Демографическая структура популяции представляет собой численное соотношение различных категорий организмов в составе населения. Здесь главное значение имеет соотношение половых и возрастных групп, т. к.

изменение этих двух показателей существенно влияет на темпы репро­дукции, а значит, и на общую численность популяции и ее изменение во времени.

На демографическую структуру популяции влияют динамические пока­затели: рождаемость, смертность и скорость роста популяции. Большое значение имеет и продолжительность жизни отдельных особей.

Рождаемость - число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Смертность - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Однако изменения в популяции зависят не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции.

Существуют4 типа кривых, отображающих динамику популяции:

Тип "а" - S-образная кривая. Присуща популяциям, в которых высокая смертность снижает численность до уровня, когда рождаемость равна смертности и кривая выходит на "плато", что говорит об устойчивом развитии во времени;

Тип "б" - куполообразная кривая. Характерна для популяции, быстро размножившейся, а затем так же быстро погибшей в результате того, что все жизненные ресурсы оказались исчерпанными;

Тип "в" - волнообразная кривая. Наблюдается у популяций, которые быстро восстанавливают свою численность после спада, вызванного неблагоприятными факторами;

Тип "г" - кривая, демонстрирующая, как после спада численность популяции выходит на "плато", т. е. ее существование становится ус­тойчивым.

Р. Уиттекер утверждал, что у популяции есть приспособления, благо­даря которым потери популяции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды входят в конфликт. Он назвал этот феномен "буферностью популяции ".

Продолжительность жизни особей зависит от условий их существования. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни:

- физиологическая продолжительность жизни определяется только фи­зиологическими возможностями организма;

- максимальная продолжительность жизни - возраст, до которого может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды.

По статистическим данным рождаемости и смертности получают таб­лицы выживания, по которым строят графики кривых выживания. Рассмотрим следующие типы выживания :

- первый тип - когда на протяжении всей жизни смертность мала, но резко возрастает в ее конце;

- второй тип - это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни;

- третий тип - у этих популяций смертность остается постоянной в течение всей жизни.

В связи с этим выделяют типы динамики популяции :

- стабильный - характеризуется малой амплитудой и длительным пе­риодом колебаний численности и воспринимается как стабильная система;

- лабильный - отличается закономерными колебаниями численности с периодами в 5-10 лет и более значительной амплитудой. К этому ти­пу относятся: зайцы, некоторые хищные, птицы, рыбы, некоторые насекомые;

- эфемерный - отличается неустойчивой численностью с глубокими де­прессиями, сменяющимися вспышками "массового размножения".

К механизмам устойчивости сообщества относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией. Выделяют 3 фитоценотипа :

- виоленты - сильные конкуренты (например, львы);

- патиенты - особи, способные довольствоваться незначительным ко­личеством ресурсов (верблюды);

- экстеренты - слабые конкуренты (например, шакалы).

Б.М. Миркиным (1983) была осуществлена классификация стратегий у растений, он предложил систему из 5 первичных стратегических типов :

- патиенты экотопические - переживают абиотический стресс в усло­виях физического неблагополучия (холод, засуха и т. д.). Взаимоот­ношения видов в этих условиях ослаблены;

- патиенты фитоценотические - переживают стресс под влиянием бо­лее мощных конкурентов;

- виоленты - мощные конкуренты, подавляющие жизнедеятельность других видов;

- эксплеренты типичные - кратковременно присутствуют в сообществах в период их разрушения;

- эксплеренты ложные - сезонные и флуктуационные. Вспышка их раз­вития происходит или в определенные сезоны года, либо они реаги­руют на благоприятный климатический импульс.

1. Что такое популяция?

Ответ. Популяция - структурная единица вида, совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию.

Население любого вида распределено в пространстве неравномерно, группами. Например, крапива двудомная встречается в пределах своего ареала только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Капустных белянок можно встретить там, где выращивают капусту - на огородах и полях. Поселения европейского крота, которые мы замечаем по холмикам земли (кротовинам) , встречаются на лесных опушках и лугах.

Подходящие для жизни особей вида места обитания не покрывают весь ареал, поэтому, нет смысла искать, например, крота среди болота, а капустных белянок - в лесу.

Группы особей одного вида могут быть большими или маленькими, существовать длительно (на протяжении жизни сотен поколений и более) либо недолго - всего в течение жизни двух-трех поколений. В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, в которые могут отложить икру лягушки, а также развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти небольшие группы животных обречены на гибель, если под лучами летнего солнца водоем пересохнет.

Гораздо важнее для эволюции судьба группы особей, которая устойчиво сохраняется у множества поколений. Например, население большого озера, то увеличиваясь, то сокращаясь в численности, может существовать довольно длительное время. Такие группы особей одного вида, длительно существующие на определенной части его ареала, и называют популяциями (от франц. population - население какой-либо территории) .

Популяция - надорганизменная система. В процессе совместного проживания между особями в популяции образуются закономерные связи. Особенно ярко это проявляется в популяции животных. При этом многие связи направлены на воспроизводство популяции: особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, строят убежища, выкармливают детенышей, проявляют заботу о потомстве.

Оригинальные способы заботы о потомстве известны у некоторых амфибий. Самец жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней около двух недель в земляной ямке; затем переселяется в ближайший водоем, чтобы освободиться от икринок. Самка жабы пипы икру вынашивает на спине, в особых углублениях на коже. Яванские веслоногие лягушки, живущие на деревьях и кустарниках, во время икрометания вместе с икринками выделяют слизистую жидкость, которую взбивают ногами в густую пену; после икрометания самка ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком, к которому плотно прижимает расположенные рядом листья. Молодь покидает гнездо уже в виде маленьких лягушат.

2. Может ли вид состоять из одной популяции?

Ответ. Могут, и существуют. Но без охраны человеком такие виды обречены. Например, голубой песец, иранская лань или калифорнийский кондор. Это редчайшие виды, подлежащие международной охране.

3. Какова роль популяций в эволюции?

Ответ. Роль популяций велика, так как практически все мутации происходят внутри нее. Эти мутации прежде всего связаны с изолированностью популяций и генофондом, который различается из-за их обособленности друг от друга. Материалом для эволюции служит мутационная изменчивость, которая начинается в популяции и заканчивается образованием вида.

Вопрос после § 79

1. В одном озере живут окуни, ерши, караси, щуки, плотва. В соседнем, изолированном от первого водоеме обитают окуни, щуки, судаки, лещи, плотва. Сколько видов и сколько популяций населяют оба водоема?

Ответ. 10 популяций 7 видов

2. Что такое демографические показатели популяций? Как ими пользоваться в хозяйственной деятельности?

Ответ. Для понимания функционирования этой сложной системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов организмов, но главное – их популяционные характеристики, в частности плотность расселения, общую численность особей, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые демографическими показателями популяций, крайне важны для предугадывания возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем сообществе или экосистеме.

Демографические характеристики, например рождаемость, смертность, возрастной состав (структура) и численность особей (обилие), характеризуют популяцию в целом, отражая скорость происходящих в ней процессов. Отдельный организм рождается, стареет и умирает. Применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Их используют для прогнозирования процессов дальнейшего развития, использования, восстановления.

3. В чем состоит практическое значение изучения популяций? Приведите примеры.

Ответ. Изучение популяций важно для прогнозирования происходящих в них изменений и их регулирования. Например, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Аналогична ситуация с популяциями животных, которые используются человеком для получения пищевого или пушного сырья. Практически значимо с медико-санитарной точки зрения изучение популяций мелких грызунов - носителей возбудите­ля опасного для человека заболевания - чумы.

4. Какие свойства популяции определяются особенностями ее возрастного состава?

Ответ. Возрастная структура популяции характеризуется соотношением численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют возрастным распределением популяции, т. е. распределением численности по возрастным группам. Возрастной состав популяции зависит от интенсивности смертности организмов и от величины рождаемости.

Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.

Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

5. Почему разновозрастные популяции оказываются менее чувствительными к внезапным кратковременным изменениям условий воспроизводства?

Ответ. Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.

В начале сезона было помечено 1000 рыб. В ходе последующего лова в общем вылове из 5000 рыб обнаружилось 350 меченых. Какова была численность популяции перед началом промысла?

Ответ. Задача решается через пропорцию

1000 помечено - х (численность популяции)

350 помечено - 5000 выловлено

х= 1000*5000/350=14 285,7=14 286 рыб

Ответ: численность до начала промысла равна 14 286 рыб

Демографическая структура популяции рассматривается как численное соотношение различных категорий организмов в составе населения.

При этом в первую очередь имеется в виду соотношение возрастных и половых групп, т.е. возрастная и половая структуры популяции.

Возрастная структура популяции.

Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп организмов в составе популяции.

Возрастной группой называют группу особей популяции, появившуюся в определенное время или промежуток времени.

Возрастная структура может быть абсолютной или относительной.

Абсолютная возрастная структура выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени.

Относительная возрастная структура выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции.

Возрастная структура популяции в первую очередь определяется общей продолжительностью жизни особей:

- так, например, если индивидуальная жизнь особей у микроорганизмов не превышает нескольких часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от 2-3 недель до года, то у крупных млекопитающих она достигает десятков лет, а у древесных пород иногда и столетий.

Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем сложнее возрастной состав популяции.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой , когда популяция представлена организмами практически одного возраста:

- так, например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают.

Уязвимость таких популяций крайне высока, так если в период развития наступают, например, заморозки, то происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации в такой популяции может произойти взрыв численности (саранча, грызуны).

В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений:

- так, например, в стадах слонов есть и новорожденные, и подростки, и молодые особы, и способные к размножению самцы и самки, и старые особы. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности.

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности.

Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Кроме общей продолжительности жизни на возрастной состав популяции влияют особенности жизненного цикла вида : период достижения особями половой зрелости, длительность периода размножения, продолжительность периода покоя, число генераций в течение сезона, плодовитость и смертность разных возрастных групп:

- некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в течение года, т.е. дважды (трижды) в году откладывать яйца в количестве нескольких сотен;

- мышевидные грызуны, с периодом беременности около месяца и коротким периодом становления половой зрелости, дают 5-6 поколений;

- крупные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способности к воспроизводству на 3-4 год и рождают всего 1-2 детенышей;

- бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов;

- в популяциях растений иногда наблюдается еще более сложная картина: дубы, например, дают семенную продукцию в течение нескольких столетий. Как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.

Соотношение различных возрастных групп характеризует способность популяции к размножению.

В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы :

предрепродуктивная - к этой группе относятся особи, возраст которых не достиг способности воспроизведения;

репродуктивная группа , воспроизводящая новые особи;

пострепродуктивная - к этой группе относятся особи, утратившие способность к воспроизведению новых поколений.

Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

У некоторых живых организмов предрепродуктивный период может продолжаться большую часть жизни, как например:

- у поденок (личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет из-за длительного развития личинок) и 17-летней цикады (предрепродуктивная стадия достигает нескольких лет). Однако характерно, что репродуктивный период у этих видов очень короток (у поденок несколько дней, у цикады менее одного сезона), а пострепродуктивный период и вовсе практически отсутствует, как у многих других видов.

Иное положение наблюдается в популяциях человека, а также животных, которые содержатся в искусственно созданных условиях (комнатные, домашние животные, обитатели зоопарков). Особи в таких популяциях доживают до пострепродуктивного периода.

У современного человека все три возрастные группы приблизительно одинаковы (на каждый возраст приходится около трети жизни), а у первобытных людей предрепродуктивный период был очень длительным, репродуктивный – короткий, а пострепродуктивный отсутствовал совсем.

В настоящее время соотношение возрастных экологических групп в популяции людей меняется. Увеличивается число детей, подростков и пенсионеров, т.е. непроизводительных слоев населения. Доля детей до 15 лет в большинстве развивающихся стран увеличилась до 50 %, пожилых людей старше 65 лет - до 15 %. Такое изменение соотношения возрастных групп приводит к увеличению нагрузки на трудоспособную часть населения.

Практически для любой популяции темпы ее роста в каждый момент времени определяются долей особей, находящихся в репродуктивном возрасте.

Количество предрепродуктивных особей отражает потенциальные возможности популяции по изменению своей численности в ближайшем будущем:

- так, например, преобладание в охотничьем промысле молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности;

- в рыбном хозяйстве анализ возрастной структуры позволяет предвидеть динамику численности промысловых животных и планировать их вылов на ряд лет вперед;

- преобладание в популяции старых особей, уже не способных интенсивно размножаться, свидетельствует о неблагоприятных условиях. Такая возрастная структура позволяет со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование и взяла тенденцию на вымирание .

Таким образом, возрастная структура популяции позволяет оценить способность популяции к воспроизводству и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастная структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности к условиям окружающей среды.

Половая структура популяции.

Половая структура популяции определяется соотношением мужских и женских особей в популяции.

Естественно, о половой структуре популяции можно говорить только в отношении видов с полной бисексуальностью; в первую очередь это относится к высшим животным. У растений половая дифференциация особей не имеет столь важного значения.

Половая структура у высших животных представлена не только численным соотношением полов, но и биологическими различиями самцов и самок.

1) морфологические отличия самцов от самок:

- рога у самцов и их отсутствие у самок;

- у некоторых насекомых – крылатые самцы и бескрылые самки;

- у птиц – яркое оперение самцов и скромное у самок.

2) экологические и поведенческие различия самцов и самок:

- у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки – кровью жертв;

- разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб;

- в молодом возрасте самки и самцы различаются поведением. Самцы обычно более подвижны, менее привязаны к убежищам, поэтому чаще становятся жертвами хищников и непогоды;

- различна роль самцов и самок в обеспечении выживаемости молодняка.

3) особям мужского и женского пола свойственны отличия в протекании биохимических и физиологических процессов и поэтому они по-разному осваивают среду и ее ресурсы, на них в разной степени влияют одни и те же факторы среды:

- при неблагоприятных условиях, когда популяции находится в депрессии, выживаемость самок резко возрастает и процент женских особей сильно превышает норму. Это явление имеет важное адаптивное значение, поскольку именно от самок зависит восстановление подорванной популяции.

Половая структура тесно связана с возрастной структурой популяции .

Это объясняется тем, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах.

В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (Х- и У-хромосомы).

Набор (пара) половых хромосом у самцов и самок различен: у человека, млекопитающих и других животных для самок набор половых хромосом ХХ, а у самцов - ХУ.

В процессе оплодотворения возможны различные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что определяет пол каждой особи в потомстве. Генетический механизм обеспечивает равное соотношение полов в потомстве (1:1). Это соотношение в момент оплодотворения и принимается за первичное.

У некоторых живых организмов наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к более сложной половой структуре популяций и заметному отклонению в соотношении полов (чаще в сторону преобладания женских особей).

Вторичное соотношение полов характеризует соотношение самцов и самок среди новорожденных и обусловлено неодинаковым уровнем смертности среди них.

Вторичное соотношение полов отличается от генетического и обусловлено различного рода воздействиями на характер развития плода:

- у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Так, например, у рыжих лесных муравье из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки.

- у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов;

- в популяциях пингвинов при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка;

Третичное соотношение полов характеризует соотношение самцов и самок среди взрослых особей и обусловлено неодинаковым уровнем смертности среди них:

- у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %;

- многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки‑кряквы, большие синицы, многие грызуны).

В популяции человека в силу разной жизнеспособности мужских и женских особей первичное соотношение полов (100 жен: 100 муж) заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (100 жен: 106 муж)и тем более от третичного, характерного для взрослых особей:

- к 16-18 годам соотношение 100 жен: 100 муж;

- к 50 годам соотношение 100 жен: 85 муж:

- к 80 годам соотношение 100 жен: 50 муж.

Таким образом, половая структура популяции лишь в самом обобщенном виде может быть представлена средним численным соотношением самцов и самок. Реально она характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции.

Изменение возрастной и половой структур популяции существенным образом влияют на общую численность популяции и ее изменение во времени, т.е. динамику численности популяции.

Демографическая структура популяций

Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” - народ, население, “графо” - пишу, описываю).

Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры.

У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла - типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.

Возрастная структура популяции , т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом - бескрылыми неполовозрелыми особями, затем - крылатыми формами, а глубокой осенью - только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.

Соотношение полов в популяциях определяется у некоторых видов условиями жизни или возрастом особей. У тлей , например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. Перезимовывают оплодотворенные яйца. У ряда брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразных особи меняют пол с возрастом. Чаще в начале взрослой жизни животное функционирует как самец, а с увеличением размеров - как самка, но бывает и наоборот. В разных популяциях одного вида половая и возрастная структура может быть различной.

У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива в зависимости от внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с простой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз - нормальное экологическое явление.

Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни.

Возрастные пирамиды у чаек и полевок (разные популяции)

В стадах слонов или обезьян-павианов , например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

У зябликов в период от весеннего прилета до вылупления птенцов около 50% популяции составляют годовалые птицы, впервые начинающие размножение. На двухлетних приходится 22%, трехлетних - 12%, четырехлетних - 8%, пятилетних - 4%. На каждую тысячу птиц насчитывается только 8 особей старше 7 лет. Максимальная продолжительность жизни зяблика - 11 лет.

Человек как биологический вид имеет сложную структуру популяций. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через пирамиду возрастов .

Возрастные пирамиды растущей и сокращающейся популяции медоносной пчелы

Характер этой пирамиды может предсказать нам ближайшую судьбу конкретной популяции. Если в ней широкое основание, т. е. много молодых особей, узкая вершина - мало старых и достаточно представлена средняя часть, т. е. взрослые размножающиеся особи, то общая конфигурация такой пирамиды характеризует растущую популяцию. Если же основание заужено, а вершина расширена, то ждать в ближайшее время увеличения численности такой популяции не следует, в ней смертность превышает рождаемость.

В популяциях мышевидных грызунов сложность возрастной структуры закономерно возрастает от весны к осени. Весной обычно представлены перезимовавшие, еще не размножавшиеся особи. Они дают два-три приплода за лето и к осени отмирают. Особи первого приплода размножаются этим же летом и также отмирают к зиме, а их потомство и потомство от второго-третьего приплода родителей перезимовывают и размножаются только на второй год. Таким образом, популяция гораздо более разнородна в конце лета, чем весной или поздней осенью.

Естественно, что для каждого вида конфигурация возрастной пирамиды при устойчивой численности своя, поэтому нужно хорошо знать особенности его развития и взаимоотношений со средой. Например, у тех животных, у которых отсутствует забота о потомстве и в связи с этим очень высока плодовитость, основание пирамиды должно быть очень широким. Некоторые виды производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если же забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.

У ряда степных и луговых злаков, таких, как ковыль, типчак или щучка , в устойчивых популяциях преобладают зрелые и старые особи. Молодые стадии растения проходят быстро и формируют мощные дерновины, которые живут очень долго, до ста лет, каждую весну давая новые побеги. Семена ежегодно попадают в почву, но прорастают только те, для которых освободится место от старых растений.

Анализ возрастного и полового состава популяций - необходимое условие для прогноза численности тех видов, которые мы используем в дикой природе, разводим или с которыми боремся: в сельском и лесном хозяйстве, в рыбном промысле, в биологических технологиях.

Возрастные группы овсяницы луговой. Верхний ряд слева направо: 1 - проросток; 2, 3, 4 - молодые растения; 5, 6, 7 - взрослые растения. Нижний ряд - старые растения

У растений календарный возраст и стадия их развития (возрастное состояние) могут очень сильно не совпадать. Отдельные этапы жизненного цикла растения способны проходить с разной скоростью и, в зависимости от условий, подолгу на них задерживаться или даже проскакивать их. Если, например, о конкретном экземпляре дуба известно, что ему 30 лет, нельзя заранее сказать, что он собой представляет: уже мощное плодоносящее дерево или еще тонкий побег. Некоторые деревья в неблагоприятных условиях роста состариваются, так и не перейдя в зрелое состояние. Поэтому возрастная структура популяций у растений оценивается не по их абсолютному возрасту, а по соотношению особей на разных фазах развития. Это соотношение дает нам гораздо больше информации об условиях жизни популяции.

Например, если в уловах трески или сельди исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, это свидетельствует о перевылове. Такой промысловой популяции надо дать отдых, чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию. Если на лугах ценное кормовое многолетнее растение начинает встречаться только в старом возрасте, когда оно уже не способно к семенному возобновлению, следует принимать меры для омоложения состава популяции, чтобы получить в будущем устойчивый урожай этого вида.

Анализ возрастной структуры популяций человека - населения городов, поселков, деревень - крайне необходим, потому что с этим связано планирование строительства школ, детских садов, больниц, домов для престарелых и других социальных учреждений, а также расчет рабочих мест и составление общих перспектив развития данного района.

Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных групп; изменения этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменения во времени.[ ...]

Возрастные аспекты ценопопуляций растений. В составе ценопопуляций возрастая структура выражена несколькими периодами, включающими ряд определенных возрастных состояний организмов (табл. 12.1).[ ...]

В реальных популяциях границы календарного возраста двух смежных возрастных состояний в какой-то степени перекрываются. Это определяется тем, что индивидуальный ход онтогенеза у отдельных организмов не совпадает и конкретные особи могут достигать определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Функционально же особи данного возрастного состояния сходны. Набор возрастных состояний в популяции определяет интенсивность репродукции, захвата пространства, процессов самоизреживания и т. п. В целом в зависимости от возрастного состава (возрастного спектра) популяция характеризуется определенными свойствами, отражающими ее онтогенетическое состояние как целостной системы.[ ...]

В нормальных дефинитивных (достигших равновесного состояния) ценопопуляциях характер базового возрастного спектра определяется особенностями биологии вида (в частности, общей продолжительностью онтогенеза и длительностью отдельных возрастных состояний), способами самоподцержания, способностью формировать почвенный запас семян и др. Все эти особенности накладывают свой отпечаток на соотношение различных возрастных групп в составе популяции разных видов (рис. 12.1).[ ...]

Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. Не представляет исключения и такой вариант развитая, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).[ ...]

У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половозрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. Так, у майских хрущей МеЫоШМ размножение происходит один раз за сезон, после чего самки погибают. При таком ходе онтогенеза понятия «когорта» и «генерация» совпадают и популяция состоит из четырех генераций соответственно четырехлетнему сроку развития обитающих в почве личинок. В других случаях когорты (особи одного времени рождения) могут состоять из представителей одной генерации (последовательные выводки одной когорты родителей), а могут иметь более сложный состав. Так, у мелких грызунов во второй половине репродуктивного сезона в размножение вступают зверьки рождения данного года; соответственно «осенние» когорты состоят из повторных выводков перезимовавших животных и из потомства их детей, т. е. включают по меньшей мере представителей двух поколений (генераций).[ ...]

Как и в популяциях растений, интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данный момент опред еляются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций экономически важных видов.[ ...]

Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах (или в предимагинальных стадиях развития). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в облает младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смертность животных, переживших «критический» возраст (рис. 12.3, III). При равномерном распределении смертности по возрастам, т. е. в случае независимости причин смертности от специфических возрастных свойств, характер выживания в идеале представляется в виде диагонально снижающейся прямой линии (рис. 12.3, II); приближающийся к этому типу характер выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной степени самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства, хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не существует2. Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется комбинацией разных частей теоретических кривых (AM. Гиляров, 1990).[ ...]

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной когорты. Составленные по основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tables) могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики (табл. 12.2). При этом анализ возрастной динамики может быть основан на последовательных учетах численности отдельных возрастных когорт (как в приведенной таблице) или на статистическом анализе всех возрастных групп, существующих в данной популяции в период наблюдений (AM. Гиляров, 1990).