100 RUR bonus za pierwsze zamówienie

Wybierz rodzaj pracy Praca dyplomowa Praca kursowa Streszczenie Praca magisterska Raport z praktyki Artykuł Raport Recenzja Praca testowa Monografia Rozwiązywanie problemów Biznes plan Odpowiedzi na pytania Praca twórcza Esej Rysunek Eseje Tłumaczenie Prezentacje Pisanie na maszynie Inne Zwiększanie niepowtarzalności tekstu Praca magisterska Praca laboratoryjna Pomoc on-line

Poznaj cenę

Kiedy na receptor działa bodziec, zamiana energii stymulacji zewnętrznej na sygnał receptorowy(przekazywanie sygnału). Proces ten obejmuje trzy główne etapy:

1. oddziaływanie bodźca z cząsteczką białka receptorowego, która znajduje się w błonie receptora;

2. wzmocnienie i przekazywanie bodźca w obrębie komórki receptorowej

otwarcie kanałów jonowych znajdujących się w błonie receptora, przez które zaczyna płynąć prąd jonowy, co z reguły prowadzi do depolaryzacji błony komórkowej komórki receptorowej (pojawienie się tzw. potencjału receptorowego).
Mechanizmpodnieceniereceptory wiąże się ze zmianą przepuszczalności błony komórkowej dla jonów potasu i sodu. Kiedy stymulacja osiąga wartość progową, neuron czuciowy zostaje wzbudzony, wysyłając impuls do centralnego układu nerwowego. Można powiedzieć, że receptory kodują przychodzące informacje w postaci sygnałów elektrycznych. Komórka sensoryczna wysyła informację zgodnie z zasadą „wszystko albo nic” (jest sygnał/brak sygnału). Kiedy na komórkę receptorową działa bodziec, następuje zmiana konfiguracji przestrzennej cząsteczek receptora białkowego w warstwie białkowo-lipidowej membrany. Prowadzi to do zmiany przepuszczalności membrany dla niektórych jonów, najczęściej sodu, ale w ostatnich latach odkryto także rolę potasu w tym procesie. Powstają prądy jonowe, zmienia się ładunek membrany i następuje generacja potencjał receptorowy(RP). A następnie proces wzbudzenia zachodzi w różnych receptorach na różne sposoby.

W pierwotnych receptorach czuciowych, które są wolnymi, nagimi zakończeniami wrażliwego neuronu (węchowego, dotykowego, proprioceptywnego), RP oddziałuje na sąsiednie, najbardziej wrażliwe obszary błony, gdzie jest generowane potencjał czynnościowy (PD), który następnie rozprzestrzenia się w postaci impulsów wzdłuż włókna nerwowego. Zatem, gdy potencjał receptora osiągnie określoną wartość, na jego tle pojawia się rozprzestrzeniający się AP. Przekształcenie energii bodźca zewnętrznego w AP w receptorach pierwotnych może zachodzić zarówno bezpośrednio na błonie, jak i przy udziale niektórych struktur pomocniczych.

Potencjały receptorowe i propagacyjne powstają w pierwotnych receptorach w tych samych elementach. Zatem w zakończeniach procesu neuronu czuciowego zlokalizowanego w skórze, pod wpływem bodźca, najpierw powstaje potencjał receptorowy, pod wpływem którego w najbliższym węźle Ranviera powstaje potencjał rozprzestrzeniający się. W związku z tym w receptorach pierwotnych potencjał receptora jest przyczyną wystąpienia - generacji - rozprzestrzeniającego się PD, dlatego nazywany jest również generatorem

We wtórnych receptorach czuciowych, które są reprezentowane przez wyspecjalizowane komórki (wzrokowe, słuchowe, smakowe, przedsionkowe), RP prowadzi do utworzenia i uwolnienia przekaźnika z części presynaptycznej komórki receptorowej do szczeliny synaptycznej synapsy receptorowo-aferentnej. Przekaźnik ten oddziałuje na błonę postsynaptyczną wrażliwego neuronu, powoduje jego depolaryzację i powstanie potencjału postsynaptycznego, tzw. potencjał generatora(GP). GP, działając na pozasynaptyczne obszary błony wrażliwego neuronu, powoduje generację AP. GP może być zarówno de-, jak i hiperpolaryzujący i odpowiednio powodować wzbudzenie lub hamować odpowiedź impulsową włókna doprowadzającego.

Fizjologia układów sensorycznych

1. Ogólne zasady budowy układów sensorycznych. Główne funkcje układu sensorycznego: wykrywanie, rozróżnianie, transmisja i transformacja, kodowanie, wykrywanie cech, rozpoznawanie wzorców. Adaptacja układu sensorycznego.

Podstawowe ogólne zasady budowy układów sensorycznych wyższych kręgowców i ludzi są następujące:

1) wielowarstwowość, tj. obecność kilku warstw nerwu

komórki, z których pierwsza jest związana z receptorami, a ostatnia z neuronami obszarów motorycznych kory mózgowej. Właściwość ta pozwala na specjalizację warstw neuronowych w przetwarzaniu różnego rodzaju informacji zmysłowych, co pozwala organizmowi szybko reagować na proste sygnały analizowane już na pierwszych poziomach układu sensorycznego.

2) wielokanałowy układ sensoryczny, tj. obecność w każdej warstwie wielu (od kilkudziesięciu tysięcy do milionów) komórek nerwowych połączonych z wieloma komórkami warstwy następnej. Obecność wielu takich równoległych kanałów do przetwarzania i przesyłania informacji zapewnia systemowi czujników dokładność i szczegółowość analizy sygnału oraz większą niezawodność;

3) różna liczba elementów w sąsiednich warstwach, co tworzy „lejki sensoryczne”. Zatem w ludzkiej siatkówce znajduje się 130 milionów fotoreceptorów, a w warstwie komórek zwojowych siatkówki jest 100 razy mniej neuronów („zwężający się lejek”).

Na następujących poziomach układu wzrokowego tworzy się „rozszerzający się lejek”: W układzie słuchowym i wielu innych układach zmysłowych „rozszerzający się lejek” biegnie od receptorów do kory mózgowej. Fizjologiczne znaczenie „zwężającego się lejka” polega na ograniczeniu redundancji informacji, a „rozszerzającego się” lejka ma zapewnić szczegółową i kompleksową analizę różnych cech sygnału;

4) zróżnicowanie układu sensorycznego w pionie i poziomie. Zróżnicowanie pionowe polega na utworzeniu sekcji, z których każda składa się z kilku warstw neuronowych. Zatem sekcja jest większą formacją morfofunkcjonalną niż warstwa neuronów. Każda część (na przykład opuszki węchowe, jądra ślimakowe układu słuchowego lub ciała kolankowe) pełni określoną funkcję. Zróżnicowanie poziome polega na odmiennych właściwościach receptorów, neuronów i połączeń między nimi w obrębie każdej warstwy. Zatem podczas widzenia od fotoreceptorów do kory mózgowej biegną dwa równoległe kanały nerwowe, które w różny sposób przetwarzają informacje dochodzące z centrum i z obwodu siatkówki.

System czujników realizuje następujące główne funkcje lub operacje na sygnałach: 1) wykrywanie; 2) dyskryminacja; 3) przekazywanie i przekształcanie; 4) kodowanie; 5) wykrywanie cech; 6) rozpoznawanie wzorców. Wykrywanie i pierwotne rozróżnianie sygnałów zapewniają receptory, natomiast wykrywanie i identyfikacja sygnałów przez neurony kory mózgowej. Transmisją, przetwarzaniem i kodowaniem sygnałów zajmują się neurony wszystkich warstw układów sensorycznych.

Wykrywanie sygnału. Rozpoczyna się w receptorze – wyspecjalizowanej komórce, ewolucyjnie przystosowanej do odbierania bodźca o określonej modalności ze środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego i przekształcania go z postaci fizycznej lub chemicznej w formę pobudzenia nerwowego.

Wszystkie receptory dzielą się na pierwotne i wtórne. Do pierwszych należą receptory węchowe, dotykowe i proprioceptory. Różnią się tym, że przemiana energii podrażnienia w energię impulsu nerwowego następuje w pierwszym neuronie układu sensorycznego. Do wtórnych receptorów czuciowych należą receptory smaku, wzroku, słuchu i przedsionkowe. Pomiędzy bodźcem a pierwszym neuronem znajduje się wyspecjalizowana komórka receptorowa, która nie generuje impulsów. Zatem pierwszy neuron nie jest wzbudzany bezpośrednio, ale poprzez komórkę receptorową (nie nerwową).

Ogólne mechanizmy wzbudzenia receptorów. Kiedy bodziec działa na komórkę receptorową, energia zewnętrznej stymulacji jest przekształcana w sygnał receptorowy, czyli transdukcję sygnału czuciowego. Proces ten obejmuje trzy główne etapy: 1) oddziaływanie bodźca, czyli cząsteczki substancji zapachowej lub smakowej (zapach, smak), kwantu światła (wzrok) lub siły mechanicznej (słuch, dotyk) z cząsteczką białka receptorowego który znajduje się w składzie błony komórkowej komórki receptorowej; 2) wewnątrzkomórkowe procesy wzmacniania i przekazywania bodźców zmysłowych w obrębie komórki receptorowej; oraz 3) otwarcie kanałów jonowych znajdujących się w błonie receptora, przez które zaczyna płynąć prąd jonowy, co z reguły prowadzi do depolaryzacji błony komórkowej komórki receptorowej (pojawienie się tzw. potencjału receptorowego ). W pierwotnych receptorach czuciowych potencjał ten działa na najbardziej wrażliwe obszary błony, zdolne do generowania potencjałów czynnościowych - elektrycznych impulsów nerwowych. We wtórnych receptorach czuciowych potencjał receptora powoduje uwolnienie kwantów przekaźnikowych z presynaptycznego końca komórki receptorowej. Mediator (na przykład acetylocholina), działając na błonę postsynaptyczną pierwszego neuronu, zmienia jego polaryzację (generowany jest potencjał postsynaptyczny). Potencjał postsynaptyczny pierwszego neuronu układu sensorycznego nazywany jest potencjałem generatorowym, ponieważ powoduje wygenerowanie odpowiedzi impulsowej. W pierwotnych receptorach czuciowych potencjały receptora i generatora są takie same.

Bezwzględną czułość układu sensorycznego mierzy się progiem reakcji. Czułość i próg to pojęcia przeciwne: im wyższy próg, tym niższa czułość i odwrotnie. Zwykle za siłę progową bodźca przyjmuje się prawdopodobieństwo jego percepcji równe 0,5 lub 0,75 (poprawna odpowiedź dotycząca obecności bodźca w połowie lub 3/4 przypadków jego działania). Niższe wartości intensywności są uważane za podprogowe, a wyższe intensywności za nadprogowe. Okazało się, że w zakresie podprogowym możliwa jest reakcja na bodźce ultrasłabe, ale jest ona nieświadoma (nie osiąga progu czucia). Jeśli więc zmniejszysz intensywność błysku światła tak bardzo, że dana osoba nie będzie już w stanie stwierdzić, czy go widziała, czy nie, na jego dłoni można zarejestrować niezauważalną reakcję galwaniczną skóry na ten sygnał.

Dyskryminacja sygnału. Ważną cechą układu sensorycznego jest zdolność dostrzegania różnic we właściwościach bodźców działających jednocześnie lub sekwencyjnie. Dyskryminacja zaczyna się w receptorach, ale proces ten angażuje neurony w całym układzie sensorycznym. Charakteryzuje minimalną różnicę między bodźcami, którą może zauważyć układ sensoryczny (próg różnicy lub różnicy).

Próg umożliwiający rozróżnienie intensywności bodźca jest prawie zawsze wyższy od bodźca poprzedniego o pewną proporcję (prawo Webera). Zatem zwiększony nacisk na skórę dłoni odczuwa się przy zwiększeniu obciążenia o 3% (do 100 gramów należy dodać 3 g, a do 200 gramów 6 g).

Transmisja i konwersja sygnału. Procesy transformacji i transmisji sygnałów w układzie sensorycznym przekazują do wyższych ośrodków mózgu najważniejsze (istotne) informacje o bodźcu w formie dogodnej do jego rzetelnej i szybkiej analizy.

Transformacje sygnału można warunkowo podzielić na przestrzenne i czasowe. Wśród przekształceń przestrzennych wyróżnia się zmiany proporcji różnych części sygnału. Zatem w układach wzrokowych i somatosensorycznych na poziomie korowym proporcje geometryczne reprezentacji poszczególnych części ciała lub części pola widzenia ulegają znacznemu zniekształceniu. W obszarze wizualnym kory reprezentacja najważniejszego pod względem informacyjnym centralnego dołka siatkówki gwałtownie się rozszerzyła, ze względną kompresją projekcji obrzeża pola widzenia („oko cyklopowe”). W somatosensorycznym obszarze kory reprezentowane są również najważniejsze strefy drobnej dyskryminacji i organizacji zachowania - skóra palców i twarzy („homunkulus sensoryczny”).

W przypadku tymczasowych transformacji informacji we wszystkich układach sensorycznych typowa jest kompresja, tymczasowa kompresja sygnałów: przejście od długotrwałych (tonicznych) impulsów neuronów na niższych poziomach do krótkich (fazowych) wyładowań neuronów na wysokich poziomach.

Kodowanie informacji. Kodowanie oznacza przekształcenie informacji w formę warunkową – kod – przeprowadzane według określonych zasad. W układzie sensorycznym sygnały kodowane są kodem binarnym, czyli obecnością lub brakiem impulsu elektrycznego w danym momencie. Ta metoda kodowania jest niezwykle prosta i odporna na zakłócenia. Informacje o stymulacji i jej parametrach przekazywane są w formie pojedynczych impulsów, a także grup lub „paczek” impulsów („salm” impulsów). Amplituda, czas trwania i kształt każdego impulsu są takie same, ale liczba impulsów w impulsie, ich częstotliwość powtarzania, czas trwania impulsów i odstępy między nimi, a także czasowy „wzorzec” impulsu są różne i zależą od charakterystyki bodźca. Informacje sensoryczne są również kodowane przez liczbę jednocześnie wzbudzonych neuronów, a także lokalizację wzbudzenia w warstwie nerwowej.

Wykrywanie sygnału. Jest to selektywna selekcja przez neuron czuciowy takiego lub innego znaku bodźca, który ma znaczenie behawioralne. Analizę tę przeprowadzają neurony detektorowe, które selektywnie reagują tylko na określone parametry bodźca.

Rozpoznawanie wzorców. Jest to ostatnia i najbardziej złożona operacja układu sensorycznego. Polega na przypisaniu obrazu do tej lub innej klasy obiektów, z którymi organizm się wcześniej spotkał, czyli na klasyfikacji obrazów. Syntetyzując sygnały z neuronów detektorowych, wyższy wydział układu sensorycznego tworzy „obraz” bodźca i porównuje go z wieloma obrazami przechowywanymi w pamięci. Identyfikacja kończy się decyzją o tym, z jakim obiektem lub sytuacją spotkał się organizm. W wyniku tego następuje percepcja, czyli zdajemy sobie sprawę, czyją twarz przed sobą widzimy, kogo słyszymy, jaki zapach czujemy.

Rozpoznanie często następuje niezależnie od zmienności sygnału. Niezawodnie identyfikujemy np. obiekty o różnym oświetleniu, kolorze, rozmiarze, kącie, orientacji i położeniu w polu widzenia. Oznacza to, że układ sensoryczny tworzy (niezmienny) obraz sensoryczny niezależny od zmian szeregu cech sygnału.

Adaptacja układu sensorycznego

Układ sensoryczny ma zdolność dostosowywania swoich właściwości do warunków środowiskowych i potrzeb organizmu. Adaptacja sensoryczna jest ogólną właściwością układów sensorycznych, która polega na przystosowaniu się do bodźca długo działającego (tła). Adaptacja objawia się zmniejszeniem wrażliwości bezwzględnej i wzrostem czułości różnicowej układu sensorycznego. Subiektywnie adaptacja objawia się przyzwyczajeniem do działania stałego bodźca (np. nie zauważamy ciągłego nacisku na skórę znanego ubrania).

Procesy adaptacyjne rozpoczynają się na poziomie receptorów i obejmują wszystkie poziomy nerwowe układu sensorycznego. Adaptacja jest słaba tylko w przedsionku i proprioceptorach. Ze względu na szybkość tego procesu wszystkie receptory dzielimy na szybko i wolno dostosowujące się. Te pierwsze, po rozwinięciu się adaptacji, praktycznie nie wysyłają do mózgu informacji o trwającym podrażnieniu. Te ostatnie przekazują tę informację w znacznie osłabionej formie. Kiedy ustanie stały bodziec, przywracana jest absolutna wrażliwość układu sensorycznego. Zatem w ciemności bezwzględna czułość widzenia gwałtownie wzrasta.

W adaptacji sensorycznej ważną rolę odgrywa efektywna regulacja właściwości układu sensorycznego. Odbywa się to w wyniku zstępujących wpływów wyższych na jego dolne partie. To tak, jakby właściwości neuronów były rekonfigurowane w celu optymalnego postrzegania sygnałów zewnętrznych w zmienionych warunkach. Stan różnych poziomów układu sensorycznego jest również kontrolowany przez formację siatkową, która obejmuje je w jeden system zintegrowany z innymi częściami mózgu i ciałem jako całością. Oddziaływania eferentne w układach sensorycznych mają najczęściej charakter hamujący, to znaczy prowadzą do zmniejszenia ich wrażliwości i ograniczają przepływ sygnałów aferentnych.

Całkowita liczba odprowadzających włókien nerwowych docierających do receptorów lub elementów dowolnej warstwy nerwowej układu sensorycznego z reguły jest wielokrotnie mniejsza niż liczba neuronów doprowadzających docierających do tej samej warstwy. To determinuje ważną cechę kontroli eferentnej w układach sensorycznych: jej szeroki i rozproszony charakter. Mówimy o ogólnym spadku wrażliwości znacznej części podstawowej warstwy nerwowej.

2.Klasyfikacja i właściwości receptorów. Mechanizmy pobudzenia pierwotnych i wtórnych receptorów czuciowych.

W zależności od struktury receptorów dzieli się je na podstawowy, Lub pierwotne czujniki, które są wyspecjalizowanymi zakończeniami neuronu czuciowego i wtórny, Lub czujniki wtórne, które są komórkami pochodzenia nabłonkowego, zdolnymi do tworzenia potencjału receptorowego w odpowiedzi na odpowiedni bodziec. Pierwotne receptory czuciowe mogą same generować potencjały czynnościowe w odpowiedzi na stymulację odpowiednim bodźcem, jeśli wielkość ich potencjału receptorowego osiągnie wartość progową. Należą do nich receptory węchowe, większość mechanoreceptorów skóry, termoreceptory, receptory bólu Lub nocyceptory, proprioceptory i większość interoceptorów narządów wewnętrznych.

Wtórne receptory czuciowe reagują na działanie bodźca jedynie wyglądem potencjał receptorowy, którego wielkość określa ilość mediatora uwalnianego przez te komórki. Za jego pomocą receptory wtórne działają na zakończenia nerwowe wrażliwych neuronów, generując potencjały czynnościowe zależne od ilości mediatora uwolnionego z receptorów wtórnych. Receptory wtórne reprezentowane przez receptory smakowe, słuchowe i przedsionkowe, a także chemowrażliwe komórki kłębuszków szyjnych. Fotoreceptory siatkówki, które mają wspólne pochodzenie z komórkami nerwowymi, są często klasyfikowane jako receptory pierwotne, ale ich brak zdolności do generowania potencjałów czynnościowych wskazuje na ich podobieństwo do receptorów wtórnych.

Klasyfikacja receptorów. W praktyce najważniejsza jest psychofizjologiczna klasyfikacja receptorów ze względu na charakter wrażeń pojawiających się w momencie ich podrażnienia. Według tej klasyfikacji człowiek posiada receptory wzrokowe, słuchowe, węchowe, smakowe, dotykowe, termo-, proprio- i przedsionkowe (receptory określające położenie ciała i jego części w przestrzeni) oraz receptory bólu.

Istnieją receptory zewnętrzne (eksteroreceptory) i wewnętrzne (interoreceptory). Do eksteroreceptorów zaliczamy słuchowe, wzrokowe, węchowe, smakowe i dotykowe. Do interoceptorów zaliczamy przedsionkowe i proprioceptory (receptory układu mięśniowo-szkieletowego) oraz visceroreceptory (sygnalizujące stan narządów wewnętrznych).

Ze względu na charakter kontaktu z otoczeniem receptory dzielimy na odległe, odbierające informacje w pewnej odległości od źródła pobudzenia (wzrokowe, słuchowe i węchowe) oraz kontaktowe - wzbudzane bezpośrednim kontaktem z bodźcem (smakowym, dotykowym).

W zależności od charakteru bodźca, do którego są optymalnie dostrojone, receptory można podzielić na fotoreceptory, mechanoreceptory, do których zalicza się receptory słuchowe, przedsionkowe i dotykowe skóry, receptory mięśniowo-szkieletowe, baroreceptory układu sercowo-naczyniowego; chemoreceptory, w tym receptory smaku i węchu, receptory naczyniowe i tkankowe; termoreceptory (skóra i narządy wewnętrzne, a także centralne neurony termoczułe); receptory bólowe (nocyceptywne).

Pod wpływem podrażnienia receptorów powstają w nich impulsy nerwowe, czyli zdają się przekształcać podrażnienie w pobudzenie. Na tej podstawie receptory często porównywane z przetwornikami czujnikowymi stosowanymi w technologii, w których pod wpływem czynników zewnętrznych generowany jest prąd lub napięcie elektryczne lub zmienia się ich charakterystyka elektryczna. Porównanie to jest bardzo warunkowe. W przeciwieństwie do procesów zachodzących w przetwornikach sensorowych, których praca następuje w wyniku działającej na nie energii, przemiana energii pobudzenia w proces wzbudzenia w receptorach następuje w wyniku metabolizmu samych receptorów, a nie wskutek przyłożonej do nich energii zewnętrznej. Mechanizm wzbudzenia w receptorach nieco skomplikowane.

Bodziec zewnętrzny działający na receptor powoduje depolaryzację jego błony powierzchniowej. Ta depolaryzacja ma podobne właściwości odpowiedź lokalna, nazywany jest potencjałem receptora lub generatora. Potencjał receptorowy nie podlega prawu „wszystko albo nic”, zależy od siły bodźca, ma zdolność sumowania lub wykorzystania szybko następujących po sobie bodźców i nie rozprzestrzenia się wzdłuż włókna nerwowego.

Jedną z charakterystycznych cech potencjału receptora jest jego czas trwania: w niektórych receptorach może on pozostać niezmieniony przez wiele minut podczas działania bodźca; W presyjnych receptorach zatoki szyjnej, które reagują na wzrost ciśnienia krwi, zarejestrowano kilkugodzinne potencjały receptorowe. Utrzymanie tak długotrwałej depolaryzacji błony wiąże się z wydatkowaniem energii uwalnianej w wyniku procesów metabolicznych; Dlatego jasne jest, że substancje zakłócające wewnątrzkomórkowe procesy oksydacyjne prowadzą do zaniku potencjałów receptorowych.

Istnieją dowody na to, że potencjał receptorowy powstaje w wyniku uwolnienia w receptorze pod wpływem stymulacji acetylocholiny, co powoduje zmianę przepuszczalności błony, co prowadzi do jej depolaryzacji. Efekt ten zaobserwowano po wprowadzeniu acetylocholiny w obszar, w którym znajdowały się receptory.

W fotoreceptorach pojawienie się potencjału generatora jest związane z reakcją rozkładu fioletu wizualnego. Potencjał receptorowy może powstać w wielu receptorach w wyniku bezpośredniej zmiany właściwości błony powierzchniowej pod wpływem działających na nią bodźców, bez pośrednictwa chemicznego.

Gdy potencjał receptora osiągnie określoną wartość krytyczną, powoduje wyładowanie impulsów doprowadzających we włóknie nerwowym związanym z receptorem. Wyładowanie to następuje w pierwszym węźle Ranviera położonym najbliżej receptora. Nowokaina, która niszczy wrażliwość receptorów, nie wpływa na potencjał receptora, ale zatrzymuje występowanie wyładowań aferentnych we włóknach nerwowych.

Jak wykazały bezpośrednie pomiary wykonane na niektórych obiektach doświadczalnych, na przykład na wrzecionach mięśni żaby, częstotliwość impulsów doprowadzających we włóknach nerwowych jest wprost proporcjonalna do wielkości depolaryzacji błony receptorowej, tj. wielkości potencjału receptora ( Ryż. 189, A). Jednocześnie częstotliwość wyładowań doprowadzających we włóknie nerwowym jest proporcjonalna do logarytmu siły stymulacji ( Ryż. 189, B).

Z porównania tych faktów wynika, że ​​nie istnieje bezpośrednia, lecz logarytmiczna zależność pomiędzy siłą pobudzenia a wielkością potencjału receptora. Te obserwacje elektrofizjologiczne odpowiadają wyrażeniu matematycznemu zaproponowanemu przez G. Fechnera .

Ryż. 189. Zależność częstotliwości impulsów i depolaryzacji błony receptorowej wrzeciona mięśnia żaby (wg B. Katza) (A) oraz zależność częstotliwości impulsów we wrzecionie mięśniowym od logarytmu obciążenia działającego na mięsień (według B. Matthewsa) (B). Kółka pokazują wyniki poszczególnych eksperymentów.

Receptory nazywane są specjalnymi formacjami, które postrzegają i przekształcają energię zewnętrznego podrażnienia w specyficzną energię impulsu nerwowego.

Wszystkie receptory są podzielone na eksteroreceptory, odbieranie podrażnień ze środowiska zewnętrznego (receptory narządu słuchu, wzroku, węchu, smaku, dotyku), interoreceptory, reagując na podrażnienia narządów wewnętrznych i proprioreceptory, odczuwając podrażnienia ze strony układu mięśniowo-szkieletowego (mięśnie, ścięgna, torebki stawowe).

W zależności od charakteru bodźca, do którego są dostrojone, rozróżniają chemoreceptory(receptory smaku i węchu, chemoreceptory naczyń krwionośnych i narządów wewnętrznych), mechanoreceptory (proprioreceptory układu czuciowego ruchu, baroreceptory naczyniowe, receptory układu czuciowego słuchowego, przedsionkowego, dotykowego i bólu), fotoreceptory (receptory układu zmysłu wzroku) i termoreceptory (receptory układu sensorycznego skóry i narządów wewnętrznych).

Ze względu na charakter połączenia z bodźcem rozróżnia się receptory odległe, które reagują na sygnały z odległych źródeł i wyznaczają reakcje ostrzegawcze organizmu (wzrokowe i słuchowe), oraz receptory kontaktowe, które odbierają bodźce bezpośrednie (dotykowe itp.). .).

Na podstawie cech strukturalnych rozróżniają receptory pierwotne (pierwotne) i wtórne (wtórne).

Receptory pierwotne to zakończenia wrażliwych komórek dwubiegunowych, których ciało znajduje się poza ośrodkowym układem nerwowym, jeden proces zbliża się do powierzchni, która odbiera podrażnienie, a drugi trafia do ośrodkowego układu nerwowego (na przykład proprioceptory, receptory dotykowe i węchowe ).

Receptory wtórne są reprezentowane przez wyspecjalizowane komórki receptorowe, które znajdują się pomiędzy wrażliwym neuronem a punktem przyłożenia bodźca. Należą do nich receptory smaku, wzroku, słuchu i układu przedsionkowego. W praktyce najważniejsza jest psychofizjologiczna klasyfikacja receptorów ze względu na charakter wrażeń pojawiających się w momencie ich podrażnienia. Według tej klasyfikacji człowiek posiada receptory wzrokowe, słuchowe, węchowe, smakowe, dotykowe, termoreceptory, receptory położenia ciała i jego części w przestrzeni (receptory proprio i przedsionkowe) oraz receptory skórne.

Mechanizm wzbudzenia receptora . W receptorach pierwotnych energia bodźca zewnętrznego jest bezpośrednio przekształcana w impuls nerwowy w najbardziej wrażliwym neuronie. W obwodowych zakończeniach neuronów czuciowych pod wpływem bodźca zmienia się przepuszczalność błony dla niektórych jonów i następuje jej depolaryzacja, następuje lokalne wzbudzenie - potencjał receptorowy , który po osiągnięciu wartości progowej powoduje pojawienie się potencjału czynnościowego propagującego wzdłuż włókna nerwowego do ośrodków nerwowych.

W receptorach wtórnych bodziec powoduje pojawienie się potencjału receptorowego w komórce receptorowej. Jego wzbudzenie prowadzi do uwolnienia przekaźnika w presynaptycznej części kontaktu komórki receptorowej z włóknem neuronu czuciowego. Lokalne wzbudzenie tego włókna objawia się pojawieniem się pobudzającego potencjału postsynaptycznego (EPSP), czyli tzw. potencjału generatorowego . Po osiągnięciu progu pobudliwości we włóknie neuronu czuciowego pojawia się potencjał czynnościowy, który przenosi informację do centralnego układu nerwowego. Zatem w receptorach wtórnych jedna komórka przekształca energię bodźca zewnętrznego w potencjał receptora, a druga w potencjał generatora i potencjał czynnościowy. Potencjał postsynaptyczny pierwszego neuronu czuciowego nazywany jest potencjałem generatorowym i prowadzi do generowania impulsów nerwowych.

4. Właściwości receptorów

1. Główną właściwością receptorów jest ich selektywna wrażliwość na odpowiednie bodźce, do percepcji, do której są przystosowane ewolucyjnie (światło dla fotoreceptorów, dźwięk dla receptorów ślimaka ucha wewnętrznego itp.). Większość receptorów jest dostrojona do odbierania jednego rodzaju (modalności) bodźca – światła, dźwięku itp. Wrażliwość receptorów na takie specyficzne dla nich bodźce jest niezwykle wysoka. Pobudliwość receptora mierzy się minimalną ilością energii odpowiedniego bodźca, która jest niezbędna do wystąpienia wzbudzenia, tj. próg wzbudzenia .

2. Kolejną właściwością receptorów jest bardzo niski próg odbioru adekwatnych bodźców . Na przykład w wizualnym układzie sensorycznym fotoreceptory mogą być wzbudzane przez pojedynczy kwant światła w widzialnej części widma, receptory węchowe - przez działanie pojedynczych cząsteczek substancji zapachowych itp. Pobudzenie receptorów może również nastąpić pod wpływem nieodpowiednich bodźców (na przykład odczucie światła w wzrokowym układzie sensorycznym podczas stymulacji mechanicznej i elektrycznej). Jednak w tym przypadku progi wzbudzenia okazują się znacznie wyższe.

Istnieją absolutne i różniczkowe ( mechanizm różnicowy ) katarakty na rzece . Progi bezwzględne są mierzone na podstawie minimalnej postrzeganej wielkości bodźca. Progi różnicowe reprezentują minimalną różnicę między dwoma intensywnościami bodźców, która jest nadal odbierana przez organizm (różnice w odcieniach kolorów, jasności światła, stopniu napięcia mięśni, kątach stawów itp.).

3. Podstawową właściwością wszystkich żywych istot jest adaptacja , te. zdolność przystosowania się do warunków środowiskowych. Procesy adaptacyjne obejmują nie tylko receptory, ale także wszystkie części zmysłów
systemy

Adaptacja polega na przystosowaniu wszystkich części układu sensorycznego do bodźca długo działającego i objawia się zmniejszeniem wrażliwości bezwzględnej układu sensorycznego. Subiektywnie adaptacja objawia się przyzwyczajeniem do działania stałego bodźca: po wejściu do zadymionego pomieszczenia osoba po kilku minutach przestaje czuć zapach dymu; człowiek nie czuje ciągłego nacisku ubrania na skórę, nie zauważa ciągłego tykania zegara itp.

Ze względu na szybkość adaptacji do długotrwałej stymulacji receptory dzielimy na szybko i wolno adaptujące się . Te pierwsze po rozwinięciu się procesu adaptacyjnego praktycznie nie informują podążającego za nimi neuronu o trwającym podrażnieniu, w drugim informacja ta jest przekazywana, choć w znacznie zredukowanej formie (np. , tzw. zakończenia wtórne we wrzecionach mięśniowych , które informują centralny układ nerwowy o napięciach statycznych).

Adaptacji może towarzyszyć zarówno spadek, jak i wzrost pobudliwości receptora. Tak więc, przechodząc z jasnego pomieszczenia do ciemnego, następuje stopniowy wzrost pobudliwości fotoreceptorów oka, a osoba zaczyna rozróżniać słabo oświetlone obiekty - jest to tak zwana adaptacja do ciemności. Jednak tak duża pobudliwość receptorów okazuje się nadmierna po wejściu do jasno oświetlonego pomieszczenia („światło razi w oczy”). W tych warunkach pobudliwość fotoreceptorów szybko maleje - następuje adaptacja do światła .

Aby zapewnić optymalną percepcję sygnałów zewnętrznych, układ nerwowy precyzyjnie reguluje wrażliwość receptorów w zależności od potrzeb chwili poprzez eferentną regulację receptorów. W szczególności podczas przejścia ze stanu spoczynku do pracy mięśni zauważalnie wzrasta wrażliwość receptorów aparatu ruchowego , co ułatwia postrzeganie informacji o stanie narządu ruchu - układ mięśniowo-szkieletowy ( gamma - rozporządzenie ) . Mechanizmy adaptacji do różnych intensywności bodźców mogą wpływać nie tylko na same receptory, ale także na inne formacje w narządach zmysłów. Na przykład podczas dostosowywania się do różnych natężeń dźwięku zmienia się ruchliwość kosteczek słuchowych (młotek, kowadło i strzemiączek) w uchu środkowym człowieka.

5. Kodowanie informacji

Amplituda i czas trwania poszczególnych impulsów nerwowych (potencjałów czynnościowych) docierających z receptorów do ośrodków pozostają stałe przy różnych stymulacjach. Receptory przekazują jednak do ośrodków nerwowych odpowiednią informację nie tylko o charakterze, ale także o sile aktualnego bodźca. Informacja o zmianach natężenia bodźca jest kodowana (przekształcana do postaci kodu impulsu nerwowego) na dwa sposoby:

■ zmiana częstotliwości impulsów, biegnie wzdłuż każdego z włókien nerwowych od receptorów do ośrodków nerwowych;

■ zmiana liczby i rozkładu impulsów- ich ilość w paczce (porcji), odstępy między impulsami, czas trwania poszczególnych impulsów, liczba jednocześnie wzbudzonych receptorów i odpowiadających im włókien nerwowych (zróżnicowany przestrzenno-czasowy wzór tego impulsu, bogaty w informacje, nazywany jest wzorcem).

Im większe natężenie bodźca, tym większa częstotliwość impulsów nerwowych doprowadzających i ich liczba. Wynika to z faktu, że wzrost siły bodźca prowadzi do wzrostu depolaryzacji błony receptora, co z kolei powoduje wzrost amplitudy potencjału generatora i wzrost częstotliwości występujących impulsów we włóknie nerwowym. Istnieje wprost proporcjonalna zależność pomiędzy siłą pobudzenia a liczbą impulsów nerwowych.

Istnieje inna możliwość kodowania informacji sensorycznej. Selektywna wrażliwość receptorów na odpowiednie bodźce pozwala już na oddzielenie różnych rodzajów energii działających na organizm. Jednak nawet w obrębie tego samego układu sensorycznego może występować różna wrażliwość poszczególnych receptorów na bodźce o tej samej modalności io różnej charakterystyce (rozróżnianie cech smaku przez różne receptory smaku języka, rozróżnianie kolorów przez różne fotoreceptory oka itp.). .

W receptorach pierwotnych, gdy działa bodziec, oddziałuje on z białkiem receptorowym błony zakończeń komórki nerwu czuciowego. W rezultacie w komórce powstaje potencjał receptorowy (RP), który ma wszystkie właściwości potencjału lokalnego. Jest to jednocześnie potencjał generatora (GP), gdyż na jego podstawie powstaje PD.

W receptorach wtórnych proces ten jest nieco bardziej skomplikowany. Bodziec oddziałuje z błoną wyspecjalizowanej (nienerwowej) komórki receptorowej. W odpowiedzi na to następuje RP, co prowadzi do uwolnienia mediatora z błony presynaptycznej komórki receptorowej. Mediator wpływa na zakończenie komórki nerwowej, depolaryzując ją. Prowadzi to do pojawienia się GP w komórce nerwowej, który po osiągnięciu krytycznego poziomu depolaryzacji zamienia się w AP. Należy zauważyć, że ludzie nie mają receptorów dla niektórych rodzajów energii, na przykład promieniowania rentgenowskiego i ultrafioletowego.

Dział systemów czujników przewodowych

Powstałe PD rozprzestrzenia się wzdłuż włókien nerwowych wzdłuż dróg czuciowych do obszarów leżących powyżej. Wyróżnia się następujące typy ścieżek.

1. Konkretne sposoby - które przenoszą informację z receptorów przez różne poziomy ośrodkowego układu nerwowego do określonych jąder wzgórza, a od nich do określonych ośrodków kory - obszarów projekcyjnych. Wyjątkiem jest droga węchowa, której włókna przechodzą przez wzgórze. Ścieżki te dostarczają informacji o parametrach fizycznych bodźców.

2. Stowarzyszenie szlaków wzgórzowo-korowych - nie mają bezpośrednich połączeń z receptorami, otrzymują informacje z jąder asocjacyjnych wzgórza. Ścieżki te zapewniają świadomość biologicznego znaczenia bodźców.

3. Niespecyficzne ścieżki - utworzone przez formację siatkową (RF), wpływają na pobudliwość pracujących ośrodków nerwowych.

4. Należy podkreślić, że w układach sensorycznych istnieją również drogi eferentne, które wpływają na pobudzenie różnych poziomów układów sensorycznych. Kiedy impulsy przechodzą ścieżkami sensorycznymi, następuje nie tylko pobudzenie, ale także hamowanie na różnych poziomach centralnego układu nerwowego. Dział drutu zapewnia nie tylko przewodzenie impulsów, ale także ich przetwarzanie, wyróżnianie przydatnych informacji i ukrywanie mniej ważnych. Jest to możliwe, ponieważ odcinek drutu zawiera nie tylko włókna nerwowe, ale także komórki nerwowe na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego.

Korowe systemy sensoryczne

We współczesnym ujęciu dział korowy układów sensorycznych jest reprezentowany przez obszary projekcyjne (pierwotne lub specyficzne) i asocjacyjne (wtórne, trzeciorzędne).

Obszar projekcji każdego układu sensorycznego jest ośrodkiem pewnego rodzaju wrażliwości, w którym powstaje wrażenie. Składa się głównie z komórek jednosensorycznych, które otrzymują informacje z określonych jąder wzgórza określoną ścieżką. Obszar projekcji zapewnia percepcję parametrów fizycznych bodźca. W obszarach projekcyjnych odkryto organizację tematyczną (topos – miejsce), czyli uporządkowany układ projekcji z receptorów.

Obszary asocjacji składają się głównie z komórek polisensorycznych, które otrzymują informacje nie z receptorów, ale z jąder asocjacyjnych wzgórza. Dzięki temu obszary asocjacyjne umożliwiają ocenę biologicznego znaczenia bodźca oraz ocenę źródeł bodźca.

W części korowej każdego układu sensorycznego zachodzą procesy analizy i syntezy, rozpoznawania wzorców, tworzenia pomysłów, wykrywania (selekcji) cech oraz organizacji procesów zapamiętywania ważnych informacji.