Какие животные относятся к пойкилотермным
Почему пойкилотермные? Потому, что температура тела изменяется под воздействием температуры внешней среды. Это все рыбы, все земноводные, практически все рептилии и пресмыкающиеся. К земноводным (их еще называют амфибиями) относятся лягушки, жабы, саламандры, тритоны. Пресмыкающиеся: крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи, гадюки, ужи и другая ползучая живность.Жизнь холоднокровных во время холодов и морозов
Холоднокровные животные встречаются в основном в полосе с умеренным климатом. Ведь там температура в акватории зависит от времени года и температурного режима региона. С приходом зимы, холодов и морозов, все амфибии, рептилии и другая живность засыпает, прячется где-то в корнях деревьев, подо льдом, в камнях. И впадают эти звери в спячку надолго – до восьми-девяти месяцев. Еще далеко до наступления первых холодов холоднокровные животные начинают готовиться к предстоящей зиме. Начинаются метаморфозы в их организме. Увеличивают запасы питательных веществ, с помощью которых и будет осуществляться энергетический обмен зимой для согрева тела и обеспечения физиологических функций организма.Жизнь подо льдом не прекращается
Температура воды под ледовым покровом в основном не опускается ниже 0 градусов по Цельсию. Это дает возможность некоторым видам рыб продолжать вести активный образ жизни. Такая рыба, как налим, наоборот любит холод. В холодной воде он чувствует себя гораздо лучше, чем в теплой реке, и даже начинает производить на свет новое потомство. Караси, сомы, лещи не очень комфортно чувствуют себя в холоде, поэтому зимуют на дне зимовальных ям группами или могут зарываться в ил. Некоторые рыбы, например, осетр или белуга, покрываются защитной слизью, что спасает их от мороза. Были зафиксированы случаи, когда водоем промерзал до самого дна, и рыба была скована льдом. Но природа так обустроена, что организм рыбы не пострадал, и она осталась жива.Конечно, это не произойдет, если лед разрушит сосудистую и нервную системы организма. Жабы и лягушки предпочитают ручьи, где вода не замерзает. Звери покрываются слизью, начинают вырабатывать много глюкозы. Саламандры и ящерицы прячутся в корнях деревьев, в ямах с листьями, где обустраивают себе гнезда. В таких местах они легко поддерживают нужную им температуру и таким образом удачно переживают холодное время года. Зима – это вообще время испытаний для всех живых организмов. И каждый вид проходит это испытание по-своему. Человеку нужно лишь учиться стойкости и умению приспосабливаться к изменениям природы.
Теплокровные животные имеют постоянную устойчивую температуру тела, которая не зависит от температуры окружающей среды. У холоднокровных животных температура тела изменяется в зависимости от температуры окружающей среды.
Теплокровными животными являются млекопитающие и птицы. Все остальные позвоночные (земноводные, пресмыкающиеся, рыбы) и все беспозвоночные являются холоднокровными.
У холоднокровных животных медленнее протекают процессы обмена веществ - в 20-30 раз медленнее, чем у теплокровных! Поэтому температура их тела выше температуры окружающей среды максимум на 1-2 градуса. Холоднокровные животные деятельны только в теплое время года. Когда температура снижается, то у холоднокровных животных снижается скорость движения (вы, наверно, замечали, "сонных" мух, пчел или бабочек осенью?) На зиму они впадают в состояние анабиоза, то есть в спячку.
Теплокровность считается более выгодным свойством организма с точки зрения эволюции, так как позволяет существовать в самых различных климатических условиях и сохранять активность и в холодное, и в жаркое время года. Обеспечивается теплокровность механизмами терморегуляции. Есть три основных пути терморегуляции:
1. Химическая терморегуляция - усиленное образование тепла в ответ на понижение температуры среды.
2. Физическая терморегуляция - изменение уровня теплоотдачи. Физическая терморегуляция обеспечивается не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного, путем рефлекторного сужения и расширения кровеносных сосудов кожи (это меняет ее теплопроводность), изменения теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, регуляции испарительной теплоотдачи. Густой мех млекопитающих, перьевой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшать теплоотдачу во внешнюю среду. У обитателей холодного климата хорошо развит слой подкожной жировой клетчатки, который равномерно распределен по всему телу и является хорошим теплоизолятором.
Отличным механизмом регуляции теплообмена служит также испарение воды путем потоотделения. Человек при сильной жаре может выделять более 10 л пота в день! Потоотделение способствует охлаждению тела.
3. Поведенческая терморегуляция (например, когда животное старается избегать неблагоприятных температур, перемещаясь в пространстве).
Поддержание высокой температуры тела обеспечивается за счет того, что на холоде процессы теплопродукции в организме преобладают над процессами теплоотдачи. Но поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные в холодный период года нуждаются в большом количестве пищи или тратят много жировых запасов, которые они накопили летом. Поэтому, например, птицам, остающимся зимовать, страшны не столько морозы, сколько бескормица. И именно из-за недостатка еды, а не из-за холода впадают в спячку зимой некоторые теплокровные, например, медведи.
Неужели у холоднокровных нет никаких преимуществ перед теплокровными? Конечно же, есть! Ведь не случайно холоднокровные на нашей планете более многочисленны, чем теплокровные. Преимущество холоднокровных в том, что теплокровным для поддержания постоянной высокой температуры тела необходимо много энергии, то есть еды, и при ее недостатке во время похолодания они просто погибают, а холоднокровные спокойно могут пережить холодное время, залегая в спячку. Поэтому, например, практически голые холоднокровные амфибии - вездесущие животные, способные обитать во всех частях света, кроме Антарктиды!
Термический гомеостаз является важнейшим условием нормального функционирования животного организма.
В первую очередь это относится к теплокровным животным. Ферментные системы организма теплокровных животных сохраняют свою активность в строго определенном диапазоне температур с оптимумом, близким к физиологической температуре тела. Для большинства теплокровных животных зоны умеренного климата температуры тела свыше 40° С губительны. Именно с этого уровня температур начинается процесс денатурации белков, в который раньше других вовлекаются белки со свойствами катализаторов, т. е. ферменты. По отношению к понижению температур эти вещества более терпимы. После охлаждения до 4° С и последующего восстановления температурных условий ферменты восстанавливают свою активность.
Однако отрицательные температуры губительны для теплокровного организма по другой причине. Основной составной частью организма животных (не менее 50% от живой массы) является вода. Так, у рыб содержание воды в теле достигает 75%, у птиц - 70%, быков на откорме - около 60%. Даже тело человека примерно на 63-68% состоит из воды.
Поскольку протоплазма клеток представляет собой водную фазу, то при отрицательных температурах вода из жидкого состояния переходит в твердое. Образование кристаллов воды в составе протоплазмы клеток и в межклеточной жидкости оказывает повреждающее воздействие на клеточные и субклеточные мембраны. Животные тем лучше переносят воздействие отрицательных температур, чем меньше в их теле воды, и прежде всего свободной, не связанной с белками воды.
Как правило, с приближением зимы относительное содержание воды в теле животных уменьшается. Особенно заметны эти изменения у пойкилотермных животных. Их зимостойкость осенью существенно возрастает. Например, жужелица Pterostichus brevicornis с Аляски в зимнее время выдерживает температуру -87° С в течение нескольких часов. В летнее время эти жуки погибают уже при температуре -6…-7 С.
Другим способом адаптации пойкилотермных к отрицательным температурам является накопление антифризов в биологических жидкостях.
Исследования крови костистых рыб, обитающих за полярным кругом, показали, что одного глицерина недостаточно для активной жизни холоднокровных животных в условиях Арктики. У этих рыб имеет место высокая осмоляльность крови (300-400 миллиосмоль). Последнее обстоятельство понижает температуру замерзания крови до -0,8°С. Однако температура воды в Северном Ледовитом океане в зимнее время составляет -1,8°С. Поэтому одной осмоляльности крови для выживания в таких условиях также недостаточно.
В составе тела арктических рыб обнаружены и выделены специфические гликопротеины со свойствами антифриза. В концентрации 0,6% гликопротеины в 500 раз более эффективно предотвращают образование льда в воде по сравнению с хлористым натрием.
У гомойотермных животных понятие температурного постоянства достаточно условно. Так, колебания температуры тела у млекопитающих представляют существенную величину, превышающую у отдельных представителей 20°С.
Обращает на себя внимание то, что относительно широкий диапазон колебаний температуры тела свойствен по большей части животным, обитающим в теплом климате. У северных животных гомойотермия имеет более жесткий характер.
Популяции животных, принадлежащих к одному виду, но обитающих в разных климатических условиях, имеют ряд отличительных особенностей. Животные из высоких широт имеют большие размеры тела по сравнению с представителями того же вида, но обитающими в районах с жарким климатом. Это общебиологическое правило, и оно хорошо просматривается в пределах многих видов (кабаны, лисы, волки, зайцы, олени, лоси и др.). Географический диморфизм продиктован тем, что увеличение размеров тела приводит к относительному уменьшению поверхности тела и, следовательно, к снижению потерь тепловой энергии. Более мелкие представители того же вида демонстрируют более высокий относительный обмен веществ и энергии, большую относительную площадь тела. Поэтому на единицу массы тела они затрачивают больше энергии и больше энергии теряют через покровы тела. В умеренном и жарком климате мелкие и средние животные имеют преимущества перед своими более крупными собратьями.
Обитатели пустынь, саванн и джунглей экваториальной зоны адаптированы к жизни при чрезвычайно высоких температурах. В пустынях экваториальной зоны песок нагревается до 100°С. Но и в таких экстремальных температурных условиях можно наблюдать активную жизнь животных.
Пауки и скорпионы сохраняют пищевую активность при температуре воздуха до 50°С. Сырная муха Piophila casei выдерживает температуру 52°С. Пустынная саранча выживает и при более высоких температурах - вплоть до 60°С.
В более высоких широтах имеются экологические ниши с температурой среды, существенно превышающей температуру воздуха. В горячих источниках Исландии и Италии при температуре 45-55°С обитают многоклеточные (личинка мухи Scatella sp.), коловратки и амебы. Еще большую устойчивость к высоким температурам демонстрируют яйца артемии (Artemia saliva). Они сохраняют жизнеспособность после 4-часового нагревания до 83°С.
Из представителей класса рыб лишь карпозубик (Cyprinodon nevadensis) проявляет широкие адаптивные способности к экстремальным температурам. Он живет в горячих источниках Долины Смерти (штат Невада), где вода имеет температуру 42°С. В зимнее время он попадается в водоемах, где вода остывает до 3°С.
Однако больше всего поражают своими адаптивными способностями к воздействию экстремальных температур коловратки и тихоходки. Эти представители животного царства выдерживают нагревание до 15°С и охлаждение до -273°С. Адаптационные механизмы уникальной резистентности к высоким температурам у беспозвоночных не изучены.
Приспособленность позвоночных животных к высоким температурам среды не столь высока, как у беспозвоночных. Тем не менее в безводной пустыне обитают представители всех классов этого типа позвоночных, за исключением рыб. У большинства пустынных пресмыкающихся фактически имеет место гомойотермия. Их температура тела в течение суток изменяется в узком диапазоне. Например, у сцинка средняя температура тела равна 33°С (±1°), у воротниковой ящерицы Crataphytus collaris - 38°С, а у игуаны еще выше - 39-40°С.
Летальными температурами тела для этих жителей пустыни являются такие значения: для сцинка - 43°С, для воротниковой ящерицы - 46,5°С, для игуаны - 42°С. Активность дневных и ночных животных приходится на разные температурные диапазоны. Поэтому физиологическая температура тела и летальная температура тела у этологически различающихся групп животных неодинаковы. Для ночных видов критическим уровнем температуры тела является температура в 43-44°С, для дневных - на 5-6°С выше.
Считается, что летальные температуры у рептилий приводят в начале к нарушениям функций нервной системы, а затем к гипоксии вследствие неспособности гемоглобина крови связывать и транспортировать кислород.
У птиц - обитателей пустыни - температура тела при активных действиях на солнце повышается на 2-4°С и доходит до 43-44°С. В состоянии физиологического покоя она составляет 39-40°С. Такая динамика температуры тела выявлена при температуре воздуха 40°С и выше у воробья, кардинала, козодоя, страуса.
Млекопитающие, несмотря на наличие совершенного механизма терморегуляции, также манипулируют температурой собственного тела. Верблюд в состоянии покоя имеет довольно низкую ректальную температуру - около 33°С. Однако в экстремальных условиях (физическая работа на фоне температуры среды свыше 45°С) температура тела животного поднимается до 40°С, т. е. на 7°С, без заметного влияния на его физиологическое состояние и поведение.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Мир животных разнообразен и удивителен. Они отличаются друг от друга по многим биологическим характеристикам. Хочется остановиться на отношении животных к температуре окружающей среды и выяснить: холоднокровные животные - это какие?
Общие понятия
В биологии существуют понятия холоднокровных (пойкилотермных) и организмов. Считается, что холоднокровные животные - это те, температура тела которых непостоянна и зависит от окружающей среды. Теплокровные не имеют такой зависимости и отличаются постоянством Так каких животных называют холоднокровными?
Разнообразие холоднокровных животных
В зоологии холоднокровные животные - это примеры низкоорганизованных классов К их числу относятся все беспозвоночные и часть позвоночных: рыбы, Исключение составляют крокодилы, которые тоже являются пресмыкающимися. В настоящее время к данному типу также относят еще один вид млекопитающих - голый землекоп. Изучая эволюцию, многие ученые до недавнего времени относили к холоднокровным и динозавров. Однако на теперешний момент существует мнение, что они все же были теплокровными по инерционному типу терморегуляции. Это означает, что древние гиганты имели способность накапливать и удерживать за счет огромной массы солнечное тепло, что позволяло им сохранять постоянную температуру.
Особенности жизнедеятельности
Холоднокровные животные - это те, которые в силу слабо развитой нервной системы имеют несовершенную систему регуляции основных жизненно важных процессов в организме. Следовательно, и обмен веществ у холоднокровных животных тоже имеет низкий уровень. Действительно, он протекает намного медленнее, чем у теплокровных (в 20-30 раз). При этом температура тела бывает выше на 1-2 градуса температуры окружающей среды или равна ей. Эта зависимость является ограниченной во времени и связана со способностью накапливать тепло от предметов и солнца либо согреваться в результате мышечной работы в случае если снаружи поддерживаются приблизительно постоянные параметры. В том же случае, когда внешняя температура опускается ниже оптимального, все обменные процессы у холоднокровных замедляются. Реакции животных становятся заторможенными, вспомните сонных мух, бабочек и пчел осенью. Когда происходит понижение температурного режима на два и более градуса в природе, эти организмы впадают в оцепенение (анабиоз), переживают стресс, а иногда и погибают.
Сезонность
В неживой природе существует понятие смены времени года. Особенно выражены данные явления в северных и умеренных широтах. Абсолютно все организмы реагируют на данные изменения. Холоднокровные животные - примеры приспособлений живых организмов к температурным изменениям окружающей среды.
Адаптация к окружающей среде
Пик активности холоднокровных и основные жизненные процессы (спаривание, размножение, выведение потомства) приходится на теплый период - весну и лето. В это время мы повсеместно можем видеть множество насекомых и наблюдать их жизненные циклы. В околоводных и водных местностях можно встретить массу земноводных (лягушек) и рыб на разных стадиях развития.
В лесах и на лугах довольно часто встречаются пресмыкающиеся (ящерицы, разных поколений.
С приходом осени или в конце лета животные начинают усиленно готовиться к зимовке, которую большинство из них проводят в анабиозе. Для того чтобы не погибнуть в период холодов, подготовительные процессы по запасу питательных веществ в их организмах происходят заблаговременно, в течение всего лета. В это время клеточный состав меняется, в нем становится меньше воды и больше растворенных компонентов, которые будут обеспечивать процесс питания весь зимний период. С понижением температуры уровень обмена веществ тоже замедляется, расход энергии уменьшается, что позволяет холоднокровным всю зиму проводить в спячке, не заботясь о добыче пищи. Также важным этапом подготовки к неблагоприятным температурным условиям является сооружение закрытых "помещений" для зимовки (ямы, норы, домики и т. д.). Все эти жизненные явления носят цикличный характер и повторяются из года в год.
Данные процессы также являются безусловными (врожденными) рефлексами, передающимися по наследству из поколения в поколение. Животные, которые претерпевают определенные мутации в генах, отвечающих за передачу этой информации, погибают в течение первого года жизни, а их потомство также может унаследовать эти нарушения и быть нежизнеспосбным.
Толчком к пробуждению от анабиоза становится повышение температуры воздуха до необходимого уровня, который характерен для каждого класса, а иногда и вида.
Согласно холоднокровные животные - это низшие существа, у которых из-за слабого развития нервной системы механизмы терморегуляции тоже не совершенны.
Животных, способных поддерживать температуру тела за счет внутренней теплопродукции, называют эндотермными – в отличие от эктотермных, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды. К эндотермам относятся в первую очередь все теплокровные, т.е. млекопитающие и птицы (теплокровных и холоднокровных животных нередко называют соответственно гомойотермными и пойкилотермными). Впадающих в спячку теплокровных можно определить как гетеротермные эндотермы; гетеротермия означает периодическое изменение температуры, в данном случае – ее падение ниже уровня, соответствующего активному образу жизни.
Спячка может быть сезонной. Наиболее известна зимняя спячка, или гибернация, длящаяся с осени по весну. Однако состояние организма на протяжении всего этого времени не остается неизменным. Эпизоды оцепенения с резким замедлением физиологических процессов и максимальным падением температуры тела чередуются с «отогреваниями», когда внутренняя теплопродукция усиливается, и короткими «передышками» с высокой температурой тела и нормальным энергетическим обменом (нормотермные периоды).
У видов, впадающих в зимнюю спячку, температура тела обычно падает ниже 10° С. Минимальная температура 3° С зафиксирована у длиннохвостых сусликов, хотя у большинства особей этого вида она не опускается ниже 5° С. Интенсивность метаболизма (оцениваемая по потреблению O 2 и выделению CO 2 в единицу времени) в состоянии оцепенения снижается примерно до 5% от уровня основного обмена и может не достигать даже 1% уровня, свойственного активно ведущей себя особи. Впадающие в зимнюю спячку млекопитающие, как правило, невелики: их масса не превышает 10 кг, а в большинстве случаев составляет от 10 г до 1 кг.
Эстивация
– летняя спячка, связанная с сезонным дефицитом воды. У некоторых сусликов спячка начинается в самое жаркое время года и продолжается всю зиму, так что границу между летней и зимней спячками у них провести трудно. Остается неясным, существуют ли между двумя этими состояниями физиологические различия, если не считать разницу в температуре тела, которая жарким летом, очевидно, будет выше, чем зимой.
Суточная спячка.
Этот тип оцепенения широко распространен не только у млекопитающих, но и у птиц, и может происходить в любое время года. Замедление физиологических процессов при суточной спячке не столь значительно, как при сезонной. Температура тела обычно опускается примерно до 18° С, хотя у некоторых видов падает и ниже 10° С, а интенсивность метаболизма составляет около трети уровня основного обмена. Оцепенение такого рода длится всегда меньше суток. Виды, впадающие в зимнюю спячку, могут переживать такие же короткие эпизоды оцепенения в начале и в конце периода спячки, однако, судя по всему, физиологический механизм здесь иной, чем при суточной спячке, так как интенсивность метаболизма, как правило, снижается гораздо сильнее. В среднем животные с суточной спячкой мельче тех, у кого она сезонная: масса большинства из них составляет от 5 до 50 г.
Млекопитающие и птицы.
Раньше считалось, что сезонная спячка и оцепенение свойственны лишь небольшому числу млекопитающих и птиц, обитающих в условиях холодного климата. Однако постоянно обнаруживаются все новые гетеротермные виды, причем встречаются они от Арктики до тропиков.
Среди птиц в зимнюю спячку, сходную с наблюдаемой у млекопитающих, впадает американский белогорлый козодой (Phalaenoptilus nuttallii ). В периоды оцепенения температура его тела составляет ок. 5° С, но каждые несколько суток на короткое время повышается. Суточная спячка у птиц довольно обычна и у дневных видов происходит ночью; к таким видам относятся, например, голуби, козодои, колибри, стрижи, ласточки, нектарницы и манакины. У многих птиц по ночам наблюдается т.н. «ночная гипотермия», т.е. небольшое (более слабое, чем во время суточной спячки) замедление физиологических процессов и снижение температуры тела. Последняя в этом случае падает примерно на 5° С, а интенсивность метаболизма бывает чуть ниже уровня основного обмена или даже ему соответствует, что, однако, составляет около половины интенсивности метаболизма отдыхающей днем птицы. Ночная гипотермия отмечена у синиц, вьюрков, воробьев, белоглазок, медососов и многих других мелких пернатых.
Среди млекопитающих сезонная спячка известна у многих видов из всех трех подклассов. Она наблюдается у яйцекладущей (однопроходной) ехидны в Австралии и по крайней мере в двух семействах сумчатых – у австралийских поссумов-пигмеев (Burramyidae) и чилийского опоссума (Dromiciops australis , семейство Microbiotheriidae) в Южной Америке. В подклассе плацентарных сезонная спячка известна у представителей отрядов насекомоядных (ежи), рукокрылых (насекомоядные летучие мыши) и грызунов (сони, сурки, бурундуки, суслики). По-видимому, летняя спячка свойственна некоторым мадагаскарским приматам. То, что принято считать зимней спячкой у крупных хищных (медведей, барсуков), на самом деле представляет собой принципиально иное физиологическое состояние и называется зимним сном или зимней анорексией (потерей аппетита). Температура тела в этом случае снижается всего на несколько градусов.
Суточная спячка широко распространена и среди небольших зверьков. Она известна в нескольких семействах сумчатых в Австралии (у хищных сумчатых, мелких поссумов) и Южной Америке (у мышевидных опоссумов). Из плацентарных в нее впадают насекомоядные (землеройки), летучие мыши, крыланы, приматы (мышиные лемуры), хищные (скунс, американский барсук), грызуны (белоногие хомячки, песчанки) и прыгунчиковые.
Пресмыкающиеся и другие животные.
Состояние сезонного оцепенения свойственно не только эндотермным млекопитающим и птицам, но и широко распространено среди эктотермных позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся) и беспозвоночных (например, насекомых и улиток). Однако у эктотермов это состояние отличается тем, что животное не способно активно отогреваться за счет внутренней теплопродукции и целиком зависит от внешних источников тепла.
У многих пресмыкающихся и рыб в состоянии сезонного оцепенения (у холоднокровных животных спячкой его называть не принято) не только резко снижается интенсивность обмена веществ; когда возникают гипоксические условия, т.е. в организме уменьшается содержание кислорода, они переключаются на анаэробный метаболизм. У земноводных в состоянии оцепенения, по-видимому, продолжается газообмен, соответствующий крайне слабому аэробному обмену веществ. Большинство эктотермных позвоночных зимует в местах, где они защищены от промерзания. Однако некоторые сухопутные виды (лягушки, черепахи) способны переживать и полное замораживание, тогда как рыбы могут быть окружены льдом, но сами, по-видимому, при этом не промерзают. У видов, устойчивых к замерзанию, в жизненно важных органах снижается содержание воды и возрастает концентрация глюкозы и других веществ, называемых криопротекторами. Эти соединения препятствуют кристаллизации льда, которая увеличивала бы объем клеток, и тем самым защищают от разрушения их мембранные структуры. Многие беспозвоночные, в частности насекомые и обитатели морской литорали, также могут переживать замерзание.
Беспозвоночным свойственны различные формы оцепенения со значительным снижением интенсивности обмена веществ. Некоторые брюхоногие моллюски способны при неизменной температуре снизить его на 90% по сравнению с активным состоянием. В отсутствие кислорода скорость метаболических процессов у рачка артемии составляет всего 0,002% от уровня, соответствующего активному состоянию. Зимнее оцепенение у насекомых индуцируется низкой температурой окружающей среды, а летнее является реакцией на дефицит воды и жару. С другой стороны, возникающая на определенной стадии их жизненного цикла диапауза, т.е. период физиологического покоя и временной остановки развития, обычно не связана со специфическими средовыми факторами, а запрограммирована чисто генетически.
Преимущества и недостатки.
Основное преимущество спячки и других рассмотренных состояний покоя состоит в том, что они позволяют существенно снизить энергозатраты. Даже если учитывать периодические пробуждения, млекопитающее во время зимней спячки тратит менее 15% того количества энергии, которая потребовалась бы ему для поддержания зимой нормальной температуры тела. Масштабы такой экономии, вероятно, лучше всего иллюстрирует тот факт, что многие впавшие в спячку звери в течение 5–7 месяцев существуют исключительно за счет жировых запасов, накопленных перед наступлением неблагоприятного сезона.
К потенциальным недостаткам долгосрочного оцепенения относится возможность гибели от истощения или иссушения организма. Опасность представляет также промерзание при экстремальном похолодании или недостатке энергетических резервов, необходимых для терморегуляции. В период глубокой спячки животные неподвижны, а значит, беззащитны перед хищниками. К отрицательным последствиям сезонной спячки относятся также ослабление иммунитета и атрофия скелетной мускулатуры.
Регулирующие факторы.
Наступление зимней спячки у многих видов определяется сезонным изменением фотопериода, т.е. соотношения светлого и темного времени суток. Сокращение долготы дня индуцирует уменьшение размеров органов размножения у животных и начало их подготовки к гибернации. Однако не всем видам свойствен фотопериодизм. Например, у многих сусликов наблюдается четкий цирканнуальный (окологодичный) биоритм, определяющий сезон спячки в общем независимо от фотопериода. Для ряда видов, живущих в местообитаниях с непредсказуемыми колебаниями средовых факторов, характерна нерегулярная спячка. Они способны впадать в продолжительное оцепенение в любое время года, когда условия становятся неблагоприятными для активной жизнедеятельности.
Подготовка.
В период подготовки к спячке важной особенностью животных становится накопление жира и/или запасание корма. Одной из форм подготовки служит также усиленное потребление жирных кислот, которые повышают устойчивость организма к длительному оцепенению. Крайне важен выбор подходящего для спячки убежища. Им часто служат норы, пещеры или горные выработки, в которых животное защищено не только от хищников, но и от экстремальных температур. В большинстве зимних убежищ температура всегда хотя бы на несколько градусов выше нуля, даже если снаружи стоят сильные морозы.
У многих видов впадению в сезонную спячку предшествуют короткие эпизоды оцепенения с сохранением относительно высокой температуры тела. Однако такая «разминка» наблюдается далеко не всегда. Тем не менее температура тела и интенсивность метаболизма, по-видимому, достигают минимума только в середине сезона спячки, когда периоды глубокого оцепенения особенно продолжительны.
Физиологические изменения.
Во время оцепенения происходит не только снижение температуры тела и интенсивности метаболизма. Значительно сокращается частота сердечных сокращений – до 5–10 ударов в минуту. Хотя минутный сердечный выброс может уменьшиться на 98%, кровяное давление падает всего на 20–40%, поскольку со снижением температуры увеличивается вязкость крови. Более того, кровоснабжение сердца и т.н.«бурого жира», служащего источником энергии, даже улучшается. Дыхание у многих видов в состоянии спячки не равномерное, а состоит из чередующихся периодов полипноэ (учащенного поверхностного дыхания) и апноэ (отсутствия дыхания), которое может длиться более часа; в результате резко снижается поступление кислорода в организм.
Хотя во время оцепенения температура тела теплокровных животных может колебаться в зависимости от окружающих условий, как у эктотермных видов, терморегуляция у них не прекращается. Существует определенный температурный порог, ниже которого организм остывать не должен.
Периодические пробуждения.
Большая часть энергии во время зимней спячки расходуется на периодические пробуждения. Причины его прерывания понятны не до конца, и по этому поводу существует несколько гипотез. Согласно одной из них, во время оцепенения каким-то образом нарушается физиологический баланс, и нормотермные периоды необходимы для его корректировки. Вероятно, это связано с истощением запасов некоторых питательных веществ (например, глюкозы), которые должны ресинтезироваться, с накоплением вредных соединений, требующих экскреции, или с обезвоживанием организма, т.е. необходимостью увеличить содержание в нем воды. Согласно другим гипотезам, эпизоды оцепенения контролируются биологическими часами, и животные пробуждаются в соответствии с удлиненным циркадианным (околосуточным) ритмом для периодической проверки окружающих условий, или же они вынуждены просыпаться, чтобы сохранить способность к продолжению спячки, поскольку при низкой температуре тела развивается своего рода «сонная задолженность» организма, ликвидируемая в нормотермном состоянии.
Причины периодического выхода из оцепенения неизвестны, но установлено, что находящиеся в нем животные становятся чувствительнее к внешним раздражителям при повышении температуры и к концу периода глубокого оцепенения. Тепло для отогревания может генерироваться за счет мышечной дрожи или усиленного окисления бурого жира. Скорость повышения температуры зависит от массы тела животного: у мелких видов (массой менее 10 г) ее максимум составляет более 1° С/мин, тогда как у крупных (тяжелее 5 кг) не превышает 0,1° С/мин. В то же время максимальная скорость отогревания не сохраняется на протяжении всего процесса пробуждения, который длится у мелких животных обычно менее 1 ч, а у крупных – несколько часов.