Анатоксины - иммунобиологические препараты, которые получают в результате соответствующей обработки экзотоксинов бактерий; применяют для выработки активного иммунитета у привитых. Возможность использования анатоксинов в целях профилактики возникновения заболеваемости обусловливается тем, что в основе патогенеза многих заболеваний (столбняк, дифтерия, ботулизм, газовая гангрена и др.) лежит воздействие на организм специфических ядовитых продуктов (экзотоксинов), выделяемых возбудителями этих заболеваний.

Экзотоксины, наряду со способностью вызывать в живом организме патологические процессы обладают антигенностью, т.е. способностью при введении в организм в небольших дозах вызывать в нем образование специфических антител - антитоксинов. После добавления к экзотоксинам формалина в небольшом количестве и выдерживания их в течение нескольких дней при 37-40°С они полностью утрачивают токсичность, сохраняя антигенные свойства.

Анатоксины - одни из наиболее эффективных и безопасных препаратов, используемых с целью активной иммунизации людей. Такие анатоксины готовят в виде очищенных, концентрированных препаратов, адсорбированных на геле гидроксида алюминия. Адсорбция анатоксинов на различных минеральных адсорбентах обусловливает резкое повышение эффективности вакцинации. Это объясняется тем, что в месте введения адсорбированного препарата создается депо антигена и замедляется его всасывание.

При дробном поступлении антигена из места инъекции обеспечивается эффект суммации антигенного раздражения, резко повышается степень иммунного ответа. Кроме того, депонирующее вещество вызывает в месте инъекции воспалительную реакцию, что, с одной стороны, препятствует всасыванию антигена и усиливает его депонирующее действие, а, с другой, - служит неспецифическим стимулятором, усиливающим плазмоцитарные реакции в лимфатических тканях организма, которые участвуют в иммуногенезе. Адсорбированные препараты перед применением взбалтывают с целью обеспечения во всем их объёме равномерного распределения активного начала, находящегося в осадке вместе с адсорбентом. На практике наиболее широко применяются дифтерийный, столбнячный и ботулинический анатоксины.

Похожие статьи:

Примите к сведению

Информация на этом сайте представлена в справочных и образовательных целях и не должна быть использована как инструкция по лечению. В любых случаях необходимо консультироваться у врача.

Анатоксины – это иммунобиологические препараты, которые получают в результате соответствующей обработки экзотоксинов бактерий и применяют для выработки активного иммунитета у привитых.

Возможность использования анатоксинов в целях профилактики связана с тем, что в основе патогенеза многих заболеваний (столбняк, дифтерия, ботулизм, газовая гангрена) лежит воздействие на организм специфических ядовитых продуктов, выделяемых возбудителями этих заболеваний – экзотоксинов.

Наряду со способностью вызывать патологические процессы в живом организме, экзотоксины обладают весьма важным свойством – антигенностью, т.е.

Анатоксины

способностью при введении в организм в небольших дозах вызывать образование специфических антител – антитоксинов. После добавления небольших количеств формалина и выдерживания в течение нескольких дней при температуре 37-40°С экзотоксины полностью теряют токсичность, сохраняя при этом свои антигенные свойства. Полученные таким образом из токсинов препараты были названы Рамоном анатоксинами. Анатоксины являются одними из наиболее эффективных и безопасных препаратов, используемых с целью активной иммунизации людей.

Анатоксины, предназначенные для иммунизации людей, готовят в виде очищенных, концентрированных препаратов, адсорбированных на геле гидроксида алюминия. Адсорбция анатоксинов на различных минеральных адсорбентах (в т.ч. на гидроксиде алюминия) обусловливает резкое повышение эффективности вакцинации. Это объясняется созданием в месте введения адсорбированного препарата депо антигена, а также замедленным его всасыванием: дробное поступление антигена из места инъекции обеспечивает эффект суммации антигенного раздражения, резко повышает иммунологический ответ. Помимо этого, депонирующее вещество вызывает в месте инъекции воспалительную реакцию. С одной стороны, это препятствует всасыванию антигена и усиливает депонирующее действие антигена, а с другой, являясь неспецифическим стимулятором, усиливает плазмоцитарные реакции в лимфатических тканях организма, участвующих в иммуногенезе.

Адсорбированные препараты перед употреблением необходимо взбалтывать, чтобы обеспечить во всем объеме равномерное распределение активного начала, которое перед взбалтыванием находится в осадке вместе с адсорбентом. В практике наиболее широкое применение получили дифтерийный, столбнячный и ботулинический анатоксины.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 697 | Нарушение авторских прав

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 |

Анатоксины. Получение. Применение. Достоинства

Для специфической профилактики инфекционных заболеваний, возбудители которых продуцируют экзотоксин, применяют анатоксины. Анатоксин — это экзотоксин, лишенный токсических свойств, но сохранивший антигенные свойства. Метод получения анатоксина предложил в 1923 г. французский ученый Рамон. В отличие от вакцин, при использовании которых у человека формируется антимикробный иммунитет, при введении анатоксинов формируется антитоксический иммунитет, так как они индуцируют синтез антитоксических антител — антитоксинов.

В настоящее время применяются: дифтерийный, столбнячный, ботулинический, стафилококковый анатоксины, холероген-анатоксин. Их получают путем выращивания глубинным способом в ферментаторах возбудителей столбняка, дифтерии, ботулизма и других микроорганизмов, в результате чего в культуральной жидкости накапливаются токсины. После отделения микробных клеток сепарированием культуральную жидкость (токсин) обезвреживают формалином в концентрации 0,3=0,4 % при 37˚C в течение 3-4 нед. Обезвреженный токсин – анатоксин, потерявший токсичность, но сохранивши антигенность, подвергают очистке и концетрированию, стандартизации и фасовке. К очищенным анатоксинам добавляют консервант и адъювант. Такие токсины называются очищенными сорбированными. Дозируют анатоксин в антигенных единицах (ЕС – единица связвания, LF – флоккуляционная единица).

Титрование анатоксинов в реакции флоккуляции (по методу Рамона) производят по стандартной флоккулирующей антитоксической сыворотке, в которой известно количество Международных антитоксических единиц (ME) в 1 мл.

Анатоксины выпускаются в виде монопрепаратов и в составе ассоциированных вакцин, предназначенных для иммунизации против нескольких заболеваний.

Препараты, предназначенные для проведения иммунизации против одной какой-либо инфекции, получили название моновакцины, против двух инфекционных заболеваний- дивакцины, против трех - тривакцины, против нескольких инфекций - поливакцины.

Достоинства анатоксинов в то, что они в принципе не могут вызвать инфекционное заболевание и могут быть использованы для вакцинации ослабленных детей, детей с хроническими заболеваниями и детей с иммунодефицитами.

Иммунные сыворотки. Классификация. Получение, очистка, применение. Антитоксические сыворотки.

Анатоксины. Получение и применение

Получение, очистка, титрование, применение, осложнения при использовании и их предупреждение

К сывороточным иммунным препаратам относятся иммунные сыворотки и иммуноглобулины .

Эти препараты обеспечивают пассивную невосприимчивость к возбудителям инфекционных болезней. Иммунные сыворотки получают из крови гипериммунизированных (интенсивно иммунизированных) животных (лошади, ослы, кролики) соответствующей вакциной или крови иммунизированных людей (используется донорская, плацентарная, абортная кровь). Нативные иммунные сыворотки для удаления из них балластных белков и повышения концентрации антител подвергают очистке , используя различные физико-химические методы (спиртовой, ферментативный, аффинная хроматография, ультрафильтрация).

Иммунные сывороточные препараты, полученные из крови животных, называют гетерологичными , а из крови людей – гомологичными . Активность сывороточных препаратов выражают в титрах антител – антитоксинов, гемагглютининов, комплементсвязывающих, вируснейтрализующих и т.д.

Сывороточные иммунные препараты применяются для специфического лечения и экстренной профилактики. Основной механизм лечебного и профилактического действия сводится к связыванию и нейтрализации антителами бактерий, вирусов и их антигенов, в том числе токсинов в организме. В связи с этим различают противовирусные, антибактериальные, антитоксические иммунные сывороточные препараты.

Сывороточные препараты вводят внутримышечно, подкожно, иногда внутривенно. Эффект от введения препарата наступает сразу после введения и продолжается 2-3 нед. (гетерологичные антитела) до 4-5 нед. (гомологичные антитела). Для исключения возникновения анафилактической реакции и сывороточной болезни препараты вводят по методу Безредки.

Гомологичные сывороточные препараты широко применяют для профилактики и лечения вирусного гепатита, кори, для лечения ботулизма, столбняка, стафилококковых и других инфекций. Гетерологичные сывороточные препараты имеют строго ограниченное применение из-за опасности аллергических осложнений при их введении.

В последнее время получены иммунные препараты на основе моноклональных антител. Однако они еще не нашли широкого лечебного и профилактического применения, а используются пока в диагностических целях.

Антитоксические сыворотки содержат антитела против экзотоксинов. Их получают путем гипериммунизации животных (лошадей) анатоксином. Активность таких сывороток измеряется в АЕ (антитоксических единицах) или МЕ (международных единицах) — это минимальное количество сыворотки, способное нейтрализовать определенное количество (обычно 100 DLM) токсина для животных определенного вида и определенной массы.

В настоящее время в России широко используются следующие антитоксические сыворотки — противодифтерийная, противостолбнячная, противогангренозная, противоботулиническая, причем применение антитоксических сывороток при лечении соответствующих инфекций является обязательным.

Титрование антитоксических сывороток может проводиться тремя методами - Эрлиха, Ремера, Рамона. Метод Эрлиха — перед титрованием сывороток определяют условную смертельную (опытную) дозу токсина. За опытную дозу токсина (Lt) принимается то его количество, которое в смеси с 1 ME стандартной сыворотки вызывает гибель 50% взятых в опыт животных. На втором этапе титрования к различным разведениям испытуемой сыворотки добавляют опытную дозу токсина, смесь выдерживают 45 мин и вводят животным. По получаемым результатам производят расчет титра испытуемой антитоксической сыворотки.

По методу Ремера титруется противодифтерийная сыворотка.

Обязательно проводится проба на чувствительность к чужеродному белку, так как антитоксическая сыворотка гетерогенна. Если проба положительная, то проводится (в присутствии врача) предварительная десенсибилизация, затем вводят необходимую дозу сыворотки под прикрытием кортикостероидов. От сыворотки могут возникнуть различные осложнения, наиболее опасное из них - анафилактический шок. На вторую неделю заболевания может развиться сывороточная болезнь. Существует альтернатива антитоксической сыворотке - нативная гомологичная плазма (вводят по 250 мл 1-2 раза в сутки).

Антитоксические сыворотки: противодифтерийная, противостолбнячная. Широко используются следующие: противогангренозная, противоботулиническая. Применение антитоксических сывороток при лечении соответствующих инфекций обязательно.

Предыдущая9101112131415161718192021222324Следующая

АНАТОКСИНЫ (anatoxina ; греческий ana- - против + токсины) - бактериальные токсины, потерявшие в результате специальной обработки свои токсические, но сохранившие антигенные и иммуногенные свойства. Обычно токсины обезвреживают воздействием формалина и тепла (35-38°). Возбудители токсинемических инфекций - дифтерии, столбняка, газовой гангрены, ботулизма и другое - вырабатывают очень сильные экзотоксины, обладающие антигенными свойствами.

В 1909 году Левенштейн (Е. Löwenstein) случайно обнаружил быстрое падение токсичности столбнячного токсина под влиянием ультрафиолетовых лучей и формалина. В дальнейшем Эйслер (М. Eisler, 1912) и Левенштейн установили, что после добавления к столбнячному токсину 0,1-0,3% формалина и выдерживания при повышенной температуре происходит обезвреживание токсина. Введение такого токсина вызывает иммунитет у животных.

Десять лет спустя метод приготовления анатоксинов, пригодного для иммунизации людей, был разработан Районом (G. Ramon), о чем он сообщил 10 декабря 1923 года во французскую Академию наук. Рамон установил, что при воздействии формалина и тепла на дифтерийный токсин образуется обезвреженное соединение, обладающее антигенными и иммуногенными свойствами. Изучая реакцию флоккуляции дифтерийного токсина с антитоксином, он применял формалин как антисептик для сохранения токсина. Добавление формалина к токсину не препятствовало появлению феномена флоккуляции(см.), даже если этот токсин подвергался действию умеренного тепла в термостате. Не влияя на способность токсина флоккулировать, формалин резко снижал его токсические свойства, как и ряд других химических и физических свойств. Реакция флоккуляции токсинов с антитоксинами сыграла большую роль в разработке метода приготовления анатоксинов. С помощью этой реакции можно было легко контролировать изменение антигенных свойств анатоксинов в процессе обезвреживания токсинов формалином. До применения этой реакции было невозможно установить, сохраняет ли токсин антигенные свойства при потере токсигенных свойств.

Некоторые анатоксины могут быть аллергенами и вызывать у особо чувствительных субъектов общие и местные реакции, не имеющие отношения к специфической токсичности. Анатоксинам свойственна стабильность и необратимость: при длительном хранении при разных температурах они сохраняют свою безвредность и антигенные свойства. Антигенные свойства анатоксинов определяют по реакции связывания антитоксинов (см.), которая выражается в единицах связывания (ЕС), или по реакции флоккуляции с антитоксинами. Иммуногенные свойства анатоксинов определяют путем иммунизации животных (морские свинки, мыши) и выражают в иммунизирующих единицах (ИЕ), то есть в способности определенного количества анатоксинов защищать животных от введения соответствующих токсинов.

Принципы изготовления анатоксинов, разработанные Районом, легли в основу производства анатоксинов во многих странах мира. Это позволило начать массовую иммунизацию против дифтерии и столбняка, которая привела к резкому снижению заболеваемости этими инфекциями.

Процесс формалиновой детоксикацин рассматривают как необратимое нарушение структуры активного центра токсина за счет реакции с формалином входящих в состав токсина функциональных групп. На первых этапах детоксикация протекает очень быстро (как правило, на 1-4-е сутки инкубирования с формалином наблюдается падение токсичности на 80-90%), а достижение полной безвредности происходит только через 2-4 недели и более. Для получения безвредных и стабильных анатоксинов после обезвреживания должно пройти некоторое время для «созревания» анатоксинов. Обезвреживание бактериальных токсинов без нарушения их антигенных свойств происходит в нейтральной среде. Кислая среда препятствует взаимодействию формалина с аминогруппами токсина, замедляет или совсем прекращает процесс обезвреживания. Если формалинизацпя токсинов идет в щелочной среде, то обезвреживание токсина происходит быстро, но со значительной потерей его антигенных свойств. Оптимальное количество формалина для детоксикации всех токсинов рекомендуется от 0,3 до 0,8% ; в пределах этого количества к некоторым токсинам нужно добавлять формалин дробным методом, это способствует более быстрому обезвреживанию токсина без СИЛЬНОЕ потери антигенных свойств. Для обезвреживания токсина имеет большое значение температура, при которой содержится токсин. Повышение температуры ведет к более быстрой детоксикации всех токсинов со значительной потерей антигенных свойств. Попытки разработать ускоренный метод обезвреживания бактериальных токсинов путем добавления 1% и более формалина при t° 36-40° приводили к потере токсичности через 6-8 суток инкубации с резким снижением антигенных свойств. Увеличение количества формалина при детоксикации не оправдано еще и потому, что независимо от количества взятого формалина лишь определенная часть его вступает во взаимодействие с токсином. Количество связанного формалина зависит от состава среды, на которой приготовлен токсин, от содержания аминного азота, от химического состава токсина.

Для очистки анатоксинов от балластных белков применялось фракционное осаждение различными концентрациями сульфата аммония. В настоящее время этот метод используется лишь на отдельных этапах очистки и концентрации небольших объемов анатоксинов.

В зарубежных странах для очистки и концентрации дифтерийного и столбнячного анатоксина применяют метод ультрафильтрации через почкообразные фильтры, покрытые 8%парло-диновой оболочкой. Осадок после растворения в воде фракционируют сульфатом аммония при различных процентах насыщения. Очищенный дифтерийный анатоксин содержит 1800-2500 Lf на 1 мг общего азота (Lf - сокр. англ, limit of flocculation - порог флоккуляции).

В СССР для очистки и концентрации анатоксинов ботулинических, возбудителей газовой гангрены, дифтерийного и столбнячного анатоксинов применяют кислотное осаждение. Перед подкислением для усиления ионной силы раствора в анатоксины растворяют 10-30% хлорида натрия. Затем понижают рН анатоксинов до 3,5, добавляя НСl; выпавший осадок отделяют от жидкости и растворяют в 1/20 части изотонического раствора хлорида натрия от объема исходного анатоксина. Полученный концентрат анатоксинов подвергают дальнейшей очистке повторным осаждением ацетоном. При кислотном осаждении столбнячного и других анатоксинов в некоторых лабораториях для усиления ионной силы раствора анатоксина применяют гексаметофосфат. Бактериальные токсины и анатоксины можно очистить с помощью сорбции фосфатом алюминия, гидратом окиси алюминия, фосфатом кальция и другими неорганическими сорбентами с последующей элюцией (см.); кроме того, все более широкое применение находят методы ионообменной хроматографии и гель-фильтрации через сефадексы различных марок (см. Гель-фильтрация, Хроматография).

Для иммунизации против токсинемических инфекций применяются анатоксины, депонированные на гидрате окиси алюминия и фосфате алюминия; алюминиево-калиевые квасцы для депонирования применяются только в ветеринарной практике. Высокую пммуногенность депонированных анатоксинов объясняют адъювантным действием сорбента и замедленной резорбцией из депо антигена. В результате этого происходит длительное поступление небольших количеств анатоксинов в организм, что ведет к развитию напряженного иммунитета. Применение дифтерийного и столбнячного анатоксинов, сорбированных на гидроокиси алюминия, для массовой иммунизации людей в СССР дало резкое снижение заболеваемости дифтерией и столбняком.

Иммунизацию детей против дифтерии, столбняка и коклюша проводят ассоциированной вакциной, включающей сорбированные дифтерийный, столбнячный анатоксины и корпускулярную коклюшную вакцину.

В 1959 году был предложен концентрированный адсорбированный анаэробный полианатоксин, включающий столбнячный анатоксин, несколько типов гангренозного и ботулинического анатоксинов (всего 7 антигенов), обладающий хорошими иммуногенными свойствами. См. также Иммунизация, Токсины.

Библиография: Апанащенко Н. И., Помянкевич А. Н. и Нехотенова Е. И. Очищенный адсорбированный дифтерийный анатоксин, Журн. микр., эпид.

АС-анатоксин

ииммун., № 8, с. 54, 1951: Воробьев А. А., Васильев Н. Н. и Кравченко А. Т. Анатоксины, М., 1965, библиогр.; Выгодчиков Г. В. Микробиология и иммунология стафилококковых заболеваний, М., 1950, библиогр.; он же, Стафилококковые инфекции, М., 1963, библиогр.; Матвеев К. И. Ботулизм, М., 1959, библиогр.; он же, Эпидемиология и профилактика столбняка, М., 1960, библиогр.; Рамон Г. Сорок лет исследовательской работы, пер. с франц., М., 1962; Prévot A. R. Manuel de classification et de détermination des bacteries anaerobies, P., 1957.

К. И. Матвеев.

анатоксин

Описание презентации по отдельным слайдам:

1 слайд

Описание слайда:

2 слайд

Описание слайда:

Цели и задачи: Познакомиться с понятием рождаемость и смертность Сформировать знания о динамике численности групп организмов, о связи продолжительности жизни особей популяции Рассмотреть кривые выживания и обуславливающие их механизмы Дать представление о роли математики в современном мире, о способах применения математики в различных сферах (экология)

3 слайд

Описание слайда:

Рождаемость Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счёт размножения особей Показатель рождаемости – это число особей (яиц семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определённый промежуток времени Максимальная рождаемость – это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения (определяется физиологической плодовитостью и общим количеством потомства за определённый срок)

4 слайд

Описание слайда:

Экологическая рождаемость – это скорость возрастания численности популяции при фактически сложившихся условиях жизни рассматриваемой группы особей, не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции

5 слайд

Описание слайда:

Рождаемость – это скорость размножения. Скорость зависит от времени, следовательно рождаемость есть функция времени. Функцию можно задать несколькими способами. Один из способов – графический.

6 слайд

Описание слайда:

Задача: определите, какой график соответствует длительному росту численности бактерий, помещенных на питательную среду в чашке Петри Число бактерий время Число бактерий Число бактерий А В С Рост численности бактерий в чашке Петри. А,В,С – опыты разной продолжительности

7 слайд

Описание слайда:

Для того чтобы удобнее было сравнивать рождаемость в популяциях разной численности скорость нарождения новых особей V=ΔN/ΔT (ΔN – приплод за время ΔT) относят к общей численности популяции (N). Полученную величину V/N= ΔN/(ΔT·N) называют удельной рождаемостью. Поскольку в течение промежутка времени ΔT величина рождаемости может меняться, ее стараются рассматривать на более коротких временных интервалах.

8 слайд

Описание слайда:

Различие между абсолютной (максимальной) и удельной рождаемостью в популяции рассмотрим на примерах: Пусть популяция состоящая из 50 простейших организмов в некотором объеме воды, увеличивается путем деления. Через 1 час ее численность возросла до 150 особей. Абсолютная рождаемость составила … особей в 1 час, а удельная – … особи. 100; 2 Пусть в городе с населением 10000 человек за год появилось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит … человек в год, а удельная - … . 400; 0,04

9 слайд

Описание слайда:

Смертность Смертность отражает гибель особей в популяции в данный период или число смертей в единицу времени Смертность – это показатель противоположный рождаемости, выражается чаще в виде относительной или удельной величины (процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы) При повышении смертности численность популяции сокращается и тогда стимулируются процессы, отвечающие за рождаемость. Таким образом достигается оптимальная численность популяции.

10 слайд

Описание слайда:

Изменения численности генераций при постоянной рождаемости (1000 организмов/год) и разной смертности Примечания: При расчетах принимать во внимание только целые числа 2) При начальной численности генерации 1000 особей и постоянной смертности М(%) расчет числа особей в следующем возрасте можно осуществлять по формуле 1000·(1-0,01М).

11 слайд

Описание слайда:

Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может меняться в некоторых присущих данному виду пределах. Средняя продолжительность жизни группы организмов определяется величиной смертности. Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни группы, и наоборот.

12 слайд

Описание слайда:

Выживаемость Выживаемость – средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определённый срок. Каждый вид имеет свою свойственную ему кривую выживания. Три типа кривых выживания: выпуклая – смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остаётся низкой. вогнутая – смертность очень высока на ранних стадиях жизни. прямая (сигмовидная) линия – коэффициент смертности остаётся постоянным на протяжении всей жизни

Численное соотношение различных половых и возрастных групп в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. Изменение этого соотношения существенно влияет на темпы репродукции и, следовательно, на общую численность популяции и ее изменение во времени.

Возрастная структура. К оценке возраста можно подходить с двух сторон. Можно оценивать абсолютный календарный возраст животных и можно определять биологический возраст, т.е. роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении).

Особенно отчетливо возрастные различия видны у животных с метаморфозом, включающих одну или несколько стадий. В ряде случаев разные стадии развития обитают в разных средах (амфибии или стрекозы).

При прямом развитии усложняется оценка возрастного состава, когда животные размножаются несколько раз в год, т.к. часть возрастных групп в течение года достигает половозрелости и приступает к размножению.

У видов, размножающихся один раз в год, общий спектр возрастного состава (биологический возраст) зависит от сроков наступления половозрелости. В одну группу половозрелых размножающихся особей могут входить животные разных генераций.

Знание возрастного состава является основой прогнозирования темпов роста популяции. Разным возрастным группам свойственен различный уровень смертности. Существует три варианта.

Есть виды, мало зависимые от внешних факторов смертности. У них численность разных возрастных групп (кривая выживания) находится на одном уровне, пока не достигает возраста физиологической смертности. Животных с такими особенностями не много. Это коротко живущие виды, например, поденки.

Для большинства видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах. Кривая выживания сначала резко падает, а потом начинает снижаться, плавно достигнув возраста относительно равномерной смертности.

При равномерном распределении смертности по возрастам характер кривой выживания имеет вид диагонально снижающейся линии. Такой вариант свойственен видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства. Такая выживаемость скорее теоретическая и встречается крайне редко.

Для прогнозирования динамики численности составляются таблицы выживания, получая ожидаемую продолжительность жизни особей разных поколений.

У животных, обладающих сложным типом развития, разные стадии не только могут жить в разных средах, но и выполнять разную роль, как в жизни популяции, так и в жизни целого биоценоза, включаясь в различные трофические цепи.

У животных с прямым развитием функциональные значимые возрастные отличия не так очевидны, но также очень важны. Очевидно, что участие в репродуктивном процессе есть функция возраста и поэтому популяция, по крайней мере, делится на неполовозрелую (потенциал будущего размножения), половозрелую (осуществляющую размножение в данное время) и пострепродуктивную (закончившую свое участие в размножении) части.

Между этими частями могут быть различия в питании, что снижает внутривидовую конкуренцию,

Генерации могут отличаться по скорости роста и полового созревания. (степные пеструшки Lagurus lagurus). Быстро созревают зверьки весенних пометов, они же отличаются большей плодовитостью. Эти животные отличаются и более высоким уровнем метаболизма и меньшей продолжительностью жизни. Увеличение продолжительности жизни осенних пометов идет не за счет выживания в старости, а за счет продления физиологически юношеского периода.

Степень генетической сложности сезонных возрастов зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, которое отличается по годам и связано с многолетними циклами численности.

Половая структура. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности размножения и само поддержания популяции. Физиолого-экологические отличия самцов и самок также снижают внутривидовую конкуренцию. Несомненно, что поддержание биологической разно качественности послужило основой эволюционного формирования бисексуальности. Вегетативное размножение имеет задачей только наращивание биомассы и численности.

Наиболее четко половая структура выражена у членистоногих и позвоночных животных. У последних она является не только численным соотношением полов, но и различиями в биологии, связанными с формированием пространственно-этологической структуры. Половая структура динамична.

Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами, основывающимися на разно качественности половых хромосом (X и Y хромосомы). У млекопитающих самки имеют ХХ, а самцы ХY наборы. У птиц и бабочек наоборот. В любом случае при таком распределении первичное соотношение полов должно быть 1:1. Однако уже при оплодотворении оно может быть нарушено из-за избирательности яйцеклетки или из-за неодинаковой способности сперматозоида к оплодотворению. После оплодотворения могут быть новые влияния, например, разная частота имплантации ХХ и ХY зигот. На пол может влиять среда. Так, у рептилий на пол влияет температура инкубации. У муравьев оплодотворение происходит лишь при температуре большей 20. из них вылупляются самки. При более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются только самцы. В результате среди новорожденных мы видим вторичное соотношение полов.

Третичное соотношение полов – это характеристика взрослой части популяции, складывающееся в результате дифференцированной смертности самцов и самок. Репродуктивный процесс прямо зависит именно от последнего показателя.

Выделяется четыре типа динамики половой структуры.

Неустойчивы половой состав, изменчивый в разных местообитаниях в короткие промежутки времени. Такая динамика бывает у коротко живущих животных с высокими показателями плодовитости и смертности и обширным ареалом (насекомоядные среди млекопитающих).

Преобладание самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечено у животных с низкой плотностью и численностью. У этих животных высоко развита забота о потомстве с большими затратами энергии (хищники).

Преобладание самок в третичном соотношении полов. Самцы обычно отличаются меньшей продолжительностью жизни и в неблагоприятных условиях умирают в большем количестве. Такая половая структура свойственна Номадным полигамным млекопитающим (копытные, ластоногие). Эти животные отличаются большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.

Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при приблизительно одинаковом количестве самцов и самок. Такой тип свойственен узкоспециализированным стенобионтным видам, отличающимся высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр)

Таким образом, реально половая структура характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции: ход численности, продукцию биомассы, уровень популяционных энергозатрат.

Репродуктивный потенциал и рост популяции

Скорость размножения популяции можно представить в виде удельного прироста численности за единицу времени:

где r – «мгновенная» (за короткий промежуток времени) удельная скорость роста популяции, N – ее численность, t – время изменения численности.

В этом случае неограниченный рост популяции выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением

где No – исходная численность, Nt – численность в момент времени t, е (2,7182) – основание натуральных логарифмов. Если численность отложить в логарифмическом масштабе. Ее изменения будут иметь вид прямой, наклон которой определяется величиной r. Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности. Показатель r – часто называют репродуктивным потенциалом популяции или биологическим потенциалом. Описанный рост возможен только при неизменном, не зависящем от численности значении r.

Естественный рост популяции никогда таким не бывает даже в эксперименте, т.к. на него влияет целый ряд экологических условий, в том числе соотношение меняющихся значений рождаемости и смертности. Коэффициент r в таких условиях меняется. Наиболее близко естественный рост популяции описывает S-образная кривая. Уравнение логистической кривой следующее:

dN/dt=rmax N (K–N/K),

где rmax – удельная скорость роста, но в условиях исходной (минимальной) численности. По мере ее увеличения значение r падает. N –численность, K – ее предельные данные, отражающие экологическую емкость угодий. Последний параллельный оси абсцисс участок кривой означает равновесие процессов рождаемости и смертности в соответствии с данными условиями среды.