Демографическая структура популяции представляет собой численное соотношение различных категорий организмов в составе населения. Здесь главное значение имеет соотношение половых и возрастных групп, т. к.

изменение этих двух показателей существенно влияет на темпы репро­дукции, а значит, и на общую численность популяции и ее изменение во времени.

На демографическую структуру популяции влияют динамические пока­затели: рождаемость, смертность и скорость роста популяции. Большое значение имеет и продолжительность жизни отдельных особей.

Рождаемость - число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Смертность - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Однако изменения в популяции зависят не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции.

Существуют4 типа кривых, отображающих динамику популяции:

Тип "а" - S-образная кривая. Присуща популяциям, в которых высокая смертность снижает численность до уровня, когда рождаемость равна смертности и кривая выходит на "плато", что говорит об устойчивом развитии во времени;

Тип "б" - куполообразная кривая. Характерна для популяции, быстро размножившейся, а затем так же быстро погибшей в результате того, что все жизненные ресурсы оказались исчерпанными;

Тип "в" - волнообразная кривая. Наблюдается у популяций, которые быстро восстанавливают свою численность после спада, вызванного неблагоприятными факторами;

Тип "г" - кривая, демонстрирующая, как после спада численность популяции выходит на "плато", т. е. ее существование становится ус­тойчивым.

Р. Уиттекер утверждал, что у популяции есть приспособления, благо­даря которым потери популяции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды входят в конфликт. Он назвал этот феномен "буферностью популяции ".

Продолжительность жизни особей зависит от условий их существования. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни:

- физиологическая продолжительность жизни определяется только фи­зиологическими возможностями организма;

- максимальная продолжительность жизни - возраст, до которого может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды.

По статистическим данным рождаемости и смертности получают таб­лицы выживания, по которым строят графики кривых выживания. Рассмотрим следующие типы выживания :

- первый тип - когда на протяжении всей жизни смертность мала, но резко возрастает в ее конце;

- второй тип - это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни;

- третий тип - у этих популяций смертность остается постоянной в течение всей жизни.

В связи с этим выделяют типы динамики популяции :

- стабильный - характеризуется малой амплитудой и длительным пе­риодом колебаний численности и воспринимается как стабильная система;

- лабильный - отличается закономерными колебаниями численности с периодами в 5-10 лет и более значительной амплитудой. К этому ти­пу относятся: зайцы, некоторые хищные, птицы, рыбы, некоторые насекомые;

- эфемерный - отличается неустойчивой численностью с глубокими де­прессиями, сменяющимися вспышками "массового размножения".

К механизмам устойчивости сообщества относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией. Выделяют 3 фитоценотипа :

- виоленты - сильные конкуренты (например, львы);

- патиенты - особи, способные довольствоваться незначительным ко­личеством ресурсов (верблюды);

- экстеренты - слабые конкуренты (например, шакалы).

Б.М. Миркиным (1983) была осуществлена классификация стратегий у растений, он предложил систему из 5 первичных стратегических типов :

- патиенты экотопические - переживают абиотический стресс в усло­виях физического неблагополучия (холод, засуха и т. д.). Взаимоот­ношения видов в этих условиях ослаблены;

- патиенты фитоценотические - переживают стресс под влиянием бо­лее мощных конкурентов;

- виоленты - мощные конкуренты, подавляющие жизнедеятельность других видов;

- эксплеренты типичные - кратковременно присутствуют в сообществах в период их разрушения;

- эксплеренты ложные - сезонные и флуктуационные. Вспышка их раз­вития происходит или в определенные сезоны года, либо они реаги­руют на благоприятный климатический импульс.

1. Что такое популяция?

Ответ. Популяция - структурная единица вида, совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию.

Население любого вида распределено в пространстве неравномерно, группами. Например, крапива двудомная встречается в пределах своего ареала только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Капустных белянок можно встретить там, где выращивают капусту - на огородах и полях. Поселения европейского крота, которые мы замечаем по холмикам земли (кротовинам) , встречаются на лесных опушках и лугах.

Подходящие для жизни особей вида места обитания не покрывают весь ареал, поэтому, нет смысла искать, например, крота среди болота, а капустных белянок - в лесу.

Группы особей одного вида могут быть большими или маленькими, существовать длительно (на протяжении жизни сотен поколений и более) либо недолго - всего в течение жизни двух-трех поколений. В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, в которые могут отложить икру лягушки, а также развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти небольшие группы животных обречены на гибель, если под лучами летнего солнца водоем пересохнет.

Гораздо важнее для эволюции судьба группы особей, которая устойчиво сохраняется у множества поколений. Например, население большого озера, то увеличиваясь, то сокращаясь в численности, может существовать довольно длительное время. Такие группы особей одного вида, длительно существующие на определенной части его ареала, и называют популяциями (от франц. population - население какой-либо территории) .

Популяция - надорганизменная система. В процессе совместного проживания между особями в популяции образуются закономерные связи. Особенно ярко это проявляется в популяции животных. При этом многие связи направлены на воспроизводство популяции: особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, строят убежища, выкармливают детенышей, проявляют заботу о потомстве.

Оригинальные способы заботы о потомстве известны у некоторых амфибий. Самец жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней около двух недель в земляной ямке; затем переселяется в ближайший водоем, чтобы освободиться от икринок. Самка жабы пипы икру вынашивает на спине, в особых углублениях на коже. Яванские веслоногие лягушки, живущие на деревьях и кустарниках, во время икрометания вместе с икринками выделяют слизистую жидкость, которую взбивают ногами в густую пену; после икрометания самка ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком, к которому плотно прижимает расположенные рядом листья. Молодь покидает гнездо уже в виде маленьких лягушат.

2. Может ли вид состоять из одной популяции?

Ответ. Могут, и существуют. Но без охраны человеком такие виды обречены. Например, голубой песец, иранская лань или калифорнийский кондор. Это редчайшие виды, подлежащие международной охране.

3. Какова роль популяций в эволюции?

Ответ. Роль популяций велика, так как практически все мутации происходят внутри нее. Эти мутации прежде всего связаны с изолированностью популяций и генофондом, который различается из-за их обособленности друг от друга. Материалом для эволюции служит мутационная изменчивость, которая начинается в популяции и заканчивается образованием вида.

Вопрос после § 79

1. В одном озере живут окуни, ерши, караси, щуки, плотва. В соседнем, изолированном от первого водоеме обитают окуни, щуки, судаки, лещи, плотва. Сколько видов и сколько популяций населяют оба водоема?

Ответ. 10 популяций 7 видов

2. Что такое демографические показатели популяций? Как ими пользоваться в хозяйственной деятельности?

Ответ. Для понимания функционирования этой сложной системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов организмов, но главное – их популяционные характеристики, в частности плотность расселения, общую численность особей, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые демографическими показателями популяций, крайне важны для предугадывания возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем сообществе или экосистеме.

Демографические характеристики, например рождаемость, смертность, возрастной состав (структура) и численность особей (обилие), характеризуют популяцию в целом, отражая скорость происходящих в ней процессов. Отдельный организм рождается, стареет и умирает. Применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Их используют для прогнозирования процессов дальнейшего развития, использования, восстановления.

3. В чем состоит практическое значение изучения популяций? Приведите примеры.

Ответ. Изучение популяций важно для прогнозирования происходящих в них изменений и их регулирования. Например, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Аналогична ситуация с популяциями животных, которые используются человеком для получения пищевого или пушного сырья. Практически значимо с медико-санитарной точки зрения изучение популяций мелких грызунов - носителей возбудите­ля опасного для человека заболевания - чумы.

4. Какие свойства популяции определяются особенностями ее возрастного состава?

Ответ. Возрастная структура популяции характеризуется соотношением численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют возрастным распределением популяции, т. е. распределением численности по возрастным группам. Возрастной состав популяции зависит от интенсивности смертности организмов и от величины рождаемости.

Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.

Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

5. Почему разновозрастные популяции оказываются менее чувствительными к внезапным кратковременным изменениям условий воспроизводства?

Ответ. Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.

В начале сезона было помечено 1000 рыб. В ходе последующего лова в общем вылове из 5000 рыб обнаружилось 350 меченых. Какова была численность популяции перед началом промысла?

Ответ. Задача решается через пропорцию

1000 помечено - х (численность популяции)

350 помечено - 5000 выловлено

х= 1000*5000/350=14 285,7=14 286 рыб

Ответ: численность до начала промысла равна 14 286 рыб

Демографическая структура популяций

ВСПОМНИТЕ Метаморфоз 3абота о потомстве

Описание полового и возрастного состава популяций называютдемографией (ʼʼдемосʼʼ -народ, население, ʼʼграфоʼʼ - пишу, описываю).

Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой её структуры.

У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла - типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.

Возрастная структура популяц ии, т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин˸ от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом - бескрылыми неполовозрелыми особями, затем - крылатыми формами, а глубокой осенью - только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.

У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива исходя из внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с про-

стой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз - нормальное экологическое явление.

Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счёт гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Демографическая структура популяций - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Демографическая структура популяций" 2015, 2017-2018.

Численное соотношение различных половых и возрастных групп в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. Изменение этого соотношения существенно влияет на темпы репродукции и, следовательно, на общую численность популяции и ее изменение во времени.

Возрастная структура. К оценке возраста можно подходить с двух сторон. Можно оценивать абсолютный календарный возраст животных и можно определять биологический возраст, т.е. роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении).

Особенно отчетливо возрастные различия видны у животных с метаморфозом, включающих одну или несколько стадий. В ряде случаев разные стадии развития обитают в разных средах (амфибии или стрекозы).

При прямом развитии усложняется оценка возрастного состава, когда животные размножаются несколько раз в год, т.к. часть возрастных групп в течение года достигает половозрелости и приступает к размножению.

У видов, размножающихся один раз в год, общий спектр возрастного состава (биологический возраст) зависит от сроков наступления половозрелости. В одну группу половозрелых размножающихся особей могут входить животные разных генераций.

Знание возрастного состава является основой прогнозирования темпов роста популяции. Разным возрастным группам свойственен различный уровень смертности. Существует три варианта.

Есть виды, мало зависимые от внешних факторов смертности. У них численность разных возрастных групп (кривая выживания) находится на одном уровне, пока не достигает возраста физиологической смертности. Животных с такими особенностями не много. Это коротко живущие виды, например, поденки.

Для большинства видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах. Кривая выживания сначала резко падает, а потом начинает снижаться, плавно достигнув возраста относительно равномерной смертности.

При равномерном распределении смертности по возрастам характер кривой выживания имеет вид диагонально снижающейся линии. Такой вариант свойственен видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства. Такая выживаемость скорее теоретическая и встречается крайне редко.

Для прогнозирования динамики численности составляются таблицы выживания, получая ожидаемую продолжительность жизни особей разных поколений.

У животных, обладающих сложным типом развития, разные стадии не только могут жить в разных средах, но и выполнять разную роль, как в жизни популяции, так и в жизни целого биоценоза, включаясь в различные трофические цепи.

У животных с прямым развитием функциональные значимые возрастные отличия не так очевидны, но также очень важны. Очевидно, что участие в репродуктивном процессе есть функция возраста и поэтому популяция, по крайней мере, делится на неполовозрелую (потенциал будущего размножения), половозрелую (осуществляющую размножение в данное время) и пострепродуктивную (закончившую свое участие в размножении) части.

Между этими частями могут быть различия в питании, что снижает внутривидовую конкуренцию,

Генерации могут отличаться по скорости роста и полового созревания. (степные пеструшки Lagurus lagurus). Быстро созревают зверьки весенних пометов, они же отличаются большей плодовитостью. Эти животные отличаются и более высоким уровнем метаболизма и меньшей продолжительностью жизни. Увеличение продолжительности жизни осенних пометов идет не за счет выживания в старости, а за счет продления физиологически юношеского периода.

Степень генетической сложности сезонных возрастов зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, которое отличается по годам и связано с многолетними циклами численности.

Половая структура. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности размножения и само поддержания популяции. Физиолого-экологические отличия самцов и самок также снижают внутривидовую конкуренцию. Несомненно, что поддержание биологической разно качественности послужило основой эволюционного формирования бисексуальности. Вегетативное размножение имеет задачей только наращивание биомассы и численности.

Наиболее четко половая структура выражена у членистоногих и позвоночных животных. У последних она является не только численным соотношением полов, но и различиями в биологии, связанными с формированием пространственно-этологической структуры. Половая структура динамична.

Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами, основывающимися на разно качественности половых хромосом (X и Y хромосомы). У млекопитающих самки имеют ХХ, а самцы ХY наборы. У птиц и бабочек наоборот. В любом случае при таком распределении первичное соотношение полов должно быть 1:1. Однако уже при оплодотворении оно может быть нарушено из-за избирательности яйцеклетки или из-за неодинаковой способности сперматозоида к оплодотворению. После оплодотворения могут быть новые влияния, например, разная частота имплантации ХХ и ХY зигот. На пол может влиять среда. Так, у рептилий на пол влияет температура инкубации. У муравьев оплодотворение происходит лишь при температуре большей 20. из них вылупляются самки. При более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются только самцы. В результате среди новорожденных мы видим вторичное соотношение полов.

Третичное соотношение полов – это характеристика взрослой части популяции, складывающееся в результате дифференцированной смертности самцов и самок. Репродуктивный процесс прямо зависит именно от последнего показателя.

Выделяется четыре типа динамики половой структуры.

Неустойчивы половой состав, изменчивый в разных местообитаниях в короткие промежутки времени. Такая динамика бывает у коротко живущих животных с высокими показателями плодовитости и смертности и обширным ареалом (насекомоядные среди млекопитающих).

Преобладание самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечено у животных с низкой плотностью и численностью. У этих животных высоко развита забота о потомстве с большими затратами энергии (хищники).

Преобладание самок в третичном соотношении полов. Самцы обычно отличаются меньшей продолжительностью жизни и в неблагоприятных условиях умирают в большем количестве. Такая половая структура свойственна Номадным полигамным млекопитающим (копытные, ластоногие). Эти животные отличаются большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.

Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при приблизительно одинаковом количестве самцов и самок. Такой тип свойственен узкоспециализированным стенобионтным видам, отличающимся высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр)

Таким образом, реально половая структура характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции: ход численности, продукцию биомассы, уровень популяционных энергозатрат.

Репродуктивный потенциал и рост популяции

Скорость размножения популяции можно представить в виде удельного прироста численности за единицу времени:

где r – «мгновенная» (за короткий промежуток времени) удельная скорость роста популяции, N – ее численность, t – время изменения численности.

В этом случае неограниченный рост популяции выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением

где No – исходная численность, Nt – численность в момент времени t, е (2,7182) – основание натуральных логарифмов. Если численность отложить в логарифмическом масштабе. Ее изменения будут иметь вид прямой, наклон которой определяется величиной r. Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности. Показатель r – часто называют репродуктивным потенциалом популяции или биологическим потенциалом. Описанный рост возможен только при неизменном, не зависящем от численности значении r.

Естественный рост популяции никогда таким не бывает даже в эксперименте, т.к. на него влияет целый ряд экологических условий, в том числе соотношение меняющихся значений рождаемости и смертности. Коэффициент r в таких условиях меняется. Наиболее близко естественный рост популяции описывает S-образная кривая. Уравнение логистической кривой следующее:

dN/dt=rmax N (K–N/K),

где rmax – удельная скорость роста, но в условиях исходной (минимальной) численности. По мере ее увеличения значение r падает. N –численность, K – ее предельные данные, отражающие экологическую емкость угодий. Последний параллельный оси абсцисс участок кривой означает равновесие процессов рождаемости и смертности в соответствии с данными условиями среды.

Демографическая структура популяции и ее динамика Половое размножение возникало многократно, Y(Z) – хромосома не менее пяти раз. Первичное соотношение полов. Определяется генетическими механизмами. Объяснение Фишера

Гомогаметный и гетерогаметный пол (самцы (XY) у большинства, самки (WZ) у птиц, бабочек). Тритоны: у гребенчатого гомогаметны – самки, обыкновенного – самцы.

Гаплодиплоидия у перепончатокрылых и других (у некоторых паутинных клещей, клопов, короедов и коловраток) 2 n 2 n n семяприёмник

У лесного лемминга самки ХХ и ХY (с определенной Х) У копытного – самки ХХ и ХО (с определенной Х) У обыкновенной слепушонки XX имеют оба пола У горной слепушонки XO имеют оба пола

Вторичное соотношение полов избирательность яйцеклеток, особенности среды матки, влияющие на вероятность оплодотворения, различия в частоте имплантации температурное определение пола детенышей Пример: 85% самцов у сайгаков после массового истребления последних Третичное соотношение полов Устанавливается в результате дифференцированной постнатальной смертности.

ТИПЫ ДИНАМИКИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ Большаков и Кубанцев (1984) выделяют 4 типа динамики половой структуры. 1). Неустойчивый половой состав, соотношение полов (СП) меняется в разных местообитаниях и во времени, причем как вторичное, так и третичное СП. Характерен для животных с высокой плодовитостью и смертностью (насекомоядные). 2). Преобладание самцов. Характерны низкая плотность, забота о потомстве (хищные). 3). Преобладание самок в третичном СП. Номадные полигамы, образующие скопления (копытные, ластоногие). 4). Постоянство СП приблизительно 1: 1. Узкоспециализированных, стенобионтных видов (выхухоль, крот, бобр).

Репродуктивный потенциал и популяционный рост Пусть у нас есть организм с не перекрывающимися поколениями (одноклеточное). Удельная скорость прироста численности в единицу времени r=d. N/Ndt d. N/dt = r. N, если r константа, то по экспоненте ln N 1 = ln N 0 + rt (прямая) e=2, 7182…

А что будет, если ресурсы ограничены и скорость роста меняется в зависимости от численности? В основе логистической модели лежит линейное снижение скорости удельного роста при увеличении численности

Впервые открыта бельгийским математиком Ферхюльстом (Verhulst, 1838) Переоткрыта Пирлом и Ридом (Pearl, Read, 1920)

Типы динамики численности Давайте обратим внимание на правую часть графика зависимости смертности и рождаемости при логистической кривой

Соотношение плодовитости и смертности В правой части логистической кривой наблюдается равновесие между рождаемостью и смертностью Действительно присутствует установление соответствия между ними в эволюционных масштабах. Например, у луны-рыбы 300 миллионов пелагических икринок, а у акул - несколько яиц. Снижение плодовитости коррелирует с заботой о потомстве. У видов выкармливающих потомков плодовитость зависит от обеспеченности кормом. Плодовитость обратно пропорциональна продолжительности жизни

С. А. Северцов (1941, Наумов, 1954) выделял три типа динамики численности – стабильный, лабильный и эфемерный Стабильный – виды с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздней половозрелостью. Период 10 -20 лет (копытные, китообразные, гоминиды, орлы). Колебания в разы Лабильный – более раннее созревание, относительно некрупные размеры (некоторые грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные). Период – 5 -10 лет, колебания в 10 раз. Эфемерный – короткоживущие виды, большая плодовитость. Период – 3 -10 лет, колебания в 100 раз.

Индекс цикличности Хенттонена Финский зоолог Henttonen с соавторами (1985) ввел индекс цикличности («амплитудности»). S - Среднее квадратичное отклонение. nлет >5 0, 16 по данным Н. В. Башениной, обычно 0, 240, 32 нецикличны, 0, 62 и выше цикличны (иногда рубеж в 0, 5) 0, 79 по данным Н. М. Окуловой 0, 85 Т. В. Кошкина, О. И. Семёнов-Тяньшанский 1, 13 для сибирского лемминга на о. Врангеля (Чернявский, Лазуткин, 2004)

Факторы динамики численности 1) Факторы, независящие от плотности (экзогенные) Климатические факторы. Примеры (низкие температуры, при отсутствии снежного покрова – снижают численность и наоборот). Климат может влиять опосредованно через пищу. А) Гипотеза «климатических циклов» Чарльза Элтона (1924) В основе циклов многолетние изменения климата, погодных типов. Б) Гипотеза связи циклов с солнечной активностью. 11 летний цикл, обнаружено совпадение для непарного шелкопряда и зайцев по материалам Гудзоновой компании Предполагалось, что космическая активность действует прямо так и опосредованно. У нас эту идею развивал Анатолий Александрович Максимовым на данных по водяной полевке.

Факторы, зависящие от плотности (эндогенные) Отношение потребителя и пищи Лемминговые циклы индуцируются пишей. Не только ее недостаток, но и изменения состава пищи, недостаток фосфора, калия Взаимоотношения хищник – жертва Модель Лотка-Вольтера, ее проверка Гаузе. На севере циклы есть, а на юге – нет. Анализ данных с 1871 -1949 из Норвегии показал, что в 1900 -х годах не было циклики, именно тогда велась борьба с хищниками.

Авторегуляция 1. Информатор=Регулятор. Дрожжи –спирт. У водорослей и цианобактерий показана регуляция экзометаболитами. Химические агенты 2. Информация о плотности – поведение =регулятор. Частота контактов влияет на материнское поведение мыши. 3. Информатор – Поведение – Физиология=Регулятор. Гипотеза регуляции через стресс-реакцию Christian, 1955, 1956, 1968, Christian, Davis 1964