Zgodnie ze specjalizacją w postrzeganiu określonego rodzaju informacji wyróżnia się:

1. wizualny,

2. słuchowy,

3. węchowy,

4. smak,

5. receptory dotykowe,

6. termo-, proprio- i przedsionkowe (receptory położenia ciała i jego części w przestrzeni) oraz

7. receptory bólowe.

W zależności od lokalizacji wszystkie receptory dzielą się na:

1. zewnętrzny (eksteroreceptory) I

2. wewnętrzne (interoreceptory).

Do eksteroreceptorów zaliczamy słuchowe, wzrokowe, węchowe, smakowe i dotykowe.

Do interoceptorów zaliczamy przedsionkowe i proprioceptory (receptory układu mięśniowo-szkieletowego) oraz visceroreceptory (sygnalizujące stan narządów wewnętrznych).

Ze względu na charakter kontaktu z otoczeniem, receptory dzielą się na odległy, odbieranie informacji w pewnej odległości od źródła stymulacji (wzrokowej, słuchowej i węchowej), oraz kontakt- pobudzone bezpośrednim kontaktem z bodźcem (smakowym, dotykowym).

W zależności od charakteru bodźca, do którego są optymalnie dostrojone, receptory można podzielić na:

1. fotoreceptory,

2. mechanoreceptory, do których zaliczają się receptory słuchowe, przedsionkowe i dotykowe skóry, receptory mięśniowo-szkieletowe, baroreceptory układu sercowo-naczyniowego;

3. chemoreceptory, do których zaliczają się receptory smaku i węchu, receptory naczyniowe i tkankowe;

4. termoreceptory (skóra i narządy wewnętrzne oraz ośrodkowe neurony termoczułe);

5. receptory bólowe (nocyceptywne).

Wszystkie receptory są początkowo podzielone na:

1. pierwotne uczucie cje i

2. wykrywanie wtórne.

Do pierwotnych istot czujących obejmują receptory węchowe, dotykowe i proprioceptory. Charakteryzują się tym, że przemiana energii podrażnienia w energię impulsu nerwowego następuje w pierwszym neuronie układu sensorycznego.

Do zmysłów wtórnych obejmują smak, wzrok, słuch i przedsionek. Mają wysoce wyspecjalizowaną komórkę receptorową pomiędzy bodźcem a pierwszym neuronem. W tym przypadku pierwszy neuron nie jest wzbudzany bezpośrednio, ale pośrednio poprzez komórkę receptorową (nie nerwową).

Ogólne mechanizmy wzbudzenia receptorów.

Kiedy bodziec działa na komórkę receptorową, energia zewnętrznej stymulacji jest przekształcana w sygnał receptorowy, czyli transdukcję sygnału czuciowego. Proces ten obejmuje trzy główne etapy:

1) oddziaływanie bodźca, czyli cząsteczki substancji zapachowej lub smakowej (zapach, smak), kwantu światła (wzrok) lub siły mechanicznej (słuch, dotyk) z cząsteczkami białek receptorowych wchodzących w skład błony komórkowej komórka receptorowa;

2) zachodzenie wewnątrzkomórkowych procesów amplifikacji i przekazywania bodźców zmysłowych w obrębie komórki receptorowej; I

3) otwarcie kanałów jonowych znajdujących się w błonie receptora, przez które zaczyna płynąć prąd jonowy, co prowadzi do depolaryzacji błony komórkowej komórki receptorowej i wystąpienia tzw. potencjał receptorowy.

Potencjał receptorowy jest zmianą wielkości potencjału błonowego zachodzącą w receptorze pod wpływem odpowiedniego bodźca w wyniku zmiany przepuszczalności jonowej błony receptorowej i stopniowo zależy od intensywności bodźca.

Pod wpływem bodźca cząsteczki białka warstwy białkowo-lipidowej błony receptorowej zmieniają swoją konfigurację, kanały jonowe otwierają się i wzrasta przewodność błony dla sodu, następuje lokalna odpowiedź lub potencjał receptorowy. Kiedy potencjał receptora osiągnie wartość progową, pojawia się impuls nerwowy w postaci potencjału czynnościowego - rozprzestrzeniającego się wzbudzenia.

Potencjał receptora podlega następującym prawom:

1. ma charakter lokalny, tj. nie dotyczy,

2. zależy od siły bodźca,

3. można podsumować,

4. może mieć charakter depolaryzacyjny lub hiperpolaryzacyjny.

Receptory wtórne różnią się od receptorów pierwotnych mechanizmem przemiany bodźca w aktywność nerwową.

W zmysłach wtórnych receptorów, wysoce wyspecjalizowana komórka receptorowa jest połączona synaptycznie z zakończeniami neuronu czuciowego. Zatem zmiana potencjału elektrycznego receptora tej komórki pod wpływem bodźca prowadzi do uwolnienia kwantów transmiterowych z presynaptycznego końca komórki receptorowej. Ten przekaźnik (na przykład acetylocholina), działając na błonę postsynaptyczną zakończenia pierwszego neuronu, zmienia jego polaryzację i pojawia się na nim EPSP. Ten EPSP nazywa się potencjał generatora, ponieważ następnie elektrotonicznie powoduje wygenerowanie binarnej odpowiedzi impulsowej w postaci potencjału czynnościowego.

W receptorach pierwotnych potencjały receptora i generatora nie różnią się i są w rzeczywistości identyczne.

Zatem transformacja energii bodźca zewnętrznego - kodowanie informacji i przekazywanie informacji do jąder czuciowych mózgu zapewniają dwa funkcjonalnie różne procesy:

1. stopniowe potencjały receptora analogowego lub generatora, podlegające prawom sił i

2. binarny potencjał czynnościowy (impuls), zgodnie z prawem „wszystko albo nic”.



Receptory nazywane są specjalnymi formacjami, które postrzegają i przekształcają energię zewnętrznego podrażnienia w specyficzną energię impulsu nerwowego.

Wszystkie receptory są podzielone na eksteroreceptory, odbieranie podrażnień ze środowiska zewnętrznego (receptory narządu słuchu, wzroku, węchu, smaku, dotyku), interoreceptory, reagując na podrażnienia narządów wewnętrznych i proprioceptory, odczuwając podrażnienia ze strony układu mięśniowo-szkieletowego (mięśnie, ścięgna, torebki stawowe).

W zależności od charakteru bodźca, do którego są dostrojone, rozróżniają chemoreceptory(receptory smaku i węchu, chemoreceptory naczyń krwionośnych i narządów wewnętrznych), mechanoreceptory (proprioreceptory układu czuciowego ruchu, baroreceptory naczyniowe, receptory układu czuciowego słuchowego, przedsionkowego, dotykowego i bólu), fotoreceptory (receptory układu zmysłu wzroku) i termoreceptory (receptory układu sensorycznego skóry i narządów wewnętrznych).

Ze względu na charakter połączenia z bodźcem rozróżnia się receptory odległe, które reagują na sygnały z odległych źródeł i wyznaczają reakcje ostrzegawcze organizmu (wzrokowe i słuchowe), oraz receptory kontaktowe, które odbierają bodźce bezpośrednie (dotykowe itp.). .).

Na podstawie cech strukturalnych rozróżniają receptory pierwotne (pierwotne) i wtórne (wtórne).

Receptory pierwotne to zakończenia wrażliwych komórek dwubiegunowych, których ciało znajduje się poza ośrodkowym układem nerwowym, jeden proces zbliża się do powierzchni, która odbiera podrażnienie, a drugi trafia do ośrodkowego układu nerwowego (na przykład proprioceptory, receptory dotykowe i węchowe ).

Receptory wtórne są reprezentowane przez wyspecjalizowane komórki receptorowe, które znajdują się pomiędzy wrażliwym neuronem a punktem przyłożenia bodźca. Należą do nich receptory smaku, wzroku, słuchu i układu przedsionkowego. W praktyce najważniejsza jest psychofizjologiczna klasyfikacja receptorów ze względu na charakter wrażeń pojawiających się w momencie ich podrażnienia. Według tej klasyfikacji człowiek posiada receptory wzrokowe, słuchowe, węchowe, smakowe, dotykowe, termoreceptory, receptory położenia ciała i jego części w przestrzeni (receptory proprio i przedsionkowe) oraz receptory skórne.

Mechanizm wzbudzenia receptora . W receptorach pierwotnych energia bodźca zewnętrznego jest bezpośrednio przekształcana w impuls nerwowy w najbardziej wrażliwym neuronie. W obwodowych zakończeniach neuronów czuciowych pod wpływem bodźca zmienia się przepuszczalność błony dla niektórych jonów i następuje jej depolaryzacja, następuje lokalne wzbudzenie - potencjał receptorowy , który po osiągnięciu wartości progowej powoduje pojawienie się potencjału czynnościowego propagującego wzdłuż włókna nerwowego do ośrodków nerwowych.

W receptorach wtórnych bodziec powoduje pojawienie się potencjału receptorowego w komórce receptorowej. Jego wzbudzenie prowadzi do uwolnienia przekaźnika w presynaptycznej części kontaktu komórki receptorowej z włóknem neuronu czuciowego. Lokalne wzbudzenie tego włókna objawia się pojawieniem się pobudzającego potencjału postsynaptycznego (EPSP), czyli tzw. potencjału generatorowego . Po osiągnięciu progu pobudliwości we włóknie neuronu czuciowego pojawia się potencjał czynnościowy, który przenosi informację do centralnego układu nerwowego. Zatem w receptorach wtórnych jedna komórka przekształca energię bodźca zewnętrznego w potencjał receptora, a druga w potencjał generatora i potencjał czynnościowy. Potencjał postsynaptyczny pierwszego neuronu czuciowego nazywany jest potencjałem generatorowym i prowadzi do generowania impulsów nerwowych.

4. Właściwości receptorów

1. Główną właściwością receptorów jest ich selektywna wrażliwość na odpowiednie bodźce, do percepcji, do której są przystosowane ewolucyjnie (światło dla fotoreceptorów, dźwięk dla receptorów ślimaka ucha wewnętrznego itp.). Większość receptorów jest dostrojona do odbierania jednego rodzaju (modalności) bodźca – światła, dźwięku itp. Wrażliwość receptorów na takie specyficzne dla nich bodźce jest niezwykle wysoka. Pobudliwość receptora mierzy się minimalną ilością energii adekwatnego bodźca, która jest niezbędna do wystąpienia wzbudzenia, tj. próg wzbudzenia .

2. Kolejną właściwością receptorów jest bardzo niski próg odbioru adekwatnych bodźców . Na przykład w wizualnym układzie sensorycznym fotoreceptory mogą być wzbudzane przez pojedynczy kwant światła w widzialnej części widma, receptory węchowe - przez działanie pojedynczych cząsteczek substancji zapachowych itp. Pobudzenie receptorów może również nastąpić pod wpływem nieodpowiednich bodźców (na przykład odczucie światła w wzrokowym układzie sensorycznym podczas stymulacji mechanicznej i elektrycznej). Jednak w tym przypadku progi wzbudzenia okazują się znacznie wyższe.

Istnieją absolutne i różniczkowe ( mechanizm różnicowy ) katarakty na rzece . Progi bezwzględne są mierzone na podstawie minimalnej postrzeganej wielkości bodźca. Progi różnicowe reprezentują minimalną różnicę między dwoma intensywnościami bodźców, która jest nadal odbierana przez organizm (różnice w odcieniach kolorów, jasności światła, stopniu napięcia mięśni, kątach stawów itp.).

3. Podstawową właściwością wszystkich żywych istot jest adaptacja , te. zdolność przystosowania się do warunków środowiskowych. Procesy adaptacyjne obejmują nie tylko receptory, ale także wszystkie części zmysłów
systemy

Adaptacja polega na przystosowaniu wszystkich części układu sensorycznego do bodźca długo działającego i objawia się zmniejszeniem wrażliwości bezwzględnej układu sensorycznego. Subiektywnie adaptacja objawia się przyzwyczajeniem do działania stałego bodźca: po wejściu do zadymionego pomieszczenia osoba po kilku minutach przestaje czuć zapach dymu; człowiek nie czuje ciągłego nacisku ubrania na skórę, nie zauważa ciągłego tykania zegara itp.

Ze względu na szybkość adaptacji do długotrwałej stymulacji receptory dzielimy na szybko i wolno adaptujące się . Te pierwsze po rozwinięciu się procesu adaptacyjnego praktycznie nie informują podążającego za nimi neuronu o trwającym podrażnieniu, w drugim informacja ta jest przekazywana, choć w znacznie zredukowanej formie (np. , tzw. zakończenia wtórne we wrzecionach mięśniowych , które informują centralny układ nerwowy o napięciach statycznych).

Adaptacji może towarzyszyć zarówno spadek, jak i wzrost pobudliwości receptora. Tak więc, przechodząc z jasnego pomieszczenia do ciemnego, następuje stopniowy wzrost pobudliwości fotoreceptorów oka, a osoba zaczyna rozróżniać słabo oświetlone obiekty - jest to tak zwana adaptacja do ciemności. Jednak tak duża pobudliwość receptorów okazuje się nadmierna po wejściu do jasno oświetlonego pomieszczenia („światło razi w oczy”). W tych warunkach pobudliwość fotoreceptorów szybko maleje - następuje adaptacja do światła .

Aby zapewnić optymalną percepcję sygnałów zewnętrznych, układ nerwowy precyzyjnie reguluje wrażliwość receptorów w zależności od potrzeb chwili poprzez eferentną regulację receptorów. W szczególności podczas przejścia ze stanu spoczynku do pracy mięśni zauważalnie wzrasta wrażliwość receptorów aparatu ruchowego , co ułatwia postrzeganie informacji o stanie narządu ruchu - układ mięśniowo-szkieletowy ( gamma - rozporządzenie ) . Mechanizmy adaptacji do różnych intensywności bodźców mogą wpływać nie tylko na same receptory, ale także na inne formacje w narządach zmysłów. Na przykład podczas dostosowywania się do różnych natężeń dźwięku zmienia się ruchliwość kosteczek słuchowych (młotek, kowadło i strzemiączek) w uchu środkowym człowieka.

5. Kodowanie informacji

Amplituda i czas trwania poszczególnych impulsów nerwowych (potencjałów czynnościowych) docierających z receptorów do ośrodków pozostają stałe przy różnych stymulacjach. Receptory przekazują jednak do ośrodków nerwowych odpowiednią informację nie tylko o naturze, ale także o sile aktualnego bodźca. Informacja o zmianach natężenia bodźca jest kodowana (przekształcana do postaci kodu impulsu nerwowego) na dwa sposoby:

■ zmiana częstotliwości impulsów, biegnie wzdłuż każdego z włókien nerwowych od receptorów do ośrodków nerwowych;

■ zmiana liczby i rozkładu impulsów- ich ilość w paczce (porcji), odstępy między impulsami, czas trwania poszczególnych impulsów, liczba jednocześnie wzbudzonych receptorów i odpowiadających im włókien nerwowych (zróżnicowany przestrzenno-czasowy wzór tego impulsu, bogaty w informacje, nazywany jest wzorcem).

Im większe natężenie bodźca, tym większa częstotliwość impulsów nerwowych doprowadzających i ich liczba. Wynika to z faktu, że wzrost siły bodźca prowadzi do wzrostu depolaryzacji błony receptora, co z kolei powoduje wzrost amplitudy potencjału generatora i wzrost częstotliwości występujących impulsów we włóknie nerwowym. Istnieje wprost proporcjonalna zależność pomiędzy siłą pobudzenia a liczbą impulsów nerwowych.

Istnieje inna możliwość kodowania informacji sensorycznej. Selektywna wrażliwość receptorów na odpowiednie bodźce pozwala już na oddzielenie różnych rodzajów energii działających na organizm. Jednak nawet w obrębie tego samego układu sensorycznego może występować różna wrażliwość poszczególnych receptorów na bodźce o tej samej modalności io różnej charakterystyce (rozróżnianie cech smaku przez różne receptory smaku języka, rozróżnianie kolorów przez różne fotoreceptory oka itp.). .

Bodziec mechaniczny prowadzi do deformacji błony receptorowej. W efekcie zmniejsza się opór elektryczny membrany i zwiększa się jej przepuszczalność dla Na+. Prąd jonowy zaczyna przepływać przez błonę receptora, co prowadzi do wytworzenia potencjału receptora. Kiedy potencjał receptora wzrasta do krytycznego poziomu depolaryzacji, w receptorze generowane są impulsy, które rozprzestrzeniają się wzdłuż włókna do centralnego układu nerwowego.

Zbiór punktów na obwodzie, z których bodźce obwodowe wpływają na daną komórkę czuciową w ośrodkowym układzie nerwowym, nazywa się pole odbiorcze.

W jednym polu recepcyjnym znajdują się receptory, które wysyłają impulsy nerwowe do innych neuronów centralnych, tj. poszczególne pola recepcyjne nakładają się na siebie. Nakładające się pola recepcyjne zwiększają rozdzielczość odbioru i rozpoznawania lokalizacji bodźca.

Zależność pomiędzy intensywnością bodźca a reakcją Istnieje ilościowa zależność pomiędzy intensywnością bodźca a reakcją w postaci częstotliwości występujących potencjałów czynnościowych. Ta sama zależność opisuje wrażliwość neuronu czuciowego w ośrodkowym układzie nerwowym. Jedyna różnica polega na tym, że receptor reaguje na amplitudę bodźca, a centralny neuron czuciowy reaguje na częstotliwość potencjałów czynnościowych docierających do niego z receptora.

W przypadku ośrodkowych neuronów czuciowych ważny jest nie tyle bezwzględny próg S0 bodźca, ale mechanizm różnicowy, tj. różnica próg. Przez próg różnicowy rozumie się minimalną zmianę danego parametru bodźca (przestrzennego, czasowego i innych), która powoduje mierzalną zmianę szybkości wyzwalania neuronu czuciowego. Zwykle najsilniej zależy to od siły bodźca. Innymi słowy, im większa intensywność bodźca, tym wyższy próg różnicowy, tj. tym większe są różnice między bodźcami (ryc. 24).

Na przykład dla nacisku na skórę w ograniczonym zakresie określonych intensywności próg różnicowy jest równy wzrostowi ciśnienia o 3%. Oznacza to, że rozpoznane zostaną dwa bodźce, których natężenia różnią się wartością bezwzględną o 3% lub więcej. Jeżeli ich natężenie różni się o mniej niż 3%, wówczas bodźce będą odbierane jako identyczne. Zatem jeśli po obciążeniu 100 g założymy na rękę obciążenie 110 g to będziemy w stanie odczuć tę różnicę. Ale jeśli najpierw umieścisz 500 g, a następnie 510 g, to w tym przypadku różnica 10 gramów nie zostanie rozpoznana, ponieważ jest to mniej niż 3% (tj. Mniej niż 15 g) wartości pierwotnego ładunku.

Ryż. 24. Mechanoreceptory skórne różnych typów

Górny rząd - diagramy pól recepcyjnych, środkowy - morfologia receptorów, dolny - aktywność elektryczna receptorów.

(a) Szybko adaptujące się receptory: ciałka Meissnera (po lewej) i ciałka Paciniego (po prawej).

(b) Receptory wolno dostosowujące się: dyski Merkla (po lewej) i ciałka Ruffiniego (po prawej).

32. 1. Receptor: pojęcie, funkcja, klasyfikacja receptorów, właściwości i ich cechy, mechanizm wzbudzenia receptora.

System czujników realizuje następujące główne funkcje lub operacje na sygnałach: 1) wykrywanie; 2) dyskryminacja; 3) przekazywanie i przekształcanie; 4) kodowanie; 5) wykrywanie cech; 6) rozpoznawanie wzorców.

Wykrywanie i pierwotne rozróżnianie sygnałów zapewniają receptory, natomiast wykrywanie i identyfikacja sygnałów przez neurony kory mózgowej. Transmisją, przetwarzaniem i kodowaniem sygnałów zajmują się neurony wszystkich warstw układów sensorycznych.

Przy całej różnorodności bodźców i systemów sensorycznych wszystkie systemy mają ten sam plan struktury. Każdy układ sensoryczny składa się z części obwodowej - receptorów, części przewodzącej - dróg nerwowych i podkorowych ośrodków nerwowych, części korowej - w niej następuje ostateczna analiza informacji otrzymywanych z receptorów obwodowych i ośrodków nerwowych kory mózgowej.

Klasyfikacja receptorów. W praktyce najważniejsza jest psychofizjologiczna klasyfikacja receptorów ze względu na charakter wrażeń pojawiających się w momencie ich podrażnienia. Według tej klasyfikacji człowiek posiada receptory wzrokowe, słuchowe, węchowe, smakowe, dotykowe, termo-, proprio- i przedsionkowe (receptory określające położenie ciała i jego części w przestrzeni) oraz receptory bólu.

Istnieją receptory zewnętrzne (eksteroreceptory) i wewnętrzne (interoreceptory). Do eksteroreceptorów zaliczamy słuchowe, wzrokowe, węchowe, smakowe i dotykowe. Do interoceptorów zaliczamy przedsionkowe i proprioceptory (receptory układu mięśniowo-szkieletowego) oraz visceroreceptory (sygnalizujące stan narządów wewnętrznych).

Ze względu na charakter kontaktu z otoczeniem receptory dzielimy na odległe, odbierające informacje w pewnej odległości od źródła pobudzenia (wzrokowe, słuchowe i węchowe) oraz kontaktowe - wzbudzane bezpośrednim kontaktem z bodźcem (smakowym, dotykowym).

W zależności od charakteru bodźca, do którego są optymalnie dostrojone, receptory można podzielić na fotoreceptory, mechanoreceptory, do których zalicza się receptory słuchowe, przedsionkowe i dotykowe skóry, receptory mięśniowo-szkieletowe, baroreceptory układu sercowo-naczyniowego; chemoreceptory, w tym receptory smaku i węchu, receptory naczyniowe i tkankowe; termoreceptory (skóra i narządy wewnętrzne, a także centralne neurony termoczułe); receptory bólowe (nocyceptywne).

Wszystkie receptory dzielą się na pierwotne i wtórne. Do pierwszych należą receptory węchowe, dotykowe i proprioceptory. Różnią się tym, że przemiana energii podrażnienia w energię impulsu nerwowego następuje w pierwszym neuronie układu sensorycznego. Do wtórnych receptorów czuciowych należą receptory smaku, wzroku, słuchu i przedsionkowe. Pomiędzy bodźcem a pierwszym neuronem znajduje się wyspecjalizowana komórka receptorowa, która nie generuje impulsów. Zatem pierwszy neuron nie jest wzbudzany bezpośrednio, ale poprzez komórkę receptorową (nie nerwową).

Ogólne mechanizmy wzbudzenia receptorów. Receptory to komórki, które rozróżniają bodźce naturalne i przesyłają informacje o nich do centralnego układu nerwowego. Pobudzenie receptora powoduje zmianę potencjału spoczynkowego w dendrytach w kierunku depolaryzacji. Kiedy bodziec działa na komórkę receptorową, energia zewnętrznej stymulacji jest przekształcana w sygnał receptorowy, czyli transdukcję sygnału czuciowego. Proces ten obejmuje trzy główne etapy:

1) oddziaływanie bodźca, czyli cząsteczki substancji zapachowej lub smakowej (zapach, smak), kwantu światła (wzrok) lub siły mechanicznej (słuch, dotyk) z cząsteczką białka receptorowego wchodzącego w skład komórki błona komórki receptorowej;

2) wewnątrzkomórkowe procesy wzmacniania i przekazywania bodźców zmysłowych w obrębie komórki receptorowej; I

3) otwarcie kanałów jonowych znajdujących się w błonie receptora, przez które zaczyna płynąć prąd jonowy, co z reguły prowadzi do depolaryzacji błony komórkowej komórki receptorowej (pojawienie się tzw. potencjału receptorowego).

W pierwotnych receptorach czuciowych potencjał ten działa na najbardziej wrażliwe obszary błony, zdolne do generowania potencjałów czynnościowych - elektrycznych impulsów nerwowych. We wtórnych receptorach czuciowych potencjał receptora powoduje uwolnienie kwantów przekaźnikowych z presynaptycznego końca komórki receptorowej. Mediator (na przykład acetylocholina), działając na błonę postsynaptyczną pierwszego neuronu, zmienia jego polaryzację (generowany jest potencjał postsynaptyczny). Potencjał postsynaptyczny pierwszego neuronu układu sensorycznego nazywany jest potencjałem generatorowym, ponieważ powoduje wygenerowanie odpowiedzi impulsowej.

W pierwotnych receptorach czuciowych potencjały receptora i generatora są takie same.

Generowanie wzbudzenia w receptorach. Pojawienie się potencjału receptorowego wynika ze wzrostu przewodności Na + dendrytów. Wzbudzenie w nich powstające elektrotonicznie rozprzestrzenia się na somę – następuje transformacja lub pierwotna przemiana bodźca w potencjał receptora. Receptor jest zatem przetwornikiem, czujnikiem. Wzbudzenie w postaci potencjału receptorowego obejmuje tylko somę. W aksonie receptorów pierwotnych, zaczynając od wzgórka aksonu – miejsca, w którym akson opuszcza somę – pobudzenie to przekształca się w szereg potencjałów czynnościowych.

Bardzo ważne jest, aby po pierwszym potencjale czynnościowym błona aksonu hiperpolaryzowała znacznie poniżej poziomu potencjału spoczynkowego. Dzięki tej okoliczności kanały Na+ są odtwarzane po inaktywacji w takim stopniu, że faza depolaryzacji, która następuje po pierwszym śladowym potencjale hiperpolaryzacji, ponownie osiąga wartość progową wystarczającą do wygenerowania kolejnego potencjału czynnościowego. W konsekwencji hiperpolaryzujący potencjał śladowy służy jako podstawa do powstawania rytmicznego wzbudzenia włókna nerwowego.

W receptorach wtórnych występuje tylko potencjał receptorowy, a na zakończeniach doprowadzającej komórki nerwowej, która tworzy kontakt z receptorem, powstaje szereg potencjałów czynnościowych. W szczególności receptory wzrokowe i słuchowe są drugorzędne.

Gdy potencjał generatora (GP) osiągnie wartość krytyczną, powoduje wyładowanie impulsów doprowadzających w najbliższym węźle Ranviera. Częstotliwość wyładowań jest wprost proporcjonalna do wartości GP (zależność logarytmiczna odpowiadająca prawu Webera-Fechnera). Wrażenie wzrasta również proporcjonalnie do logarytmu siły pobudzenia. Nowokaina zakłóca przepływ tych impulsów, co odpowiada za jej działanie przeciwbólowe.

Adaptacja receptorowa jest wspólną cechą wszystkich receptorów, która polega na przystosowaniu się do siły bodźca. Przejawia się zmniejszeniem wrażliwości na stały bodziec. Osoba „przyzwyczaja się” do działania ciągłych bodźców - zapachu, nacisku ubrania, dźwięku zegara itp. i przestaje je zauważać. Podczas adaptacji zmniejsza się wielkość potencjału generatora i częstotliwość impulsów przechodzących wzdłuż nerwu doprowadzającego.

Istnieją receptory wolno dostosowujące się (ból) i szybko dostosowujące się (oko). Tylko przedsionek i proprioceptory nie dostosowują się (lub prawie nie dostosowują się). Gdy ustanie działanie stałego bodźca, adaptacja zanika, a wrażliwość receptora wzrasta (efekt pobudzenia po zahamowaniu).

Kiedy rozpoczyna się działanie jakiegokolwiek bodźca, receptor reaguje na niego bardzo energicznie. W miarę kontynuacji stymulacji receptor dostosowuje się, a aktywność włókna czuciowego spada do niższego poziomu. Przy krótkich i okresowych prezentacjach bodźca receptor za każdym razem reaguje na niego całkowicie, bez adaptacji.

Wolno dostosowujące się receptory służą do kontrolowania długotrwałych bodźców, np. stopnia rozciągnięcia mięśni, stężenia H+. Receptory szybko adaptujące się są charakterystyczne dla układów sensorycznych, w których bodźce rejestrowane są z dużą czułością i dużą rozdzielczością czasową.

Dyskryminacja sygnału. Ważną cechą układu sensorycznego jest zdolność dostrzegania różnic we właściwościach bodźców działających jednocześnie lub sekwencyjnie. Dyskryminacja zaczyna się w receptorach, ale proces ten angażuje neurony w całym układzie sensorycznym. Charakteryzuje minimalną różnicę między bodźcami, jaką może dostrzec układ sensoryczny (różnica lub różnica, próg).

Zależność siły wrażenia od siły podrażnienia (prawo Webera-Fechnera) wyraża się wzorem: E=a∙logI +b, gdzie E jest wielkością wrażenia, I jest siłą podrażnienia oraz oraz b są stałymi, które są różne dla różnych modalności bodźców. Zgodnie z tym wzorem doznania rosną proporcjonalnie do logarytmu intensywności pobudzenia.

Bezwzględną czułość układu sensorycznego mierzy się progiem reakcji. Czułość i próg to pojęcia przeciwne: im wyższy próg, tym niższa czułość i odwrotnie. Zwykle za siłę progową bodźca przyjmuje się prawdopodobieństwo jego percepcji równe 0,5 lub 0,75 (poprawna odpowiedź dotycząca obecności bodźca w połowie lub 3/4 przypadków jego działania). Niższe wartości intensywności są uważane za podprogowe, a wyższe intensywności za nadprogowe. Okazało się, że w zakresie podprogowym możliwa jest reakcja na bodźce ultrasłabe, ale jest ona nieświadoma (nie osiąga progu czucia). Jeśli więc zmniejszysz intensywność błysku światła tak bardzo, że dana osoba nie będzie już w stanie stwierdzić, czy go widziała, czy nie, na jego dłoni można zarejestrować niezauważalną reakcję galwaniczną skóry na ten sygnał. Wrażliwość elementów receptorowych na adekwatne bodźce, do percepcji, do której są one ewolucyjnie przystosowane, jest niezwykle duża. Zatem receptor węchowy może zostać wzbudzony działaniem pojedynczej cząsteczki substancji zapachowej, fotoreceptor - pojedynczym kwantem światła. Wrażliwość receptorów słuchowych jest również ekstremalna: gdyby była wyższa, słyszelibyśmy ciągły hałas wynikający z termicznego ruchu cząsteczek.

O rozróżnianiu siły bodźców wspomniano powyżej. Dyskryminacja przestrzenna opiera się na rozkładzie wzbudzenia w warstwie receptorowej i warstwach nerwowych. Jeśli więc dwa bodźce pobudzą dwa sąsiednie receptory, wówczas rozróżnienie tych bodźców będzie niemożliwe i będą one postrzegane jako jedna całość. Konieczne jest, aby pomiędzy dwoma wzbudzonymi receptorami znajdował się co najmniej jeden niewzbudzony. Aby tymczasowo rozróżnić dwa bodźce, konieczne jest, aby wywołane nimi procesy nerwowe nie połączyły się w czasie i aby sygnał wywołany drugim bodźcem nie wpadł w okres refrakcji od poprzedniego bodźca.

Amplituda (intensywność) bodźca jest kodowana jako częstotliwość impulsów lub potencjałów czynnościowych wysyłanych z receptora do ośrodkowego układu nerwowego. Zwiększanie amplitudy bodźca, o ile jest ona powyżej progu, odpowiednio zwiększa częstotliwość potencjałów czynnościowych.

32.2. Analizatory (I.P. Pavlov): koncepcja, klasyfikacja analizatorów, trzy sekcje analizatorów i ich znaczenie, zasady budowy sekcji korowych analizatorów.

Analizator, według I.P. Pavlova, jest częścią układu nerwowego składającą się z elementów percepcyjnych - receptorów czuciowych odbierających bodźce ze środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, ścieżek nerwowych przekazujących informacje z receptorów do mózgu oraz tych części mózgu, które przetwarzać te informacje.

Metody badania układów sensorycznych. Do badania układów sensorycznych wykorzystuje się badania elektrofizjologiczne, neurochemiczne, behawioralne i morfologiczne zwierząt, psychofizjologiczną analizę percepcji u osób zdrowych i chorych oraz metody mapowania ich mózgu. Symulowane i protetyczne są także funkcje sensoryczne.

Modelowanie funkcji sensorycznych umożliwia badanie za pomocą modeli biofizycznych lub komputerowych funkcji i właściwości układów sensorycznych, które nie są jeszcze dostępne metodom eksperymentalnym.

Podstawowe zasady budowy analizatora. Podstawowe ogólne zasady budowy układów sensorycznych wyższych kręgowców i ludzi są następujące:

1) wielowarstwowe, to znaczy obecność kilku warstw komórek nerwowych, z których pierwsza jest związana z receptorami, a ostatnia z neuronami obszarów motorycznych kory mózgowej.

2) Wielokanałowy układ sensoryczny, czyli obecność w każdej warstwie wielu (od kilkudziesięciu tysięcy do milionów) komórek nerwowych połączonych z wieloma komórkami warstwy następnej. Obecność wielu takich równoległych kanałów do przetwarzania i przesyłania informacji zapewnia systemowi czujników dokładność i szczegółowość analizy sygnału oraz większą niezawodność;

3) Dostępność lejków sensorycznych. Różna liczba elementów w sąsiednich warstwach tworzy „lejki sensoryczne”. Zatem w ludzkiej siatkówce znajduje się 130 milionów fotoreceptorów, a w warstwie komórek zwojowych siatkówki jest 100 razy mniej neuronów („zwężający się lejek”). Na kolejnych poziomach układu wzrokowego tworzy się „rozszerzający się lejek”: liczba neuronów w pierwotnym obszarze projekcyjnym kory wzrokowej jest tysiące razy większa niż liczba komórek zwojowych siatkówki. W układzie słuchowym i wielu innych układach zmysłowych „rozszerzający się lejek” biegnie od receptorów do kory mózgowej. Fizjologiczne znaczenie „zwężającego się lejka” polega na ograniczeniu redundancji informacji, a „rozszerzającego się” lejka ma zapewnić szczegółową i kompleksową analizę różnych cech sygnału; zróżnicowanie układu sensorycznego w pionie i poziomie.

4) Zróżnicowanie pionowe i poziome. Zróżnicowanie pionowe polega na utworzeniu sekcji, z których każda składa się z kilku warstw neuronowych. Zatem sekcja jest większą formacją morfofunkcjonalną niż warstwa neuronów. Każda część (na przykład opuszki węchowe, jądra ślimakowe układu słuchowego lub ciała kolankowe) pełni określoną funkcję. Zróżnicowanie poziome polega na odmiennych właściwościach receptorów, neuronów i połączeń między nimi w obrębie każdej warstwy. Zatem podczas widzenia od fotoreceptorów do kory mózgowej biegną dwa równoległe kanały nerwowe, które w różny sposób przetwarzają informacje dochodzące z centrum i z obwodu siatkówki.

Ogólne zasady tworzenia analizatorów. Cechą wspólną większości ścieżek przewodzących analizatorów jest to, że przed wejściem do stref jądrowych kory wydzielają one elementy boczne do formacji siatkowej i wchodzą z nią w interakcję, a także przechodzą przez wzgórze.

Korowa reprezentacja analizatorów to pola pierwotne i wtórne, zlokalizowane głównie w części potylicznej, postcentralnej i skroniowej drugiego bloku (bloku odbierania, przetwarzania i przechowywania informacji eksteroceptywnych) mózgu.

Wszystkie systemy analizatorów działają na następujących ogólnych zasadach:

1) analizowanie informacji za pomocą specjalnych detektorów neuronowych;

2) równoległe wielokanałowe przetwarzanie informacji, zapewniające jej wiarygodność;

3) selekcja informacji w przedziale od receptora do pola projekcyjnego;

4) konsekwentne komplikacje przetwarzania informacji z poziomu na poziom;

5) holistyczna reprezentacja sygnału w ośrodkowym układzie nerwowym w połączeniu z innymi sygnałami;

6) wdrożenie zasad zwiększania niezawodności przetwarzania różnych cech sygnału.

Podstawą sekcji korowych analizatorów są pierwotne lub projekcyjne strefy kory (pola), które pełnią wysoce wyspecjalizowaną funkcję odzwierciedlania tylko bodźców jednej modalności. Ich zadaniem jest identyfikacja bodźca na podstawie jego jakości i wartości sygnału, w przeciwieństwie do receptora obwodowego, który różnicuje bodziec jedynie na podstawie jego właściwości fizycznych lub chemicznych. Główną funkcją pól pierwotnych jest najsubtelniejsze odzwierciedlenie właściwości środowiska zewnętrznego i wewnętrznego na poziomie wrażeń.

Wszystkie pierwotne pola korowe charakteryzują się tematyczną (ekranową) zasadą organizacji, zgodnie z którą dowolnej części powierzchni receptora odpowiada określonemu obszarowi w korze pierwotnej (zgodnie z zasadą „punkt do punktu”), co dało początek nazywając projekcję kory pierwotnej. Wielkość strefy reprezentacji danego miejsca receptorowego w norze pierwotnej zależy od funkcjonalnego znaczenia tego obszaru, a nie od jego rzeczywistej wielkości.

Do głównych pól należą: 17 (dla wzroku). 3. (dla wrażliwości kinestetycznej skóry) i 41. (dla słuchu). Informacje eksteroceptywne docierają do tych obszarów mózgu po przejściu przez jądra przekaźnikowe wzgórza.

Pola wtórne reprezentują struktury komórkowe, morfologicznie i funkcjonalnie, jakby zbudowane na wierzchu struktur projekcyjnych. Występuje w nich konsekwentna komplikacja procesu przetwarzania informacji, co ułatwia wstępne przewodzenie impulsów doprowadzających przez jądra asocjacyjne wzgórza. Pola wtórne zapewniają przekształcenie impulsów somatotropowych w organizację funkcjonalną, która na poziomie mentalnym jest równoznaczna z procesem percepcji.

Na powierzchni mózgu pola wtórne graniczą z polami projekcyjnymi lub je otaczają. Liczba pól wtórnych: 18,19 - dla wzroku, 1,2 i częściowo 5 - dla wrażliwości kinestetycznej skóry, 42 i 22 - dla słuchu. Pola pierwotne i wtórne odnoszą się do stref jądrowych analizatorów zlokalizowanych na trzech biegunach przestrzennych tylnej części mózgu - odpowiednio potylicznej, ciemieniowej i skroniowej.

Ryc.56. Pola kory mózgowej.

Pola trzeciorzędne (zespolone, strefa nakładania się) przyjmują najbardziej złożone obciążenie funkcjonalne. Znajdują się one poza strefami nuklearnymi i są zlokalizowane głównie w szczelinie pomiędzy polami wtórnymi lub wzdłuż ich obwodu. Największa i najważniejsza część pól trzeciorzędowych powstaje na granicy obszarów ciemieniowych, potylicznych i skroniowych, w równej odległości od każdego z tych biegunów i nie ma bezpośredniego dostępu do obwodu. Ich funkcje sprowadzają się niemal całkowicie do integracji wzbudzeń pochodzących z kory wtórnej całego zespołu analizatorów. Praca stref trzeciorzędnych ma swój psychologiczny odpowiednik w postrzeganiu świata jako całości i kombinacji cech przestrzennych, czasowych i intensywności środowiska zewnętrznego. Wszystko to daje powód, aby uważać je za aparat syntezy między analizatorami.

Kiedy bodziec działa na błonę receptora, zwiększa się przepuszczalność jonów sodu lub wapnia, jony przedostają się do zakończenia nerwowego, błona ulega depolaryzacji i powstaje potencjał receptora.

Potencjał receptorowy ma wszystkie właściwości wzbudzenia lokalnego (zależy od siły bodźca, jest zdolny do sumowania, rozprzestrzenia się z tłumieniem). Następnie potencjał receptora za pomocą lokalnych prądów powoduje generację AP we włóknie doprowadzającym. Częstotliwość AP zależy od amplitudy potencjału receptora.

Kanały Ca/Na otwierają się → wchodzą do komórki wzdłuż pasywnego gradientu stężeń → depolaryzacja błony.

Tworzenie się prądów lokalnych w kierunku wychodzącym → depolaryzacja do CUD → generacja AP.

Mechanizmy pobudzenia wtórnych receptorów czuciowych

W komórce receptorowej pod wpływem bodźca otwierają się kanały sodowe lub wapniowe, co prowadzi do pojawienia się potencjału receptorowego. Wzbudzenie komórki powoduje wydzielanie mediatora (acetylocholiny, kwasu glutaminowego), a na błonie wrażliwego neuronu powstaje potencjał generatorowy.

Potencjał generatora za pomocą lokalnych prądów działa na membranę włókna doprowadzającego, gdzie występuje AP

Potencjał receptorowy zachodzi, gdy receptor zostaje pobudzony w wyniku depolaryzacji i zwiększonego przewodnictwa odcinka jego błony, zwanego receptywnym. Potencjał receptorowy powstający w obszarach recepcyjnych błony rozprzestrzenia się elektrotonicznie do wzgórka aksonu neuronu receptorowego, gdzie powstaje potencjał generatora. Występowanie potencjału generatorowego w obszarze wzgórka aksonu tłumaczy się tym, że ten obszar neuronu ma niższe progi wzbudzenia i potencjał czynnościowy rozwija się w nim wcześniej niż w innych częściach błony neuronu. Im wyższy potencjał generatora, tym większa częstotliwość wyładowań propagującego potencjału czynnościowego z aksonu do innych części układu nerwowego. W konsekwencji częstotliwość wyładowań neuronu receptorowego zależy od amplitudy potencjału generatora.

Doprowadzające ogniwo łuku odruchowego jest reprezentowane przez neurony czuciowe, których ciała znajdują się w zwojach czuciowych nerwów rdzeniowych lub odpowiednich nerwach czaszkowych.

Centralne ogniwo odruchu reprezentują interneurony, które tworzą małe pobudzające i hamujące sieci neuronowe.

Łącze eferentne jest reprezentowane przez jeden (dla odruchów somatycznych) lub dwa (dla odruchów wegetatywnych) neurony.

Narządem efektorowym w odruchach somatycznych są mięśnie szkieletowe, w wegetatywnych - mięśnie gładkie, gruczoły, kardiomiocyty.

Morfofunkcjonalna charakterystyka układu współczulnego autonomicznego układu nerwowego

Systemy.

Ośrodki WUN zlokalizowane są w odcinku piersiowo-lędźwiowym rdzenia kręgowego.

Neurony przedzwojowe znajdują się w rogach bocznych od ostatniego odcinka szyjnego do czwartego odcinka lędźwiowego rdzenia kręgowego (C8, Th1-Th12, L1-L4).

W SNS występują 2 typy zwojów:

1. zwoje przykręgowe są sparowane i tworzą współczulny łańcuch nerwowy po obu stronach rdzenia kręgowego (pień współczulny)

2. zwoje przedkręgowe - niesparowane, są trzy z nich (splot słoneczny, węzły krezkowe górne i dolne).

Mediatory i układy reaktywne

ń Neurony przedzwojowe są cholinergiczne (Ax).

ñ Neurony pozazwojowe – adrenergiczne (powyżej),

ñ Przeniesienie pobudzenia na narząd odbywa się za pomocą receptorów alfa i beta adrenergicznych, które są receptorami metabotropowymi.

Kiedy jest podekscytowany receptory alfa-adrenergiczne Aktywowany jest enzym błonowy, fosfolipaza C, i powstają dwa wtórne przekaźniki: trifosforan inozytolu (ITP) i diacyloglicerol (DAG).

Kiedy jest podekscytowany receptory beta-adrenergiczne aktywowany jest enzym błonowy cyklaza adenylanowa, co prowadzi do powstania drugiego przekaźnika obóz. Konsekwencją aktywacji receptorów adrenergicznych może być zmiana przewodnictwa sodu i potasu w błonie komórek efektorowych.