К параметрам демографической структуры популяции прежде всего принадлежит соотношение полов (половой состав). Количественное соотношение полов, или половую структуру популяции, принято обозначать латинской буквой г, от термина «ratio» или, точнее сказать, «sex ratio».
Соотношение полов прежде всего зависит от биологии вида и сильно разнится у моногамов и полигамов (рис. 50, 51). Для первых типично в качестве нормы r=1: 1 с некоторыми отклонениями в ту или иную сторону в зависимости от привходящих обстоятельств. Соотношение полов у полигамов характеризуется преобладанием самок, причем эта диспропорция может быть резко выраженной. Вообще для судеб популяций и тех и других видов чрезвычайно важна значительная изменчивость коэффициента r.
Рис. 50. Пара черных журавлей - пример моногамии.
Рис. 51. Гаремы морских котиков - пример полигамии.
Среди моногамов едва ли не постоянно имеются «резервные» самцы. Они уже достигли половой зрелости, но не размножаются, а составляют репродуктивный резерв популяции. Он может сыграть очень важную роль в случае гибели взрослых размножающихся особей, тем более что смертность среди самцов бывает выше, чем среди самок. Происходящий в результате этого неравномерный урон, таящий в себе опасность нарушения нормального воспроизводства популяции, как раз и компенсируется этими резервными животными. Они занимают освободившиеся места партнеров и выравнивают процесс размножения.
Неравномерность гибели разных полов, неодинаковая их выживаемость широко распространена среди животных. Она проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития, продолжается в постнатальном онтогенезе вплоть до зрелого возраста. Неизменно самки оказываются более жизнеспособными, чем самцы. В основе данного явления, вероятно, лежат какие-то физиологические и биохимические различия между особями мужского и женского пола. В молодом и зрелом возрасте большое значение приобретают отличия поведения. Самцы составляют значительно более подвижную часть популяции, они менее привязаны к убежищам, к выводкам, чаще оказываются вне убежищ и поэтому скорее становятся жертвами, хищников и непогоды. Вместе с тем самцы по тем же самым причинам в большем числе, чем самки, попадаются в капканы и ловушки. Поэтому, кстати, по результатам таких отловов трудно составить правильное представление об истинном соотношении полов в популяции, например, пушных зверей.
Выживаемость самок особенно возрастает при неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессии. В результате процент женских особей далеко превышает норму. Это явление имеет очень важное адаптивное значение, поскольку от самок в первую очередь зависит восстановление подорванной численности данной популяции.
Второй параметр демографической структуры популяции - ее возрастной состав. Здесь речь идет о наличии поколений и генераций. Возрастная структура играет очень важную роль в жизни популяций. У многих видов она отличается большой сложностью. Например, в популяциях растений различаются по крайней мере четыре возрастные фазы, или группы, соответствующие известным периодам онтогенеза:
1. Латентный период - фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки, которые еще не тронулись в рост и могут годами находиться в состоянии первичного покоя. Такого рода зачатки составляют очень важный семенной резервный фонд для этих растений, реализуемый при возникновении оптимальных условий произрастания.
2. Виргинильный (девственный или юношеский) период - охватывает группу растительных организмов в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов. Период включает три стадии: всходы, ювенильную (юношескую), имматурную (переходную от ювенильного к взрослому, генеративному состоянию).
3. Генеративный период - фаза размножения растений семенами или другими разносимыми зачатками, т. е. время полового размножения.
4. Сенильный, или старческий, период - к нему принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.
Для продолжения рода у растений чрезвычайно важна их семенная продуктивность, урожайность. Количество семян, продуцируемых одним растением, может быть очень большим, прежде всего у видов с мелкими семенами. Например, некоторые представители семейства орхидных приносят до 50 тыс. семян. Чрезвычайно большой плодовитостью отличаются крупные деревья. На отдельных изолированно растущих елях родится до 100 шишек и более (т. е. 0,5 кг семян и свыше того), на соснах - до 7 тыс. шишек, на сибирских кедрах-1-3 тыс. шишек (15-45 кг «орешков»). На ясене однажды насчитали 224 тыс. семян. Береза бородавчатая приносит до 200 тыс. сережек или 80 млн семян (до 13,5 кг). В насаждениях плодовитость каждого отдельного дерева, конечно, значительно меньше, но их суммарная производительность на единицу площади очень велика, особенно в наиболее урожайные годы. Эти максимальные показатели отражены в таблице 3.
Страницы: 1Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” – народ, население, “графо” – пишу, описываю).
Под демографической структурой популяции понимают прежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.
Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.
Возрастная структура популяции . Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты , то есть возрастные группы.
Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):
латентный период - состояние семени;
прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);
генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);
постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).
Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.
В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.
Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.
У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).
Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке.
Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.
Половая структура популяции .
О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.
Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.
Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.
Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.
Демографическая структура популяции представляет собой численное соотношение различных категорий организмов в составе населения. Здесь главное значение имеет соотношение половых и возрастных групп, т. к.
изменение этих двух показателей существенно влияет на темпы репродукции, а значит, и на общую численность популяции и ее изменение во времени.
На демографическую структуру популяции влияют динамические показатели: рождаемость, смертность и скорость роста популяции. Большое значение имеет и продолжительность жизни отдельных особей.
Рождаемость - число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Смертность - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Однако изменения в популяции зависят не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции.
Существуют4 типа кривых, отображающих динамику популяции:
Тип "а" - S-образная кривая. Присуща популяциям, в которых высокая смертность снижает численность до уровня, когда рождаемость равна смертности и кривая выходит на "плато", что говорит об устойчивом развитии во времени;
Тип "б" - куполообразная кривая. Характерна для популяции, быстро размножившейся, а затем так же быстро погибшей в результате того, что все жизненные ресурсы оказались исчерпанными;
Тип "в" - волнообразная кривая. Наблюдается у популяций, которые быстро восстанавливают свою численность после спада, вызванного неблагоприятными факторами;
Тип "г" - кривая, демонстрирующая, как после спада численность популяции выходит на "плато", т. е. ее существование становится устойчивым.
Р. Уиттекер утверждал, что у популяции есть приспособления, благодаря которым потери популяции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды входят в конфликт. Он назвал этот феномен "буферностью популяции ".
Продолжительность жизни особей зависит от условий их существования. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни:
- физиологическая продолжительность жизни определяется только физиологическими возможностями организма;
- максимальная продолжительность жизни - возраст, до которого может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды.
По статистическим данным рождаемости и смертности получают таблицы выживания, по которым строят графики кривых выживания. Рассмотрим следующие типы выживания :
- первый тип - когда на протяжении всей жизни смертность мала, но резко возрастает в ее конце;
- второй тип - это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни;
- третий тип - у этих популяций смертность остается постоянной в течение всей жизни.
В связи с этим выделяют типы динамики популяции :
- стабильный - характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности и воспринимается как стабильная система;
- лабильный - отличается закономерными колебаниями численности с периодами в 5-10 лет и более значительной амплитудой. К этому типу относятся: зайцы, некоторые хищные, птицы, рыбы, некоторые насекомые;
- эфемерный - отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками "массового размножения".
К механизмам устойчивости сообщества относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией. Выделяют 3 фитоценотипа :
- виоленты - сильные конкуренты (например, львы);
- патиенты - особи, способные довольствоваться незначительным количеством ресурсов (верблюды);
- экстеренты - слабые конкуренты (например, шакалы).
Б.М. Миркиным (1983) была осуществлена классификация стратегий у растений, он предложил систему из 5 первичных стратегических типов :
- патиенты экотопические - переживают абиотический стресс в условиях физического неблагополучия (холод, засуха и т. д.). Взаимоотношения видов в этих условиях ослаблены;
- патиенты фитоценотические - переживают стресс под влиянием более мощных конкурентов;
- виоленты - мощные конкуренты, подавляющие жизнедеятельность других видов;
- эксплеренты типичные - кратковременно присутствуют в сообществах в период их разрушения;
- эксплеренты ложные - сезонные и флуктуационные. Вспышка их развития происходит или в определенные сезоны года, либо они реагируют на благоприятный климатический импульс.
Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” – народ, население, “графо” – пишу, описываю).
Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры.
У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания , характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла – типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.
Возрастная структура популяции, т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом – бескрылыми неполовозрелыми особями, затем – крылатыми формами, а глубокой осенью – только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.
У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива в зависимости от внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с простой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз – нормальное экологическое явление.
Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.
Рис. 1. Возрастные пирамиды у чаек и полевок (разные популяции)
Человек как биологический вид имеет сложную структуру популяций. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через пирамиду возрастов (рис. 1). Характер этой пирамиды может предсказать нам ближайшую судьбу конкретной популяции. Если в ней широкое основание, т. е. много молодых особей, узкая вершина – мало старых и достаточно представлена средняя часть, т. е. взрослые размножающиеся особи, то общая конфигурация такой пирамиды характеризует растущую популяцию. Если же основание заужено, а вершина расширена, то ждать в ближайшее время увеличения численности такой популяции не следует, в ней смертность превышает рождаемость (рис. 2).
Рис. 2. Возрастные пирамиды растущей и сокращающейся популяции медоносной пчелы
Естественно, что для каждого вида конфигурация возрастной пирамиды при устойчивой численности своя, поэтому нужно хорошо знать особенности его развития и взаимоотношений со средой. Например, у тех животных, у которых отсутствует забота о потомстве и в связи с этим очень высока плодовитость, основание пирамиды должно быть очень широким. Некоторые виды производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если же забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.
Анализ возрастного и полового состава популяций – необходимое условие для прогноза численности тех видов, которые мы используем в дикой природе, разводим или с которыми боремся: в сельском и лесном хозяйстве, в рыбном промысле, в биологических технологиях (рис. 3).
Рис. 3.
Возрастные группы овсяницы луговой.
Верхний ряд слева направо: 1
– проросток; 2, 3, 4
– молодые растения; 5, 6, 7
– взрослые растения.
Нижний ряд – старые растения
Например, если в уловах трески или сельди исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, это свидетельствует о перевылове. Такой промысловой популяции надо дать отдых, чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию. Если на лугах ценное кормовое многолетнее растение начинает встречаться только в старом возрасте, когда оно уже не способно к семенному возобновлению, следует принимать меры для омоложения состава популяции, чтобы получить в будущем устойчивый урожай этого вида.
Анализ возрастной структуры популяций человека – населения городов, поселков, деревень – крайне необходим, потому что с этим связано планирование строительства школ, детских садов, больниц, домов для престарелых и других социальных учреждений, а также расчет рабочих мест и составление общих перспектив развития данного района.
Найди соответствие
Произведения
1. Антонио Вивальди
1. Времена года
А. Импрессионизм
2. Клод Моне
2. Фуги, «Toccata and fugue in D-minor»,
«Органная прелюдия»
Б. Музыка барокко
3. Пауль Клее
3. «Впечатление. Восход солнца»
«Сирень на солнце»
«Стога (конец лета)»
«Бульвар Капуцинок в Париже»
В. Венская
Классическая школа
4. П.И. Чайковский
4. «Олимпия», «Завтрак на траве»
Г. Экспрессионизм
5. Джон Констебл
5. «Эрмитаж в Понтуазье»
«Фруктовый сад в Понтуазье»
Д. Романтизм
6. Кристоф Глюк
6. «Портрет актрисы Жанны Самари»
«На террасе», «Качели»
7. Себастьян Бах
7. «Мисс Лала в цирке Фернандо»
8. Эдуард Мане
8. «К Парнасу», «Открытая книга»
9. Франческо Хайес
9. «Две женщины на горе»
«Корова», «Синий конь»
«Косули в камыше»
10. Эдгар Дега
10. «Орфей и Эвредика»
11. Иван Айвазовский
11. «Лунная соната», «К Элизе»
Девятая симфония и №5 - «Героическая»
12. М.И. Глинка
12. «Свадьба Фигаро», «Дон Жуан»
«Реквием», «Волшебная флейта»
13. Камиль Писсаро
13«Девятый вал»
«Буря на Ледовитом океане»
«Ледяные горы"
14. Эжен Делакруа
14. «Морской берег в Брайтоне»
15. Вольфганг Амадей Моцарт
15. «Венецианка», «Купальщица»
«Поцелуй»
16. Людвиг ван Бетховен
16. «Греция на руинах Миссолунги»
«Сирота на кладбище»
«Свобода, ведущая народ»
17. Пьер Огюст Ренуар
17. «Жизнь за царя»
18. Марк Франц
18. «Щелкунчик»
Лебединое озеро»
Определите стиль, о котором идёт речь
1… называют период в развитии европейской классической музыки приблизительно между 1600и 1750 годами... появилась в конце эпохи Возрождения и предшествовала музыке эпохи Классицизма.
2… (впечатление) - движение в искусстве, зародившееся во Франции (1860 гг.), началом которого принято считать вторую половину XIX века. Обычно под термином … подразумевается направление в живописи, хотя его идеи нашли своё воплощение и в других видах искусства, например, в музыке.
3... (выражение, выразительность) – направление в искусстве и литературе первых десятилетий 20 в., особенно ярко проявившееся в Германии и Австрии; а также тенденция, периодически возникающая в изобразительном искусстве, литературе и кино, характеризующаяся стремлением к деформации или стилизации форм, динамизмом, экзальтациией и гротеском ради создания мощной выразительности художественного образа и отражения мировоззрения автора.
4… направление в музыкальном искусстве, сложившееся во 2-й пол. XVIII - нач. XIX вв. Творчеству представителей предшествовал опыт немецкой музыки Генделя, Баха, мангеймской школы. В этот период были созданы жанры классической симфонии, камерного ансамбля, сонаты и концерта, основанные на форме сонатно-симфонического цикла и сонатной форме.
5… идейное и художественное движение в европейской и американской культуре конца 18 – начала 19 вв. Зародившийся в качестве реакции на рационализм и механицизм эстетики классицизма и философии Просвещения, утвердившийся в эпоху революционной ломки старого миропорядка.
6… («современный, недавний») - направление в искусстве и литературе XX века, характеризующееся разрывом с предшествующим историческим опытом художественного творчества, стремлением утвердить новые нетрадиционные начала в искусстве, непрерывным обновлением художественных форм, а также условностью (схематизацией, отвлеченностью) стиля.
7… (дикий, хищный) - авангардистское эстетическое течение, возникшее во Франции в 1905 г., особенностями которого были интенсивные цвета, колористические контрасты, обобщенные формы, плоскостной композиционный строй (представители: А. Матисс, К. ван Донген, М. Вламинк, А. Дерен).
8… (удаление, отвлечение) - художественное направление, представители которого изображали мир как сочетание отвлеченных форм, цветовых импровизаций, геометрических фигур. Основоположником и теоретиком этого искусства стал русский художник Василий Кандинский.
9… течение, зародившееся во Франции в начале ХХ в. и предшествовавшее абстракционизму. Его основоположники П. Пикассо и Ж. Брак. Характерными особенностями этого стиля было формальное экспериментирование - создание геометризированных форм, конструирование объемных структур на плоскости, разложение сложных фигур на простые элементы. Одним из важных художественных средств … был коллаж (представители: Х. Грис, Ф. Леже).
1)антикризисный менеджмент, особенности и структура(это вопросы экзамена поэтому короткие ответы не подойдут) 2) структура инновационного