• гетеротрофность;
• наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;
• отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
• накопление гликогена как запасного вещества;
• образование и выделение продукта метаболизма — мочевины.

Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше — 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов

Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов — это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

Размножение грибов

Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.

Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток — в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов — слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Питание грибов

К сапротрофам относится большинство шляпочных и плесневых грибов, а также дрожжи. Особенностью сапротрофных грибов является то, что отдельный гриб может за сутки образовать мицелий суммарной длиной гиф более километра. (Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса составляет около 400 м, а в 1 г гумуса [под подстилкой] 4-8 км.)Такой быстрый рост и нитчатое строение мицелия обусловливает особый тип взаимоотношений грибов с окружающей средой, не характерный для других групп эукариотных организмов. Обширная система ветвящихся гиф позволяет им тесно контактировать с субстратом. Почти все клетки мицелия отделены от субстрата лишь тонкой клеточной стенкой. Пищеварительные ферменты, выделяемые грибами, очень быстро воздействуют на материал субстрата и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал затем всасывается всей поверхностью клетки.

Шляпочные грибы живут на богатой перегноем лесной почве, на полях и лугах, встречаются на гниющей древесине (опенок летний и зимний, вешенки).

В процессе их развития на мицелии формируются органы спороношения — плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки. Ножка и шляпка образованы плотными пучками гиф. В шляпке можно различить два слоя: плотный верхний, часто окрашенный, покрытый кожицей, и нижний. У одних грибов — пластинчатых — нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок (у сыроежек, груздей, шампиньонов, бледной поганки). У белого гриба, подберезовика, подосиновика, масленка он состоит из многочисленных трубочек, поэтому их называют трубчатыми. На пластинках, в трубочках, а у некоторых представителей на шипиках или иголочках образуются десятки миллионов спор. После созревания они высыпаются на почву, разносятся ветром, водой, насекомыми и другими животными, что способствует широкому распространению грибов.

Среди шляпочных грибов есть как съедобные, так и ядовитые. Наиболее ценные

САПРОФИТНЫЕ грибы живут вне связи с деревьями и используют для питания мертвые растительные остатки (вещества лесной подстилки, древесных остатков, перегноя почвы). К этой группе относятся лесные почвенные сапрофиты: сморчки, говорушки, некоторые виды рядовок, мицены и другие. Они вместе с бактериями разлагают лесной опад и превращают его в питательное вещество для высших растений, выполняя при этом санитарную работу в лесах; почвенные сапрофиты открытых пространств: шампиньоны, навозники, дождевики, луговые опята.

МИКОРИЗНЫЕ грибы получают питательные вещества не только из лесной подстилки, но также и из корней различных древесных пород. Эти грибы растут только в лесу. Грибницы, срастаясь с мелкими корнями деревьев, образуют грибокорень (микоризу). Такое сожительство (симбиоз ) обоюдовыгодное: гриб снабжает дерево влагой, азотистыми и минеральными веществами (фосфор, калий и другие) добываемые грибницей из разлагающихся в почве растительных остатков, а дерево взамен отдает грибу витамины, ростовые вещества и уже приготовленные углеводы. Углеводы сам гриб вырабатывать не может, так как в нем нет хлорофилла — зеленого пигмента, с помощью которого растения усваивают из воздуха углекислый газ и строят из него и воды углеводы. Такие грибы можно запросто выращивать у себя в саду, а в наш век интернета информация о саде и огороде к Вашим услугам. Большинство съедобных грибов являются микоризообразователями. Они образуют грибокорень с определенными породами деревьев: маслята и рыжики — с сосной; березовики, волнушки, черные грузди — с берёзой; дубовики — с дубом. Белый гриб может образовать микоризу с многими древесными породами: и с дубом, и с сосной, и с берёзой, и с елью. Вступают в симбиоз с многими породами деревьев и сыроежки, поэтому они произрастают в разных типах лесов.

У грибов различают бесполое и половое размножение, последнее присуще только высшим грибам. При бесполом размножении возможны процессы почкования (характерны для дрожжеподобных грибов) и спорообразования. Дочерние клетки образующиеся при почковании дрожжей, называют бластоспорами. Среди спор бесполого размножения различают экзо- и эндоспоры.

Грибы-сапрофиты. Фото: vallencrawford

Экзоспоры (конидии) образуются на терминальных нитевидных отростках специализированных гиф - конидиеносцев, например, у плесневых грибов. По размерам различают микро- и макроконидии. Среди конидий особо выделяют алейрии, при их формировании мицелий становится нежизнеспособным, так как вся протоплазма клеток уходит на формирование спор.

Эндоспоры бесполого размножения образуются внутри клетки гриба. Их разновидности достаточно многочисленны. Так, к эндоспорам относят:

· артроспоры,

· хламидоспоры,

· спорангиоспоры,

· ондии и другие.

Артроспоры образуются при фрагментации концов гиф многоклеточного гриба, хламидоспоры могут образовывать и дрожи, и многоклеточные грибы. Эти споры характеризуются образованием утолщенных оболочек.

Спорангиоспоры созревают в особых образованиях - спорангиях. Спорангии представляют собой колбовидные или шаровидные вздутия специализированных гиф многоклеточного гриба, называемых спорангионосцами.

Ондии - очень мелкие зерна-споры, образующиеся при фрагментации любой гифы многоклеточного гриба.

У высших многоклеточных грибов различают мужские и женские гифы, обозначаемые как F+ и F. Наряду с бесполым размножением, для них характерно половое размножение. В этом случае процесс спорообразования идет после слияния мужской и женской гифы.

Среди спор полового размножения грибов различают :

· зигоспоры,

· ооспоры,

· аскоспоры,

· базидиоспоры.

Зигоспоры образуются в результате мейоза внешне одинаковых гиф, а ооспоры - после слияния внешне различных гиф.

Аскоспоры присущи только одному классу высших грибов - аскомицетам. Для них характерно образование спор после слияния половых гиф и процесса мейоза в особых вместилищах - сумках (асках).

Базидиоспоры присущи высшим грибам из класса базидиомицетов, особенность их образования заключается в том, что процессы слияния половых гиф, мейоз и последующее созревание идут только в основании мицелия.

Особенности питания грибов

Пищеварение у грибов наружное- они выделяют гидролитическик ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела.

Питаются мёртвыми органическими веществами. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические вещества, освобождают почву от мёртвых остатков и одновременно пополняют в ней запасы минеральных солей, которые служат питанием для зелёных растений.

Грибы-симбиоты участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза: лишайники и микориза. Лишайники - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Лишайники, как правило, поселяются на обнажённых скалах, в мрачных лесах, они ещё и свешиваются с деревьев. Характерной особенностью грибов является их способность вступать в симбиотические отношения с другими организмами. У грибов такой симбиоз называется микоризой (или « грибокорень»)- ассоциация гриба с корнем растения. Такой союз очень выгоден обоим партнёрам. В результате гриб получает большое количество органических веществ и витаминов, а растительный компонент становится способным более эффективно поглощать питательные вещества из почвы(отчасти из-за увеличения поверхности поглощения, а отчасти из-за того, что гриб гидролизует некоторые некоторые недоступные растению соединения). Число растений, способных образовывать микоризу очень велико, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. В зависимости от того, проникают или нет гифы гриба в клетки корня, различают эндо- и экто- микоризу.

Грибы – гетеротрофы, т.е. им необходим органи­ческий источник углерода. Кроме того, им необ­ходимы также источники азота (обычно органи­ческие, например аминокислоты), неорганиче­ские ионы (такие как К + и Mg 2+), микроэлементы (такие как Fe, Zn и Cu) и органические факторы роста (такие как витамины). Различным грибам требуется строго определенный набор питатель­ных веществ, поэтому различны и те субстраты, на которых можно эти грибы найти. Питание у грибов происходит путем поглощения питатель­ных веществ непосредственно из среды – в отли­чие от животных, которые, как правило, сначала заглатывают пищу, а затем переваривают ее уже внутри тела; лишь после этого происходит всасы­вание питательных веществ. При необходимости грибы способны осуществлять внешнее перева­ривание пищи. В этом случае из тела гриба на пи­щу выделяются ферменты.

Сапротрофы

Сапротрофами называются организмы, извлека­ющие питательные вещества из мертвого органи­ческого материала. Грибы, относящиеся к сапротрофам, образуют целый ряд пищеварительных ферментов. Если сапротроф способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно 1) ферменты, расщепляющие углеводы, например амилазы (расщепляют крах­мал, гликоген и родственные полисахариды), 2) липазы (расщепляют липиды) и 3) протеиназы (расщепляют белки), то он может использовать самые различные субстраты. Виды Penicillium об­разуют зеленые и голубые плесени на таких суб­стратах, как почва, сырая кожа, хлеб и гниющие фрукты.

Гифы сапротрофных грибов обычно облада­ют положительным хемотропизмом. Иными словами, они растут в направлении определен­ных субстратов, реагируя на вещества диффун­дирующие из этих субстратов.

Грибы-сапротрофы обычно образуют боль­шое количество легких устойчивых спор. Это по­зволяет им легко распространяться на другие ис­точники питания. Примерами таких грибов мо­гут служить Mucor , Rhizopus и Penicillium .

Сапротрофные грибы и бактерии образуют вместе группу редуцентов, играющих важную роль в круговороте биогенных элементов в при­роде. Особенно важную роль играют те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу и лигназу, расщепляющие соответственно целлюлозу и лигнин. Поскольку целлюлоза и лигнин (слож­ные соединения, обнаруживаемые главным об­разом в древесине) служат важными структур­ными элементами клеточных стенок растений, гниение древесины и других растительных остат­ков происходит отчасти в результате деятельно­сти редуцентов, секретирующих целлюлазу и лигназу.

Некоторые грибы-сапротрофы имеют важ­ное хозяйственное значение. Это, в частности, Saccharomyces (дрожжи), используемые в пиво­варении и хлебопечении, и Penicillium (разд. 12.11.1), используемый в медицине.

Мутуализм (симбиоз)

Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза – лишайников и микоризы. Лишайники – это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли – зеленой или сине-зеленой (цианобактерии). Лишайники обычно поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водо­росль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб, будучи защищен от дейст­вия сильных солнечных лучей, способен погло­щать воду и минеральные соли. Гриб, кроме то­го, может запасать воду, что позволяет лишайни­кам расти в таких условиях, где не могут сущест­вовать никакие другие растения.

Микориза представляет собой ассоциацию гриба и корней растения. Гриб поглощает мине­ральные соли и воду, снабжая ими дерево, а вза­мен получает органические продукты фотосин­теза. Более подробно микориза рассматривается в разд. 7.10.2.

А1.Жизнь на Земле возникла:
1)первоначально на суше
2)первоначально в океане
3)на границе суши и океана
4)одновременно на суше и в океане
А2.Первые живые организмы, появившиеся на Земле по способу питания и дыхания были:
1)аэробными автотрофами.
2)анаэробными автотрофами.
3)аэробными гетеротрофами.
4)анаэробными гетеротрофами.
А3.При истощении запаса синтезированных абиогенным путем органических веществ, на Земле появились организмы по способу питания и по способу питания:
1)аэробными автотрофами.
2)анаэробными автотрофами.
3)аэробными гетеротрофами.
4)анаэробными гетеротрофами.
А4.Крупнейшим ароморфозом, оказавшим существенное воздействие на ранние этапы эволюции жизни на Земле, было:
1)появление прокариот
2)появление эукариот
3)возникновение фотосинтеза у прокариот
4)возникновение дыхания у эукариот
А5.Самая древняя из перечисленных в истории Земли эра:
1)архей
2)палеозой
3)мезозой
4)протерозой
А6.С момента выхода первых живых организмов на сушу прошло, в млрд лет:
1)около 3,5
2)около 1,5
3)около 2,5
4)около 0,5
А7.Основные организмы, существовавшие на Земле в архее:
1)бактерии и сине-зеленые водоросли (цианобактерии)
2)многоклеточные водоросли и кишечнополостные
3)коралловые полипы и многоклеточные водоросли
4)морские беспозвоночные животные и водоросли
А8.Главное эволюционное событие в развитии органического мира в протерозое:
1)выход растений на сушу
2)выход многоклеточных животных на сушу
3)появление и расцвет эукариот (зеленых водорослей)
4)появление и расцвет прокариот (сине-зеленых водорослей)
А9.Основные организмы, существовавшие на Земле в раннем палеозое (кембрий, ордовик, силур) :
1)Костные рыбы, насекомые и водоросли
2)трилобиты, панцирные рыбы и водоросли
3)кораллы, хрящевые рыбы и споровые растения
4)хрящевые рыбы, насекомые и споровые растения
А10.Основные организмы, существовавшие на Земле в позднем палеозое (девон, карбон, пермь) :
1)хрящевые рыбы, трилобиты и водоросли
2)панцирные рыбы, трилобиты и папоротникообразные
3)хрящевые и костные рыбы, насекомые и папоротникообразные
4)панцирные и хрящевые рыбы, пресмыкающиеся и голосеменные
А11.Главное эволюционное событие в развитии органического мира в середине мезозоя (юра)
1)господство голосеменных и появление первых птиц
2)расцвет папоротникообразных и появление голосеменных
3)расцвет земноводных и появление первых млекопитающих
4)появление папоротникообразных и расцвет пресмыкающихся
А12.Господствующее положение млекопитающих в эволюции органического мира связано с их:
1)относительно крупными размерами тела
2)высокой плодовитостью и заботой о потомстве
3) теплокровностью и внутриутробным развитием
4)приспособленностью к разным способам размножения
А13.Главное эволюционное событие в развитии органического мира в середине кайнозоя (неоген) :
1)господство млекопитающих, птиц и насекомых
2)вымирание пресмыкающихся и появление птиц
3)господство голосеменных и вымирание пресмыкающихся
4)появление первых млекопитающих и вымирание пресмыкающихся