляющих фитопланктон (от нескольких до 1000 мкм и более), стало ясно, что для сравнительной оценки продуктивности фитопланктона по водоемам величинами численности пользоваться нельзя. Более реальным показателем для этой цели является общая биомасса фитопланктона на единицу площади водоема. Однако в дальнейшем и этот метод был забракован по двум основным причинам: во-первых, расчеты биомассы клеток, имеющих у разных видов разную конфигурацию, очень трудоемки; во-вторых, вклад мелких, но быстро размножающихся водорослей в общую продукцию сообщества за единицу времени может быть значительно большим, чем крупных, но медленно размножающихся.
Истинным показателем продуктивности фитопланктона является скорость образования им вещества за единицу времени. Для определения этой величины пользуются физиологическим методом. В процессе фотосинтеза, происходящем только на свету, поглощается углекислота и выделяется кислород. Наряду с фотосинтезом происходит и дыхание водорослей. Последний процесс, связанный с поглощением кислорода и выделением углекислоты, превалирует в темноте, когда фотосинтез прекращается. Метод оценки продуктивности фитопланктона основан на количественном сопоставлении результатов фотосинтеза (процесса продукции) и дыхания (процесса деструкции) сообщества по балансу кислорода в водоеме. Для этой цели используются пробы воды в светлых и темных склянках, экспонируемых в водоеме обычно на сутки на разных глубинах.
Для повышения чувствительности кислородного метода, непригодного для малопродуктивных вод, стали применять изотопную (радиоуглеродную) разновидность его. Однако впоследствии выявились недостатки кислородного метода в целом, и в настоящее время широко применяют хлорофилльный метод, основанный на определении содержания хлорофилла в количественной пробе фитопланктона.
В настоящее время уровень продуктивности фитопланктона многих внутренних водоемов определяется не столько природными условиями, сколько общественно-экономическими, т. е. плотностью населения и характером хозяйственной деятельности в пределах водосборной площади водоема. Эта категория факторов, именуемая в экологии антропогенными, т. е. происходящими от деятельности человека, приводит к обеднению фитопланктона в одних водоемах, а в других, наоборот, к значительному повышению его продуктивности. Первое происходит в результате сброса в водоем токсических веществ, содержащихся в сточных водах промышленного производства, а второе - при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями фосфора) в минеральной или органической форме, содержащимися в больших концентрациях в водах, стекающих с сельскохозяйственных территорий, из городов и мелких селений (бытовые стоки). Биогены содержатся и в сточных водах многих промышленных производств.
Второй вид антропогенного влияния - обогащение водоема биогенными веществами - повышает продуктивность не только фитопланктона, но и других водных сообществ, до рыб включительно, и его следовало бы рассматривать как благоприятный с экономической точки зрения процесс. Однако во многих случаях стихийное антропогенное обогащение водоемов первичными питательными веществами происходит в таких масштабах, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным биогенами. Следствием этого является чрезмерно бурное развитие фитопланктона («цветение» воды), при разложении которого выделяется сероводород или другие токсические вещества. Это приводит к гибели животного населения водоема и делает воду непригодной для питья.
Нередки случаи и прижизненного выделения водорослями токсических веществ. В пресноводных водоемах чаще всего это наблюдается при массовом развитии сине-зеленых водорослей, в частности видов рода микроцистис (Microcystis). В морских водах отравление воды нередко вызывается массовым развитием мелких жгутиковых. В таких случаях вода иногда окрашивается в красный цвет, отсюда и название этого явления - «красный прилив».
Понижение качества воды в результате антропогенной перегрузки водоема биогенными веществами, вызывающей чрезмерное развитие фитопланктона, принято называть явлением антропогенной эвтрофикации водоема. Это одно из печальных проявлений загрязнения окружающей среды человеком. О масштабах этого процесса можно судить по тому, что загрязнение интенсивно развивается в таких огромных пресных водоемах, как озеро Эри, и даже в некоторых морях.
Естественное плодородие морских поверхностных вод определяется разными факторами. Пополнение питательными веществами мелководных внутренних морей, например Балтийского, Азовского, происходит в основном за счет приноса их речными водами.
Поверхностные воды океанов обогащаются питательными веществами в районах выхода глубинных вод на поверхность. Явление это вошло в литературу под названием апвеллинга. Очень интенсивен апвеллинг у перуанского побережья. На базе высокой продукции фитопланктона здесь чрезвычайно высока продукция беспозвоночных, а за счет этого растет численность рыб. Небольшая страна, Перу в 60-х годах по уловам рыбы вышла на первое место в мире.
Мощная продуктивность фитопланктона в холодных водах арктических морей и особенно в водах Антарктики определяется также подъемом глубинных вод, обогащенных биогенными веществами. Подобное явление наблюдается и в некоторых других районах океана. Противоположное явление, т. е. обеднение поверхностных вод питательными веществами, тормозящее развитие фитопланктона, наблюдается в районах с устойчивой изоляцией поверхностных вод от глубинных.
Таковы основные особенности типичного фитопланктона.