Моллюски – двусторонне-симметричные или вторично асимметричные трехслойные животные. Обитают в морских и пресных водоемах, на суше.

В теле большинства видов моллюсков можно выделить три отдела: голову, туловище и ногу. На голове находятся ротовое отверстие, органы чувств. Сильно утолщенная брюшная сторона образует различные типы ног. Нога, как орган передвижения, может иметь различную форму: у плавающих форм превращается в широкие лопасти или щупальца, у ползающих – в плоскую подошву.

Туловища окружено кожной складкой – мантией. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются отверстия пищеварительной, выделительной и половых систем. В мантийной полости также находятся органы дыхания и органы химического чувства (осфрадии). Все вышеперечисленное называется мантийным комплексом органов.

Мускулатура у моллюсков хорошо развита и состоит из мышечных пучков. Особенно сильно они развиты в ноге животного.

Целом редуцируется до околосердечной сумки и полости, в которой находятся гонады. Пространство между остальными органами заполнено паренхимой.

Пищеварительная система. Пищеварительная система зависит от типа питания моллюсков. Ротовая полость переходит в глотку, а затем - в пищевод, который ведет в желудок и кишечник. В него впадают протоки пищеварительной железы. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через анальное отверстие.

Дыхание у моллюсков, живущих в воде, осуществляется жабрами, а у наземных - с помощью лёгкого. Некоторые водные моллюски (например, прудовики), также дышат лёгкими, периодически поднимаясь к поверхности воды, чтобы вдохнуть атмосферный воздух.

В кровеносную систему входит сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце обычно состоит из трёх камер: одного желудочка и двух предсердий (у Брюхоногих - две камеры - предсердие и желудочек).

Моллюски имеют незамкнутую кровеносную систему (за исключением головоногих). Это означает, что кровь течёт не только по кровеносным сосудам, но и по специальным полостям между органами, а затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие для обогащения кислородом.

Нервная система различается по степени сложности и наиболее развита у Головоногих моллюсков.
Она состоит из нескольких пар хорошо развитых нервных узлов, расположенных в разных частях тела, и отходящих от них нервов. Такая нервная система называется разбросанно-узлового типа.

Органы выделения моллюсков - одна или две почки, выделительные отверстия которых открываются в мантийную полость.

Моллюски размножаются только половым путём. Большинство из них раздельнополы, но встречаются и гермафродиты. Размножаются моллюски, откладывая оплодотворенные яйца. Оплодотворение у моллюсков бывает наружное (например, у устрицы и беззубки) и внутреннее (у виноградной улитки).

Из оплодотворенного яйца развивается или личинка, ведущая планктонный образ жизни (парусник), или сформировавшийся маленький моллюск.

Тип Моллюски подразделяется на классы: Брюхоногие (Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Головоногие (Cephalopoda) и др.

Вопрос о происхождении моллюсков до сих пор обсуждается зоологами. В настоящее время наиболее доказанной считается гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от той же группы, от которой произошли кольчатые черви. О родстве моллюсков и кольчатых червей свидетельствует сходство эмбриогенеза (спиральное дробление, метамерность зачатков некоторых органов, телобластическая закладка мезодермы) и наличие у низших моллюсков трохофорной личинки, похожей на трохофору полихет. Предполагается, что первичные моллюски были двусторонне-симметричными животными с невысоким туловищем, прикрытым чуть выпуклой раковиной, с мускулистой плоской ногой и почти не обособленной головой. От первичных моллюсков отходят две линии эволюционного развития.

Первая линия приводит к образованию боконервных моллюсков, эта группа в настоящем пособии не рассматривается. Вторая эволюционная линия приводит к появлению раковинных моллюсков. Среди раковинных моллюсков самыми примитивными являются моноплакофоры. Считается, что от древних моноплакофор произошли двустворчатые, брюхоногие и головоногие моллюски.

Моллюски (мягкотелые) - вторичнополостные животные с несегментированным телом, обычно заключенным в раковину. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Для моллюсков характерна мантия - складка кожи с многочисленными и разнообразными железами, выделяющими секреты, идущие на построение раковины. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой расположены органы дыхания - жабры у водных и легкие у наземных видов. Покровы моллюсков тонкие, мягкие, богатые слизистыми железами. Кровеносная система незамкнутая. Центральная нервная система образована обычно нервными узлами, соединенными комиссурами.
Моллюски, как и кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и хордовые, относятся к группе высших вторичнополостных животных. Это доказывается наличием у них целома, кровеносной системы, метанефридиальных органов выделения, ганглиозной нервной системы. От других вторичнополостных животных они отличаются отсутствием сегментации тела. Сходство начальных стадий дробления яиц, наличие ряда общих черт строения личинок и отмеченных выше особенностей взрослых животных сближают моллюсков с кольчатыми червями. Возможно, что эти две группы животных произошли от общих предков.
Известно более 100 тыс. видов моллюсков. Они встречаются в морях, пресных водоемах и на суше.
Практическое значение моллюсков велико и разнообразно. Многие идут в пищу человека и корм скоту. Из жемчужниц добывают жемчуг. Раковины используются для выработки перламутровых изделий. Ряд видов наносят значительный вред полевым и огородным культурам. Некоторые служат промежуточными хозяевами опасных паразитов животных и человека. В теоретическом отношении интересны ископаемые моллюски. Их раковины в большом количестве сохраняются в древних осадочных породах. Изучение их позволяет проследить эволюцию ряда видов.
Тип Моллюски включает несколько классов, из которых наиболее распространены и представляют большой интерес для народного хозяйства следующие: Двустворчатые моллюски (Bivalvia ), Брюхоногие моллюски (Gastropoda ), Головоногие моллюски (Cephalopoda ).
Строение и жизненные отправления. Форма и размер моллюсков крайне разнообразны в связи с особенностями мест обитания и жизни. У одних тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, имеющих спиральную раковину, оно асимметрично.
Тело состоит из туловища, в котором расположено большинство внутренних органов, ноги, служащей для передвижения животного, и головы, которая несет органы чувств и содержит крупные головные нервные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от туловища. Размеры моллюсков от микроскопических до гигантских (кальмары, тридакны).
Раковины моллюсков разнообразны. У одних она образована двумя одинаковыми или различными по величине и форме створками, соединенными зубчатым замком или связкой, у других не разделена на створки и обычно спирально закручена, у третьих представлена рядом следующих друг за другом щитков. Как правило, стенка раковины состоит из трех слоев: наружного, образованного органическим веществом конхиолином; среднего, сложенного из перпендикулярных к поверхности раковины известковых призмочек, и внутреннего, образованного из тонких листочков перламутра. У ряда моллюсков раковина может подвергаться частичной редукции.
Полость тела смешанная, образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Полость заполнена рыхлой массой клеток - паренхимой, в которой лежат внутренние органы. Вторичная полость тела сведена к околосердечной сумке и полости половых органов.
Покровы моллюсков мягкие, слизистые. Они образованы однослойным, местами ресничным эпителием. В нем заложены многочисленные железы, секрет которых увлажняет кожу сухопутных видов и облегчает скольжение ноги по субстрату, (кладки кожи образуют мантию.
Мускулатура большинства моллюсков слагается из гладких мышечных волокон, и это сказывается в медленных движениях тела. Но у головоногих моллюсков - осьминогов, кальмаров и других имеются поперечнополосатые мышцы, что связано с их подвижным образом жизни. Особенно сильно развиты они в ноге животного.
Нервная система у большинства моллюсков представлена несколькими парами нервных узлов, которые расположены в различных частях тела и связаны нервными тяжами; от них отходят нервы к органам. Лишь у примитивных панцирных моллюсков нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, от которого вдоль тела тянутся нервные тяжи, содержащие нервные клетки. Строение нервной системы этих моллюсков напоминает таковую некоторых плоских червей.
Органы чувств развиты в разной степени. Большинство имеют глаза. У головоногих моллюсков они сложного строения, имеются также органы осязания, химического чувства и равновесия.
Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в глотку, которая переходит в пищевод, за ним следует желудок. Далее начинается кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. В кишку впадает проток печени.
Органами дыхания большинства водных моллюском служат жабры, расположенные в мантийной полости. Жабры видоизмененные участки мантии. Они имеют вид лепестков, прилегающих друг к другу и сидящих с двух сторон от осп жабры, или иной формы. Вторичноводные и все сухопутные моллюски дышат легкими, также представляющими участки стенки мантийной полости, богато снабженные кровеносными сосудами.
Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и кровеносных сосудов. В околосердечной сумке находится сердце, которое состоит из одного желудочка и одного или нескольких предсердий. От желудочка отходят артерии, которые ветвятся и расходятся по всему телу. Из них кровь поступает в систему лакун - промежутки между тканями и органами, а затем засасывается в венозные сосуды, которые несут ее к жабрам или легким. Окисленная кровь по сосудам возвращается в сердце.
Органы выделения моллюсков - почки, представляющие видоизмененные мета нефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке (целоме), а другим концом открывается в мантийную полость.
Органы размножения развиваются в целоме, протоки открываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек. Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма или в мантийной полости.
Развитие моллюсков протекает с метаморфозом или без него. Водные виды откладывают яйца в воду, а наземные и почву или на ее поверхность. Некоторые моллюски живородящие.
Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с другими группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зрения, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с аннелидами. И действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом и целомодуктами.
Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monoplacophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus ). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядоченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количество жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отверстия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим ктекидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.
С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monoplacophora . Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное расположение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.
Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внутренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Наличие у Neopilina 6—7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6—7) сегментов, унаследованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы, тело которых состояло только из ларвальных сегментов. Таким образом, тело современных моллюсков соответствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсердий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как результат олигомеризации гомологичных органов.
Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимому, являются моноплакофоры.
К особенно древним чертам организации Neopilina , несомненно, относятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нервных стволов.
По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек.
У некоторых низших представителей класса Lamellibrarchia (Area ) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца.
Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющуюся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.
Из сказанного ясно, что класс Monoplacophora во многих отношениях примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вывод, что оба ствола моллюсков — Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоящей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Loricata , и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopilina . От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura , другая — к Conchifera.
Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пластинок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры характерны для Loricata , тогда как Solenogastres , вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция раковины, радулы и т. д.).
У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora , объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda . Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмечалось. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указывают остатки метамерии у Nautilus . Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus .
Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophorn . Однако современная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособившись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.
От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипотетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так называемые Prorhipidoglossa ), соединявшая в себе, по мнению многих зоологов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia . От этой группы расходятся в виде веера классы Gastropoda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представителей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным образом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.
Класс Cephalopoda стоит особняком, почему его приходится производить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora , независимо от прочих классов Conchifera . Среди Cephalopoda подкласс четырехжаберных обладает, безусловно, более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.
Существует, однако, и другая точка зрения на происхождение и филогению моллюсков. Ее сторонники считают, что моллюски берут начало непосредственно от плоских червей (класс Turbellaria ), а самыми примитивными формами являются бороздчатобрюхие (класс Solenogastres ), объединяемые в отряд Chaetodermatina (или Caudofoveata ). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассматриваться как исходно несегментированные животные. Их целом, представленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции независимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упорядоченность их расположения — вторичное явление, которое можно рассматривать как псевдометамеризацию.
Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положении в системе животного царства, несомненно, требуют новых углубленных исследований

1. Тело не сегментировано.

2. Большинство имеют раковину.

3. Тело снаружи покрыто особой кожной складкой ― мантией.

4. Питание: а) активное (скобление, хищничество); б) пассивное (фильтрация)

5. Дыхание: легкими (особый карман мантии) или жабрами.

6. Кровеносная система незамкнутая, имеют сердце. Кровь ― гемолимфа.

Сравнительная характеристика основных классов моллюсков

• В природе:

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

Тип Mollusca состоит из большого количества весьма разнообразных форм - более 100 000 видов. Это мягкотелые несегментированные животные с истинной полостью тела ( целомом). По размерам они могут составлять от нескольких миллиметров до более 20 м (как в случае гигантского кальмара Architheutis, крупнейшего из беспозвоночных). Среди моллюсков найдено несколько наиболее интересных и ценных объектов для нейробиологических исследований. Как показано на рис. 4.3 они развивались 700 или 800 миллионов лет. Моллюски подразделяются на 7 классов.

1. Моллюски - билатерально - симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски - вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога - мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой - мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи - терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов.

Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами - ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.

Для выделения служат почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно - узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).

Название типа происходит от латинского слова, которое означает «мягкий» или «мягкотелый».

Моллюски представляют собой своеобразных первичноротых вторичнополостных беспозвоночных с мягким, несегментированным, часто асимметричным телом, защищенным более или менее развитой раковиной. Несмотря на отсутствие явных и четких признаков сходства моллюсков с кольчатыми червями, имеются серьезные основания считать, что этот тип произошел от общих предков с кольчецами. Во-первых, процесс индивидуального развития в общем протекает у моллюсков почти так же, как у полихет. Во-вторых, у многих моллюсков из яйца выходит личинка, похожая на трохофору, близкая по строению к личинкам кольчецов. В-третьих, в типе моллюсков есть примитивные группы с червеобразным телом и некоторыми чертами метамерии (например, боконервные с их лестничной нервной системой). Кроме того, у моллюсков органы выделения построены по типу метанефридиев, как у кольчецов (но усложненные и превращенные в почки).

Предполагается, что предки моллюсков были малоподвижными животными из группы древних малосегментных червей с неполной метамерией, жившими на дне моря (однако некоторые исследователи считают, что моллюски произошли от нечленистых плоских червей). В процессе эволюции они видоизменились в ряде признаков и приобрели своеобразные особенности прогрессивного характера, (ароморфозы), которые обеспечили им процветание и возможность существования в различных биоценозах океанов, морей, пресных водоемов и сухопутных пространств.

Для современных моллюсков характерна специализация строения тела, связанная либо с малоподвижным образом жизни (у двустворчатых), либо с особыми способами передвижения (у брюхоногих и головоногих). Кроме утраты метамерии, сокращения целома до небольших полостей (околосердечной и половых желез), у моллюсков наблюдается развитие защитной известковой раковины различной конфигурации и строения, выделяемой особой складкой кожи - мантией, расчленение тела на голову (не всегда), туловище и ногу, наличие особой мускулатуры и мантийной полости. Раковины у одних моллюсков хорошо противостоят давлению воды; у других имеют обтекаемую форму, что связано с приспособлением к определенным условиям жизни.

Появление раковины и особого органа передвижения - ноги - повлекло за собой утрату типичного для кольчецов кожно-мускульного мешка и формирование особой мускулатуры ноги, мускулов-замыкателей раковины (у двустворчатых) и других специализированных мышц. Так как пространство между внутренними органами у моллюсков заполнено паренхимой, то целомическая полость сильно уменьшилась, а кровеносная система стала незамкнутой вследствие недоразвития (или даже исчезновения) мелких кровеносных сосудов и капилляров.

В отдельных системах органов произошли усложнения, поднявшие моллюсков на более высокий уровень развития по сравнению с кольчатыми червями. Так, например, в пищеварительной системе следует отметить образование в глотке мускулистого органа - радулы (или терки), которая соскабливает и перетирает пищу, а также появление слюнных желез и печени, секреция которых улучшает переработку и усвоение пищи. В кровеносной системе важным усовершенствованием явилось развитие хорошо дифференцированного пульсирующего органа - сердца, обеспечивающего более совершенную циркуляцию крови в организме. В дыхательной системе к числу усовершенствований относится появление нескольких двуперистых жабр (ктенидий), которые расположены в мантийной полости, где осуществляется газообмен.

Нервная система моллюсков

В соответствии с отмеченными особенностями строения тела нервная система, моллюсков построена иначе, чем у кольчецов, и состоит чаще всего из связанных друг с другом нервных узлов (ганглиев), разбросанных по разным участкам тела (в голове, туловище, ноге), так что иннервация рабочих органов обеспечивается наилучшим образом. Более высокой степени развития достигли ганглии у головоногих, образующие скопление, заключенное в хрящевую головную капсулу (подобно мозгу).

Органы чувств у моллюсков характеризуются значительным разнообразием. У и их имеются органы осязания, обоняния, химического чувства (осфрадии), равновесия (статоцисты), зрения (глаза) и свечения (у одних это - железистые клетки, у других - особые органы - фотофоры). Степень развития органов чувств не у всех одинакова и зависит от сложившихся для каждого класс условий жизни.

Надо иметь в виду, что у моллюсков возраст и размеры тола не совпадают. Крупная величина раковин у них отражает не предельный возраст, а высокую скорость роста, определяемую благоприятными условиями жизни. Поэтому долговечные индивидуумы не всегда оказываются самыми крупными. Среди моллюсков можно отметить вид, который принадлежит к самым долговечным из всех известных беспозвоночных животных. Это - европейская жемчужница, продолжительность жизни которой при содержании в аквариуме достигает 100 лет. Другие моллюски живут гораздо меньше: их возраст колеблется в пределах от нескольких месяцев до 20 лет (в зависимости от вида).

Моллюски имеют большое практическое (хозяйственное) значение. Многие виды входят в состав кормовой базы различных промысловых рыб. Так, например, пелагическая морская улитка клионе служит пищей для трески, пикши и других рыб, а также для китов. Каспийская вобла и различные виды бычков питаются в значительной степени сердцевидкой, мутилястером, дрейссеной и др. Осетр-шип также почти исключительно поедает сердцевидок (например, адакну). Некоторых моллюсков употребляет в пищу человек. Так, к съедобным видам относятся устрицы, мидии, гребешки, виноградные улитки, кальмары, осьминоги и др., которых либо специально разводят, либо организуют их добычу. Раковины некоторых видов моллюсков (например, у морского ушка и перловиц) служат сырьем для изготовления пуговиц и мелких украшений из перламутра, другие виды являются источником добычи жемчуга (например, речные и морские жемчужницы). Моллюски дают примерно 58% мировой добычи нерыбных объектов (промысловых беспозвоночных). Половину из них составляют двустворчатые и одну треть - головоногие.

Велика роль моллюсков как биофильтраторов, очищающих воду и осаждающих взвешенные в ней частицы на дно водоемов (устрицы, мидии, гребешки, дрейссены и др.). Некоторые моллюски имеют лекарственное значение. Так, например, из многих морских съедобных моллюсков выделены особые вещества паолины, убивающие вирусы и отличающиеся высокой устойчивостью, что открывает перспективу изготовления из них лечебных препаратов.

Большинство моллюсков - раздельнополые животные, но есть среди них и гермафродиты, у которых, однако, наблюдается всегда перекрестное оплодотворение. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве. Так, например, беспанцирные яйца откладывают в камеру (часть клоаки), где и происходит развитие молоди. Черноморские улитки калиптреи откладывают яйца в особые капсулы, которые затем прикрываются раковиной и ногой взрослого моллюска. У червеобразных улиток самка откладывает яйца в особые капсулы, которые прикрепляются к концу трубчатой раковины в виде цепочки. Близкие к мидии моллюски модиолы сплетают из биссуса и кусочков водорослей или камешков и обломков раковин гнезда, куда прячут яйцекладку. Наземные улитки (из Индии) помещают свои яйца под естественные прикрытия: между половинками листа, склеенными слизью моллюска. Наконец, виноградная улитка откладывает яйца в выкопанную ногой ямку в земле.

Питание моллюсков

По способу питания моллюсков можно разделить на три группы: всеядных, растительноядных и хищных. Примером всеядных может служить прудовик, который соскабливает радулой водоросли и различных мелких животных с поверхности листьев подводных растений, но не брезгует и падалью. Многие моллюски питаются детритом (остатками растений и животных, находящихся в иле и носке), например беззубки, перловицы, мидии, устрицы. Беспанцирные и панцирные моллюски поедают, кроме детрита, водоросли, губок. К растительноядным относятся многие улитки: виноградная, садовая, улитка-шарик (ацера), улитка морской заяц (аплизия), голые слизни, лужанка и др.

Защита от врагов

Спасаясь от врагов, одни моллюски зарываются в грунт, другие, хлопая створками, отскакивают от места нападения в стороны или убегают от опасности прыжками. При этом нога, действуя как рычаг, подбрасывает моллюска над поверхностью грунта. Морская улитка насса может в случае необходимости даже кувыркаться, проделывая до 10 очень быстрых последовательных прыжков, которые позволяют ей избежать нападения. У другой морской улитки - стромбуса - в средней части ноги есть узкая крышечка. Опираясь на нее и передний край ноги, моллюск может делать прыжки и наносить раны заостренной крышечкой.

Интересно отметить, что у некоторых голожаберных моллюсков (гексабранхид) наблюдается в качестве оборонительной реакций поза отпугивания. Приближение врага вызывает у этих улиток моментальное расправление и боковое расширение подвернутых краев мантии, вследствие, чего внезапно обнаруживается ярко-красный (с белым) рисунок. Это явление по своему биологическому значению аналогично демонстрации бабочками глазчатых пятен на своих крыльях в качестве отпугивающего средства. У другой морской улитки - натики - при встрече с морской звездой выворачивается скользкая нога, которая обволакивает всю раковину моллюска, делая невозможным для звезды присасывание ножками к ее поверхности. Наконец, некоторые моллюски выбрасывают защитные вещества из особых чернильных мешков (кальмары и каракатицы) или прибегают к автотомии (обламывание щупалец у осьминогов, самоампутация заднего конца ноги у улитки-арфы). Регенерация у моллюсков выражена слабее, чем у червей, но в достаточной степени, чтобы восстановить утраченные части тела.

Распространенность моллюсков

Моллюски входят в состав многих биоценозов моря и суши; их биологическая продуктивность в благоприятных ландшафтах выражается биомассой (по массе, включая и раковину), от 100 до 200 кг на 1 га поверхности.

В состав планктона морей входят только некоторые группы моллюсков: из класса брюхоногих - крылоногие и киленогие, а из класса головоногих - наутилус и аргонавт. У них имеются соответствующие приспособления к плаванию и удержанию своего тела в толще воды. Заслуживают упоминания моллюски, входящие в состав нейстона: из брюхоногих - гудробия и янтина с их поплавками-плотиками из слизи, а из головоногих - молодые аргонавты и кальмар телеотевтис, кормящиеся организмами, живущими под поверхностной пленкой воды (в гипонейстоне). К обитателям нектона относятся каракатицы и кальмары. Много моллюсков живет на литорали. Одни из них прикрепляются к субстрату, противостоя влиянию волн прибоя (например, мидии, устрицы); другие имеют ряд приспособлений к жизни в прибойной полосе, не теряя подвижности (расширение устья раковины и выросты на ней, увеличивающие устойчивость на грунте, уплощение тела и т. д.); третьи прячутся под камни, закапываются в грунт. Из пресноводных моллюсков многие виды (легочные) приурочены к зарослям водных растений, жабродышащие живут на поверхности дна или зарываются в грунт. Наземные моллюски обитают на поверхности среди травянистой и древесной растительности и связаны в той или иной степени с почвой, где многие из них находят убежище в неблагоприятные для жизни периоды (засуха, зимний холод).

Моллюски относятся к очень древним беспозвоночным, известным из отложений кембрия и силура, когда они уже были представлены значительным разнообразием из представителей разных классов. Ископаемые остатки (особенно аммониты и белемниты) служат руководящими формами для определения возраста и происхождения напластований земной коры. В настоящее время известно свыше 100 000 видов моллюсков, которые объединены в 7 классов; из них в школе изучаются три - самые многочисленные; брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Для работы с учащимися непосредственно в живом виде обычно используют представителей пресноводных и сухопутных форм из классов брюхоногих и двустворчатых. Головоногих изучают на влажных препаратах, демонстрируемых в зоологических музеях, но кальмары могут быть изучены и на натуральных экземплярах, поступающих в торговую сеть в качестве пищевых объектов.

Строение тела моллюсков

Голова явно обособлена от тела, несет щупальца (органы осязания) и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот.

Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела, имеет разную форму в различных группах животных и служит для передвижения.

Туловище разрастается на спинную сторону и представляет собой внутренностный мешок. В туловище располагается большая часть внутренних органов.

Тело моллюсков, как правило, заключено в раковину. Раковина может состоять из отдельных пластинок, двух створок, или быть цельной, разнообразной формы. Раковина образована двумя слоями: наружным - органическим - и внутренним - из углекислого кальция. Известковый слой, в свою очередь, подразделяется на два слоя: фарфоровидный и перламутровый, которые отличаются формой кристаллов карбоната кальция. Раковина - это наружный твердый скелет. Так же как у артропод, его возникновение приводит к существенным перестройкам внутренней организации животных. Во-первых, распадается вторичная полость тела в связи с утратой ею опорной функции. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардом) и полостью гонад. За исключением опорной, целом сохраняет за собой остальные функции. Во-вторых, распадается кожно-мускульный мешок. Мускулатура образована отдельными мышцами, которые прикрепляются к раковине.

У моллюсков имеется мантия - большая кожная складка, которая окружает основание туловища. Между этой складкой и стенкой тела расположена мантийная полость. В полости находится мантийный комплекс органов: жабры, отверстия почек или половой системы, анальные отверстия, почки, сердце и некоторые органы чувств. Мантия выделяет раковину.

Пищеварительная система моллюсков

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка может дифференцироваться на отделы. У многих моллюсков в глотке есть особый аппарат - терка, или радула, образованная кутикулярными зубчиками. Радула служит для соскабливания и измельчения пищи. В глотку могут открываться протоки слюнных желез. У моллюсков имеется особая пищеварительная железа - печень, протоки которой открываются в желудок. Печень выполняет следующие функции: секреторную (выделяет пищеварительные ), всасывания питательных веществ, внутриклеточного пищеварения, запасающую. Средняя кишка обычно короткая. Эктодермальная задняя кишка открывается в мантийную полость.

Кровеносная система моллюсков незамкнутая, имеется сердце, которое состоит из предсердий и желудочков. В сердце кровь поступает от органов дыхания, обогащенная кислородом. При сокращении желудочка кровь выталкивается в аорты и распределяется по телу в систему лакун и синусов.

Первичноводные моллюски дышат жабрами, у наземных и вторичноводных - дыхание легочное. Есть виды, сочетающие оба эти типа дыхания (Ampularia).

Для выделения служат почки: внутренний конец почки открывается в перикард, а наружный - в мантийную полость. Почки представляют собой целомодукты. В процессах выделения принимают также участие особые железы, расположенные около сердца.

Нервная система - разбросанно-узлового типа. Это означает, что парные нервные узлы располагаются в тех органах, которые они иннервируют. Между собой ганглии связаны нервными стволами. У высокоорганизованных моллюсков наблюдается тенденция к концентрации нервных узлов вокруг глотки. Органы чувств: осязания, химического чувства, равновесия и зрения - хорошо развиты, особенно у высокоорганизованных моллюсков.

Моллюски могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Развитие протекает с метаморфозом - планктонные личинки - трохофора и парусник (велигер). У наземных и вторичноводных развитие протекает без метаморфоза.

Тип подразделяется на два подтипа: Боконервные и Раковинные.

Подтип Боконервные (Amphineura)

Боконервные - примитивные моллюски, сохранившие мета-мерность в расположении некоторых органов. Отсутствует внутренностный мешок. Нервная система образована двумя парами нервных стволов, тянущихся вдоль тела. Нет органов равновесия, глаз, щупалец. К боконервным относятся Хитоны и Бороздчатобрюхие моллюски.

Подтип Раковинные (Conchifera)

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Брюхоногих моллюсков иначе называют улитками. Это - наиболее богатый видами класс, насчитывающий около 90 000 видов. Брюхоногие достигли чрезвычайного разнообразия, заселив морские и пресные водоемы, а также сушу. Они встречаются в прибрежных зонах океана и на глубине, на дне водоемов и в толще воды, во влажных местах суши и в пустыне. Характерной особенностью брюхоногих является деление тела на внутренний мешок и ногу, наличие дельной раковины, обычно спирально завитой (вправо или влево) с нарушением двусторонней симметрии тела. У некоторых брюхоногих, как и у головоногих, раковина редуцирована (у голых слизней, каракатиц, кальмаров) или ее нет вовсе (у африканского слизня оопельта, у некоторых видов осьминогов).

Следует отметить, что брюхоногие моллюски обнаруживают способность не только к сложным действиям врожденного характера, но и к образованию временных связей типа условных рефлексов, например у пресноводной легочной улитки физы. В одном из опытов ее научили открывать рот при надавливании на ногу. Для этого раздражение ноги сочеталось с кормлением кусочками мяса. Условный рефлекс образовался через 250 сеансов. В другом опыте литоральную улитку аплизию научили отличать несъедобный предмет (пинцет) от съедобного (кусочек пищи). В результате обучения моллюск в течение 4 суток продолжал выбрасывать изо рта пинцет без тренировки.

Класс брюхоногих изучают в школе на представителях подкласса легочных. Среди них более подробно рассматривают большого прудовика, а слизней и виноградную улитку только упоминают. Ниже приводятся о каждом из этих моллюсков сведения по биологии в качестве дидактического материала при постановке наблюдений и опытов над ними или проведении бесед с учащимися в различных формах внеклассной работы.

Среда обитания брюхоногих

Брюхоногие обитают в морях, пресных водах, есть наземные формы.

Голова обособлена от тела, нога имеет плоскую ползательную подошву, туловище образует спинной мешковидный вырост. Раковина цельная, у некоторых видов редуцирована. Для брюхоногих характерна асимметричность строения, которая выражается в редукции мантийного комплекса органов правой стороны и в спиральном закручивании туловища. Раковина обычно в виде спирали: завитки раковины могут располагаться в одной плоскости (плано-спираль) или в разных плоскостях (турбоспираль). Есть виды, раковина которых напоминает колпачок. Иногда наблюдается полная или частичная редукция раковины (слизни, голожаберные моллюски).

Рот ведет в ротовую полость, переходящую в глотку, на дне которой расположен мускулистый язык с радулой. В ротовой полости могут находиться кутикулярные зубы. Глотка переходит в пищевод, иногда расширяющийся в зоб. Средняя кишка начинается мешковидным желудком, куда впадают протоки печени, затем кишка делает петлю во внутренностном мешке, заворачивает вперед и переходит в заднюю кишку, открывающуюся над головой анальным отверстием.

Для большинству брюхоногих моллюсков служат жабры. У наземных моллюсков возникает легкое. Оно представляет собой обособленный участок мантийной полости, открывающийся наружу собственным отверстием. Стенка мантии, которая образует легкое, пронизана кровеносными сосудами. В сосудах происходит газообмен, и окисленная кровь по легочной вене впадает в предсердие сердца. Сердце у брюхоногих может состоять из двух предсердий и одного желудочка или из одного предсердия и одного желудочка. Сердце находится в перикарде. Кровь обычно бесцветна.

Нервная система демонстрирует разные степени усложнения, что выражается в формировании ганглиев и в дальнейшей их концентрации в общую массу вокруг глотки. Первоначально обособляются пять пар ганглиев: церебральные, педальные, плевральные, плевровисцеральные и висцеральные. Органы чувств представлены органами осязания, химического чувства, равновесия и зрения. Особенно сложно устроены глаза, которые могут иметь хрусталик и стекловидное тело.

Выделительная система чаще всего состоит из одной почки, две почки имеют только низшие представители класса.

Брюхоногие могут быть раздельнополыми, их развитие протекает с метаморфозом: личинки трохофоры и велигеры. Наземные и вторичноводные моллюски обычно гермафродиты, их развитие протекает без метаморфоза.

Тело двустворчатых моллюсков билатерально-симметричное, заключено в двустворчатую раковину. Голова редуцирована, тело состоит из туловища и ноги. Нога обычно имеет клиновидную форму и служит для рытья в грунте. У прикрепленных форм нога редуцирована. На нижней поверхности ноги может располагаться особая биссусовая железа. Железа выделяет нити биссуса, которые быстро твердеют в воде, с их помощью животные прикрепляются к субстрату.

С боков тело покрыто двумя большими мантийными складками. В мантийной полости находятся жабры и нога. На заднем конце тела лепестки мантии сближаются и образуют два сифона: верхний выводной и нижний вводной. Створки раковины выделяет наружный эпителий мантийных складок. Створки одевают тело моллюсков с боков. На спинной стороне створки раковины смыкаются и удерживаются вместе или с помощью эластичного тяжа - лигамента, или с помощью замка. Замок образован зубами, расположенными на одной створке и соответствующими им впадинами - на другой. Зубы входят во впадины, и створки скрепляются вместе. Движение створок обеспечивают мускулы-замыкатели, которые проходят поперек тела животного от одной створки к другой.

Рот находится на переднем конце тела и окружен двумя парами ротовых лопастей. Ротовые лопасти покрыты мерцательным эпителием, подгоняющим пищу ко рту. Рот открывается в пищевод, остальные части пищеварительной системы исчезают вместе с редукцией головы. Пищевод переходит в мешковидный желудок, куда впадают протоки печени. От желудка начинается средняя кишка, которая проходит в ногу, где делает несколько петель, а затем поднимается на спинную сторону тела и переходит в заднюю кишку. Анальное отверстие открывается у выводного сифона.

Дыхание у двустворчатых - жаберное. По способу питания двустворчатые моллюски - фильтраторы. Оседание пищевых частиц происходит на слизь жабр, а затем слизевые шнуры с помощью ресничек жаберного эпителия направляются к ротовому отверстию. Параллельно оседанию пищевых частиц в жабрах протекает газообмен.

Нервная система образована тремя парами ганглиев: одна пара находится над пищеводом, вторая пара - в ноге, третья пара - в туловище. Органы чувств развиты слабо. Сердце у двустворчатых помещается на спинной стороне тела и состоит из двух предсердий и желудочка. От желудочка вперед и назад отходят аорты, из которых кровь изливается в синусы и лакуны.

Выделительная система образована парой почек, лежащих в задней половине тела. Передним концом почки открываются в перикард, а задним - в область выводного сифона.

В естественных экосистемах двустворчатые моллюски способствуют очищению воды - это природные биофильтры. Мидии, гребешки, устрицы и некоторые другие виды используются в пищу человеком. Двустворчатые моллюски входят в пищевой рацион многих рыб-бентофагов (зубатка), птиц (гаги) и морских млекопитающих (моржи). Жемчужниц добывают ради жемчуга, а толстый перламутровый слой их створок используется для изготовления украшений. Корабельный червь (шашень) наносит вред подводным деревянным сооружениям, проделывая в них ходы.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - наиболее сложно организованные моллюски. Обитают в морях, хищники, могут достигать огромных размеров (до 18 метров). Тело головоногих делится на голову и туловище. Нога преобразована в щупальца (руки), окружающие рот. К производным ноги также относится воронка, расположенная на брюшной стороне тела у входа в мантийную полость. Примитивные формы обладают многокамерной наружной раковиной, у высших представителей раковина внутренняя, подвергается редукции.

У примитивных, древних форм (Nautilus) щупалец много, у представителей отряда Десятиногих - щупалец десять, а у представителей отряда Восьминогих - восемь. Щупальца снабжены крупными присосками, с помощью которых головоногие захватывают и удерживают добычу. Голова несет пару крупных, сложно устроенных глаз.

Мантия одевает туловище со всех сторон. На спине мантия представляет собой покров тела, а на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой мантийная полость сообщается щелевидным отверстием. В мантийной полости расположены жабры, туда открывается задняя кишка, протоки почек и половые отверстия. Мантийная полость и воронка обеспечивают реактивное движение головоногих.

В коже этих моллюсков имеются специальные клетки - хроматофоры, которые обеспечивают быструю смену окраски животных.

У головоногих развивается внутренний хрящевой скелет. Хрящевая капсула окружает головной мозг, а ее выросты защищают глаза и органы равновесия.

Пищеварительная система устроена очень сложно. Рот окружен роговыми челюстями, напоминающими птичий клюв. В мускулистой глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки слюнных желез. Пищевод может расширяться в зоб. Желудок мешковидный, мускулистый, в него открываются протоки печени. В заднюю кишку открывается проток чернильного мешка. Эта железа вырабатывает черную жидкость, которую моллюски в момент опасности выбрасывают в . Головоногие питаются рыбой и ракообразными.

Нервная система устроена сложно. Ганглии сливаются и образуют общую окологлоточную нервную массу, от которой отходят мантийные нервы. Органы чувств играют важную роль в обеспечении жизнедеятельности моллюсков, в связи с чем развиты очень хорошо, особенно органы химического чувства и зрения. У головоногих в коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.

Сердце состоит из одного желудочка и одного или двух предсердий. на синеет, поскольку содержит гемоцианин - соединение, богатое медью. Гемоцианин физиологически соответствует гемоглобину других животных.

Органы выделения образованы двумя или четырьмя почками. Головоногие раздельнополы, иногда проявляется резкий половой диморфизм. Половая железа непарная, оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа выполняет одно из щупалец, с помощью которого самцы переносят сперматофоры в мантийную полость самки. Это видоизмененное щупальце называется гектокотилем. Яйца головоногих богаты желтком, развитие протекает без метаморфоза.

Головоногие моллюски доминировали в фауне морей в конце палеозоя и в мезозое. Вымерли к концу мезозоя. Ископаемых видов значительно больше, чем современных. Каракатицы, кальмары, осьминоги - объекты промысла.