Какие приспособления к изменениям температуры окружающей среды. Адаптация животных к условиям жизни при низких и высоких температурах среды

21.03.2019

Температурные адаптации растений и животных

Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.

Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.

В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений.

Зимостойкость - стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.

Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.

Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).

Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.

Закаливание растений - формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы - растения переходят в состояние покоя.

Состояние покоя - качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и ран незимних потеплений.

Различают период (состояние) глубокого, или органического покоя, обусловленного соответствующей подготовкой и внутренним ритмом развития растительного организма, и период вынужденного покоя, в котором растения пребывают после глубокого покоя, когда их рост вынужденно сдерживается еще неблагоприятными условиями - низкой температурой, недостатком питательных веществ. Вынужденный покой легко прервать, создав растению благоприятные условия.

Из состояния глубокого покоя растения выходят с трудом, так как длительность его у большинства из них значительна - до конца января - февраля. Выход растений из этого состояния возможен только после его окончания и свершения в организме соответствующих биохимических и физиологических превращений, вызванных влиянием периода минусовых температур определенной длительности. После окончания периода покоя в растениях заметно увеличивается количество нуклеиновых кислот, исчезают ингибиторы роста и появляются ауксины - стимуляторы ростовых процессов.

Способность переходить в состояние покоя - необходимый этап онтогенеза растений, внутренне обусловленный ритмичностью физиолого-биохимических процессов. Это свойство возникло у растений в процессе эволюции как приспособительная реакция в ответ на периодические изменения температурных условий внешней среды.

Многие растения переходят в состояние покоя не только зимой, но и в летнее время. Это ранневесенние цветущие растения (тюльпаны, крокусы, пролески). Большое количество растений тропических районов, пустынь и полупустынь также переходит в состояние летнего покоя. Состояние покоя разной длительности характерно и для свежесобранных семян и плодов, клубней, луковиц, корнеплодов.

Существуют методы и приемы, с помощью которых можно вывести растения из состояния глубокого покоя. Это теплые ванны (37-39° С), обработка парами эфира, накалывание основы почек иглой и др.

Термальные изменения среды обитания организмов оказывают не только отрицательное, но и положительное влияние. Многие виды растений, чтобы перейти к цветению и полностью завершить свой жизненный цикл, нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности на определенном этапе онтогенеза. Примерами стимулятивного действия низких температур являются:

Процесс яровизации - переход проросших семян озимых культур холодовым воздействием в состояние развития (образование репродуктивных органов).

Стратификация - воздействие на хранящиеся в определенных условиях влажности семена низкой температурой с целью подготовки их к прорастанию. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в ссенне-зим-ний период, т. е. с обязательным воздействием на них периода низких и минусовых температур.

Образование цветковых стрелок прорастающими луковицами возможно только в случае предварительного их нахождения при низких температурах.

Понижение температуры в сочетании с другими факторами инициирует переход многолетних растений в состояние органического покоя, которое наиболее эффективно для успешного перенесения совокупности неблагоприятных факторов зимы.

Скорость прохождения этапов жизненного цикла растений и животных, их рост и развитие существенно зависят от температуры. Так, нормальный обмен веществ у растений и пойкилотермных животных после холодового угнетения (зимней спячки, периода покоя) восстанавливается при определенной для каждого вида температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем более температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие организма. Для оценки количества тепла, получаемого растением для завершения периода вегетации или прохождения жизненного цикла животных от яйца или икринки до взрослой особи, используют показатель суммы эффективных температур (Σt), получаемой суммированием ежедневных превышений среднесуточной температуры воздуха определенной ее величины, соответствующей температурному порогу развития.

Пороговой температурой начала вегетации большинства представителей растительности умеренной зоны считают достижение среднесуточной температуры 5 °С, для культурных растений - 10 °С, для теплолюбивых - 15 °С, для личинок большинства животных - О °С.

Температурные адаптации животных

По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру тела, а именно:

путем химической терморегуляции - активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма;

путем физической терморегуляции - изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, особыми устройствами крoвеносной системы, распределением жировых запасов, особенно в бурой жировой ткани и т. п.

Кроме того, некоторые особенности поведения животных также cпособствуют существованию их в изменчивых условиях среды: выбор места с благоприятными микроклиматическими условиями - зарывание в песок, в норки, под камни (животные жарких степей и пустынь), активность в определенный период суток (змеи, тушканчики, суслики), сооружение хранилищ, гнезд и др.

Одно из самых важных прогрессивных приспособлений - способность к терморегуляции организма у млекопитающих и птиц, их теплокровность. Благодаря этому экологически важному приспособлению высшие животные относительно независимы от температурных условий среды.

Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как количество выработанного тепла зависит от массы тела, а теплообмен осуществляется через покровы.

На связь размеров и пропорций тела животных с температурно-климатическими условиями указывает правило Бергмана, согласно которому из двух близких видов теплокровных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а также правило Аллепа, по которому у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей (ушей, клювов, хвостов) увеличиваются к югу и уменьшаются к северу (для уменьшения теплоотдачи в холодном климате).

Адаптация температурная

Адаптации организмов к температуре. Живые организмы в ходе длительной эволюции выработали разнообразные приспособления, которые позволяют регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками в организме, к которым относятся изменение концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т.д.; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном температурном уровне, чем температура среды обитания, что позволяет сохранить сложившийся для данного вида ход биохимических реакций.[ ...]

Температурные адаптации. Пойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одного вцда проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате, отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции

Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше, что связано с физическими свойствами воды, прежде всего ее высокой удельной теплоемкостью. Например, амплитуда колебаний температуры в верхних слоях вод океана составляет не более 10-15°С, а более глубокие слои водной толщи отличаются постоянством температуры (в пределах 3-4°С). В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительной степени распространены стенотермные организмы. Наиболее ярким примером являются рыбы-белокровки (около 18 видов), обитающие в холодных водах Антарктиды. Эти рыбы (размеры не более 60 см) уникальны в том, что у них в живом состоянии кровь не красная, как у всех позвоночных, а прозрачная или белая из-за полного отсутствия в ней красных кровяных телец. Кислород переносится не гемоглобином, а кровяной плазмой. Редукция эритроцитов является своеобразной адаптацией, способствующей понижению вязкости крови, что обеспечивает достаточное кровообращение при жизни в ледяных водах Антарктики. Большинство этих рыб обитает на глубинах от 5 до 340 м, однако отдельные виды (глубинная белокровка) встречаются на глубинах до 2000 м. Некоторые из них очень красивы, особенно носорогая белокровка с ее флюоресцирующей пурпурной окраской (Карлтон-Рэй и др., 1988).[ ...]

Адаптации могут быть морфологическими, выраженными в приспособлении строения (формы) организмов к факторам среды, примером могут служить различия в размерах ушных раковин у лесных и степных ежей; физиологическими - приспособление пищеварительного тракта к составу пищи, примером является строение желудка с наличием дополнительного отдела у жвачных травоядных; поведенческими или экологическими - приспособление поведения животных к температурным условиям, влажности и т. д., примером может служить зимняя спячка у ряда животных: грызунов, медведей и др.[ ...]

Адаптация к устойчивым температурам сопровождается у пойкилотермных животных компенсаторными изменениями уровня метаболизма, которые нормализуют жизненные функции в соответствующих режимах температур. Такие адаптации выявляются при сравнении близких видов, географических популяций одного вида и сезонных состояний особей одной популяции. Общая закономерность адаптивных сдвигов обмена состоит в том, что у животных, адаптированных к более низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у приспособленных к более высокой (рис. 4.8). Это относится как к общему уровню обмена, так я к отдельным биохимическим реакциям. Показано, например, что уровень и реактивность на температурные изменения амилрлитической активности экстракта поджелудочной железы остромордых лягушек отличается у разных географических популяций этого вида. Если активность при 35°С принять за 100 %, то при 5°С у лягушек из популяции п-ва Ямал активность составит 53,7, а в популяции из окрестностей г. Екатеринбурга - только 35 %.[ ...]

В температурной зоне адаптации обмен протекает наиболее гармонично и не зависит или очень мало зависит от изменений температуры во внешней среде. На графике это выражается уплощением кривой, выражающей зависимость обмена от изменений температуры.[ ...]

В температурной зоне адаптации обмен протекает наиболее слаженно, гармонично. В сторону больших и в сторону меньших температур от температурной зоны адаптации происходит изменение этих коэффициентов, изменение в соотношении отдельных звеньев, составляющих газообмен и обмен веществ вообще.[ ...]

Общая адаптация к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Показано, например, что теплоустойчивость клеток различных видов морских беспозвоночных животных коррелирует с их вертикальным распределением: она выше у обитателей верхней сублиторали и ниже у видов, заселяющих более глубокие и холодные зоны. У арктических по происхождению видов теплоустойчивость на клеточном уровне оказалась более низкой, чем у бореальных (А.В. Жирмунский, 1968, 1969).[ ...]

Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках Сахаров (до 20-30%), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися в тканях кристаллами льда. Ультраструктуры и ферменты перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда.

Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.

По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы организмов:

1) не жаростойкие виды - повреждаются уже при + 30... + 40 °С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);

2) жаровыносливые эукариоты - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.); переносят получасовое нагревание до + 50... + 60°С;

3) жароустойчивые прокариоты - термофильные бактерии и некоторые виды сине-зеленых водорослей, могут жить в горячих источниках при температуре +85... + 90°С.

Влияние влажности на живые организмы Все живые организмы испытывают потребность в воде. Биохимические реакции, идущие в клетках протекают в жидкой среде. Вода для организмов служит универсальным растворителем, с ее помощью транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся вредные продукты обмена и др. Адаптация растений и животных к влажности. Необходимость экономить воду вызвала к жизни приспособления, сходные у растений и животных. У них имеются специализированные покровные ткани, слабо проницаемые для воды. Дыхание осуществляется через небольшие отверстия, ведущие во внутренние полости, что уменьшает потери влаги. Наземные животные ищут или активно создают микроклиматические условия с подходящей влажностью. Большинство растений основную часть влаги приобретают из почвы. Этот процесс регулируется с помощью роста корней за счет особого строения листьев.

Вода играет исключительную роль в жизни любого организма, поскольку она является структурным компонентом клетки (на долю воды приходится 60-80% массы клетки). Значение воды в жизни клетки определяется ее физико-химическими свойствами. Вследствие полярности молекула воды способна притягиваться к любым другим молекулам, образуя гидраты, т.е. является растворителем. Многие химические реакции могут протекать происходить только в присутствии воды. Вода является в живых системах “тепловым буфером”, поглощая тепло при переходе из жидкого состояния в газообразное, тем самым предохраняя неустойчивые структуры клетки от повреждения при кратковременном освобождении тепловой энергии. В связи с этим она производит охлаждающий эффект при испарении с поверхности и регулирует температуру тела. Теплопроводные свойства воды определяют ее ведущую роль терморегулятора климата в природе. Вода медленно нагревается и медленно охлаждается: летом и днем вода морей океанов и озер нагревается, а ночью и зимой также медленно охлаждается. Между водой и воздухом происходит постоянный обмен углекислым газом. Кроме того, вода выполняет транспортную функцию, перемещая вещества почвы сверху вниз и обратно. Роль влажности для наземных организмов обусловлена тем, что осадки распределяются на земной поверхности в течение года неравномерно. В засушливых районах (степи, пустыни) растения добывают себе воду с помощью сильно развитой корневой системы, иногда очень длинных корней (у верблюжьей колючки - до 16 м), достигающих влажного слоя. Высокое осмотическое давление клеточного сока (до 60-80 атм), увеличивающее сосущую силу корней, способствует удержанию воды в тканях. В сухую погоду растения снижают испарение воды: у пустынных растений утолщаются покровные ткани листа, либо на поверхности листьев развивается восковой слой или густое осушение. Ряд растений достигает снижения влаги уменьшением листовой пластинки (листья превращаются в колючки, часто растения полностью теряют листья - саксаул, тамариск и др.).

В зависимости от требований, предъявляемых к водному режиму, среди растений различают следующие экологические группы:

Гидратофиты – растения постоянно живущие в воде;

Гидрофиты - растения лишь частично погружаемые в воду;

Гелофиты - болотные растения;

Гигрофиты - наземные растения, обитающие в чрезмерно увлажненных местах;

Мезофиты - предпочитают умеренное увлажнение;

Ксерофиты - растения, приспособленные к постоянном недостатку влаги; среди ксерофитов различают:

суккуленты - накапливающие воду в тканях своего тела (сочные);

склерофиты - теряющие значительное количество воды.

Из-за свойств цитоплазмы клеток все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С. Большинство мест обитаний на поверхности нашей планеты имеет температуру именно в этих пределах; для каждого вида выход за эти пределы означает гибель либо от холода, либо от жары. Однако имеются виды, которые могут приспосабливаться к экстремальным температурам и выдерживать их в течение дли-тельного времени. Например, имеются бактерии и сине-зеленые водоросли, населяющие источники с температурой выше 85 °С. Животные менее стойки. Раковинные амебы встречаются при 58 °С, личинки многих двукрылых могут жить при температуре около 50 °С. Обитающие высоко в горах щетинохвостки, ногохвостки и клещи прекрасно выживают при температуре ночью около -10 °С. Полярные воды с температурой около 0 °С населены богатой и разнообразной фауной, питающейся микроскопическими водорослями.

Для того чтобы сохранить температуру тела постоянной, животное должно либо уменьшить потери тепла эффективной защитой, либо увеличить производство тепла. Это достигается весьма разнообразными способами. Прежде всего, важен защитный покров, будь то шерсть, перья или жировой слой. Защитная роль покровов животных, а также одежды человека заключается в том, что они задерживают конвекционные потоки, замедляют испарение, ослабляют или совсем прекращают лучеиспускание. Защитная роль шерстяного покрова хорошо известна. Благодаря ему ездовая собака может, спать на снегу при температуре –50 °С. С приближением зимы мех ее становится гуще и длиннее. Не менее эффективны и перья. Перья и шерсть не просто пассивные оболочки. Распушив их, птицы и животные создают воздушную подушку с хорошими теплоизоляционными свойствами. Хорошо известна и защитная роль жира. Несмотря на то, что у китов, тюленей, моржей голая шкура, которая имеет толщину 2-3 мм, они часами плавают в ледяной воде. Под кожей у них находится толстый слой жира, который хорошо ослабляет утечку тепла. Жировые запасы императорского пингвина достигают 10-15 кг, при общей массе 35 кг. Кончики лап и кончик носа не могут быть покрыты шерстью, перьями или жиром, так как иначе они не выполняли бы своих основных функций. Существуют различные механизмы для сохранения тепла в незащищенных местах, действующие за счет теплообмена в пучках кровеносных сосудов, где соприкасаются вены и артерии. Оказывается, что уши, хвост, лапы тем короче, чем холоднее климат. Хорошим примером этого может служить лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейской зоны более приземиста, уши ее намного короче; у песца, живущего в Арктике, очень маленькие уши и короткая морда. Температура лапы (или плавника) животного отличается от температуры тела. Она равна температуре среды. Например, температура тела белой куропатки может превышать температуру ее лап на З8 °С. Это очень важно. Ведь если бы лапы, соприкасающиеся со снегом, были теплыми, то снег под ними растаял бы и птица могла бы примерзнуть. Кроме того, понижение температуры конечностей снижает теплоотдачу Хорошо известный прием защиты от холода - зимняя спячка. Многие млекопитающие способны при этом значительно снижать интенсивность обмена веществ. Температура их тела может упасть до 0 °С. Перестав двигаться, они тратят запасенные резервы очень медленно. Таковы сурок, соня, летучие мыши, бурый медведь. Борьба с перегревом осуществляется в основном путем увеличения испарения. Все видели, как в жару собака высовывает язык, потому что у нее очень мало потовых желез.

Для защиты от температурного фактора в строении многих животных имеются специальные приспособления. Так, у ряда насекомых хорошую термоизоляцию обеспечивает густой покров волосков на грудном отделе: между волосками находится слой неподвижного воздуха, уменьшающий теплоотдачу. Тунцы могут поддерживать температуру своих мышц на 8 – 10 0 C выше температуры воды благодаря наличию особых теплообменников – тесного переплетения артериальных и венозных капилляров, на которые распадаются идущие от жабр артерии и от мышц к жабрам вены. Первые несут кровь, охлажденную водой, вторые – согретую работающими мышцами. В теплообменнике венозная кровь отдает тепло артериальной, что способствует сохранению более высокой температуры в мышцах. У водных млекопитающих термоизоляцией служит толстый слой подкожного жира, а у белого медведя, кроме того, и непромокаемая до кожи шерсть. У водоплавающих птиц ту же роль играют перья, покрытые жироподобной смазкой.

О том, как велико значение этой смазки, рассказывает в своих воспоминаниях крупный немецкий зоолог и основатель всемирно известного Гамбургского зоологического сада К. Гакенбек. Он с детства увлекался животными. Однажды отец подарил ему несколько диких уток с подрезанными крыльями, поэтому они улететь не могли. И маленький Карл пустил их плавать в металлический бак. Но бак оказался из-под мазута, в котором утки вымазались с ног до головы. Увидев такой непорядок, мальчик тщательнейшим образом вымыл уток теплой водой с мылом и пустил их плавать в другой, чистый бак. На следующее утро все утки лежали мертвыми на дне: теплая вода и мыло удалили не только мазут, но и всю жировую смазку, в результате чего утки переохладились и погибли.

Мы уже знаем, что гомойотермные животные могут поддерживать температуру тела в гораздо большем диапазоне температур, чем пойкилотермные, однако те и другие гибнут при примерно одинаковых чрезмерно высоких или чрезмерно низких температурах. Но пока этого не произошло, пока температура не достигла критических значений, организм борется за поддержание ее па нормальном или хотя бы на близком к нормальному уровне. Естественно, что в полной мере это свойственно гомойотермным организмам, обладающим терморегуляцией, способным в зависимости от условий усиливать или ослаблять как теплопродукцию, так и теплоотдачу. Теплоотдача – процесс чисто физиологический, он происходит на органном и организменном уровнях, а в основе теплопродукции лежат и физиологические, и химические, и молекулярные механизмы. Прежде всего это озноб, холодовая дрожь, т.е. мелкие сокращения скелетных мышц с низким коэффициентом полезного действия и повышенным образованием тепла. Этот механизм организм включает автоматически, рефлекторно. Эффект его может быть повышен активной произвольной мышечной деятельностью, также усиливающей теплообразование. Не случайно, чтобы согреться, мы прибегаем к движению.

У гомойотермных существует возможность образования тепла и без сокращения мышц. Происходит это в основном в мышцах, а также в печени и других органах следующим образом. При транспорте электронов и протонов по дыхательной цепи энергия окисляемых веществ не рассеивается в виде тепла, а улавливается в форме образующихся макроэрги-ческих соединений, обеспечивающих ресинтез АТФ. Эффективность этого процесса, открытого выдающимся биохимиком В.А. Энгельгардтом и получившего название дыхательного фосфорилирования, измеряется коэффициентом Р/О, показывающим, сколько атомов фосфора было включено в АТФ на каждый атом использованного митохондриями кислорода. В обычных условиях в зависимости от того, какое вещество окисляется, этот коэффициент разен двум или трем. При охлаждении организма окисление и фосфорилирование частично разобщаются. Та пли иная часть окисляемых веществ вступает на путь «свободного» окисления, в результате чего уменьшается образование АТФ и повышается выделение тепла. При этом, естественно, коэффициент Р/О понижается. Разобщение это достигается действием гормона щитовидной железы и свободными жирными кислотами, в повышенных количествах поступающими в кровь и приносимыми ею к мышцам и другим органам. При увеличении внешней температуры, наоборот, сопряжение окисления и фосфорилирования усиливается, а теплопродукция снижается.

Кроме мышц и печени, для которых теплообразование служит не основной, а побочной функцией, в организме млекопитающих животных есть и специальный орган теплопродукции – бурая жировая ткань. Она располагается около сердца и по пути крови к жизненно важным органам: сердцу, мозгу, почкам. Клетки ее исключительно богаты митохондриями, и в них очень интенсивно идет окисление жирных кислот. Но оно не сопряжено с фосфорилированием АДФ, а энергия окисляемых веществ выделяется у них "в виде тепла. Усилителем окислительных процессов в бурой жировой ткани является адреналин, а разобщителем дыхания и фосфорилирования – образующиеся в ней в больших количествах жирные кислоты.

Интересный механизм поддержания температуры мышц был недавно открыт у шмелей известным английским биохимиком Э. Ньюсхолмом. У всех животных образующийся в процессе гликолиза фруктозофосфат, присоединяя от АТФ еще одну частицу фосфорной кислоты, превращается во фруктозодифосфат, который направляется далее на путь анаэробного окисления. У шмелей же он расщепляется на фруктозо-6-фосфат и фосфорную кислоту с выделением тепла: Ф-6-Ф + АТФ -> – ФДФ + АДФ; ФДФ -> Ф-6-Ф + К3РО4 – f – тепло, что в сумме дает реакцию АТФ –>-АДФ - Н3РО4 + тепло. Дело в том, что в противоположность другим животным у шмелей фруктозодифосфа-таза не угнетается продуктами расщепления АТФ. В результате шмели достигают разности температур между мышцами и окружающей средой порядка 8–20 °С, что позволяет им активно передвигаться и кормиться в прохладную погоду, неблагоприятную для других насекомых.

В экстренном приспособлении к изменениям температурного режима у гомойотермных важную роль играют и гормоны. В условиях низких температур в кровь выбрасывается повышенное количество адреналина, стимулирующего мобилизацию глюкозы и жирных кислот и интенсивность окислительных процессов. В крови происходит освобождение глюкокортикоидов от связи с белками, а затем и новое поступление их в кровь из коры надпочечников. Они повышают чувствительность периферических адренорецепторов, усиливая тем действие адреналина. Активируется деятельность щитовидной железы, гормоны которой вызывают частичное разобщение дыхания и фосфорилирования в митохондриях мышц и печени, увеличивая теплообразование. При действии высоких температур интенсивность окислительных процессов и теплообразование снижаются, возрастает теплоотдача. Но все это хорошо для экстренного, кратковременного приспособления организма и было бы даже вредным для него при длительном изменении температурных условий. Действительно, если бы животные, обитающие в области низких температур, защищались от них, например, только холо-довой дрожью, неизвестно, как они могли бы вести активную жизнь, добывать пищу, спасаться от врагов и т.п. Значит, при длительной адаптации к той или иной температуре приспособительные механизмы должны быть иными: обеспечивать нормальное существование организма в этих условиях.

Для того чтобы произошла химическая реакция, должны возникнуть напряжение или деформация и ослабление связей в молекулах реагирующих веществ. Необходимую для этого энергию называют энергией активации. Повышение температуры на 10 0 C увеличивает скорость реакции в 2–3 раза за счет возрастания числа активированных молекул. При понижении температуры наблюдаются изменения обратного порядка. Если бы организм строго следовал этому закону, то при изменении температуры среды он оказался бы в весьма трудном положении: низкие температуры настолько замедлили бы реакции обмена веществ, что жизненные функции не могли бы протекать нормально, а при высоких температурах они чрезмерно ускорились бы. На деле же мы видим совсем другое. Так, у рыб, приспособленных к высоким и низким температурам, различия в интенсивности обмена веществ не очень велики и вполне соизмеримы. Иначе говоря, реакции обмена веществ у этих видов имеют разный температурный оптимум. Например, у енотовидной собаки интенсивность обмена веществ наиболее низка при 15 °С, а в обе стороны от этой точки она возрастает. Температура же тела в амплитуде 35 0 C сохраняется почти постоянной. А это значит, что температурные условия протекания реакций обмена веществ в этом диапазоне сохраняются оптимальными. При сопоставлении двух близких видов животных, но обитающих в разных условиях, мы видим, что у песца постоянство интенсивности обмена веществ и температуры тела в большом диапазоне температур среды намного лучше выражено, чем у лисы. Что интересно: интенсивность обмена веществ при понижении окружающей температуры не уменьшается, а сохраняется на постоянном уровне или повышается, тогда как, согласно химическим законам, должно было бы быть наоборот. Такая возможность открылась перед живыми организмами потому, что все реакции обмена веществ ферментативны. А суть действия ферментов в том, что они резко снижают энергию активации реагирующих молекул. Кроме того, в зависимости от условий среды они могут изменять ряд своих свойств: каталитическую активность, оптимум температуры и кислотности, степень сродства к субстрату. Поэтому причины способности организма «уклоняться» от химических законов следует искать в изменениях ферментных белков.

Изменения эти в связи с приспособлением к температурному фактору могут идти по трем путям: увеличивать или уменьшать число молекул данного фермента в клетке, изменять набор ферментов в ней, а также свойства и активность ферментов. Первый путь имеет свои резоны. Ведь любая молекула фермента в каждый данный момент может взаимодействовать с одной молекулой субстрата. Поэтому, чем больше молекул фермента в клетке, тем значительнее будет выход продуктов реакции, а чем меньшим оно будет, тем ниже и выход. Это в какой-то мере может компенсировать температурное снижение или повышение интенсивности обмена веществ. Но эта компенсация ограничивается и возможностью синтеза ферментов, и пространственными соображениями. Клетка те может вместить слишком большое количество новых макромолекул ферментов. Тем не менее имеются уже твердо установленные данные, что при приспособлении к холоду возрастают активность и содержание в мышцах таких важнейших ферментов аэробного окисления, как сукцинатдегидрогеназа и цитохром-оксидаза.

Несомненно, что более эффективен второй путь, определяемый репрессией синтеза одних ферментов и индукцией синтеза других, В условиях низких температур повышенно синтезируются ферменты, в большей степени снижающие энергию активации, а в условиях высокой – менее значительно влияющие на нее. Это относится прежде всего к изоферментам. У фермента лактатдегидро-геназы пять изоформ. При этом изофермент II4 более значительно снижает энергию активации, чем M 4 . Поэтому при приспособлении к низким температурам в большей степени синтезируется первый, а к высоким – второй. У фермента нервной системы холинэстеразы две изоформы с разными возможностями снижения энергии активации. Исследование мозга радужной форели, приспособившейся к разным температурным условиям, показало, что при адаптации к температуре 2 0 C присутствует исключительно изофермент I, к температуре 17 0 G – изофермент II, а у живущих при 12 0 G – обе изоформы. Это касается и сезонных изменений: зимой синтезируется преимущественно изоформа I, а летом – изоформа II.

Третий путь приспособления – прежде всего изменение сродства фермента к субстрату. В основе этого – изменения высших структур ферментных белков и свойств их активных центров. При этом способность их связывать субстрат, образуя фермент-субстратный комплекс, повышается или понижается. Непосредственными причинами перестроек являются изменение электростатических свойств активного центра, степень диссоциации атомных группировок, принимающих участие в связывании субстрата, ионное окружение активного центра и изменение его пространственной формы. Сдвиги температурной зависимости активности ферментов могут быть обусловлены и присоединением к их молекулам различных аллостерических эффекторов: белков, фосфолипидов, неорганических ионов и др. У серебряных карасей, приспособленных к обитанию при 5 и 25 °С, исследовали активность сукцииатдегидрогеназы, встроенной в мембраны митохондрий и связанной с фосфолипидами. Фермент выделили в чистом виде и освободили от фосфо-липидов. У обеих групп строение его было совершенно одинаковым, а активность – ниже максимальной. Затем к ферментному белку добавляли фосфолипиды из «Холодовых» и «тепловых» митохондрий. Первые активировали фермент больше, чем вторые. Анализ фосфолипидов показал, что в Холодовых митохондриях жирные кислоты фосфолипидов наиболее насыщенные. Возможно, что в этом причина снижения степени сопряжения дыхания и фосфор при приспособлении к холоду и повышение его при адаптации к высоким температурам.

Приспособление к температурным условиям не ограничивается только изменениями в области ферментных систем, хотя они и являются основой. При адаптации к низким температурам в мышцах возрастает содержание КФ, а в жировых депо – резервного жира, служащего как высокоэффективным источником энергии, так и термоизолятором. В фосфолипидах клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот, что препятствует их затвердеванию при низких температурах. Наконец, у животных, способных к перенесению очень низких температур, в крови, тканевых жидкостях и клетках обнаружены биологические антифризы, препятствующие замерзанию внутриклеточной воды. Впервые они были выделены у антарктических рыб – нототении и трематомуса. По своей природе они гликопротеины, т.е. соединения сахара галактозы с белком. Связывающим звеном является азотосодержащее основание ацетп л га лактозам ии. Их MM может достигать 21 500, и для них характерно высокое содержание гид роке ильных групп, уменьшающих возможности взаимодействия между молекулами воды и образование льда. Чем с более низкими температурами встречается организм, тем выше содержание антифриза. Летом оно меньше, зимой больше. У арктических насекомых роль антифриза выполняет глицерин, тоже богатый гидроксильными группами. В гемолимфе и тканях этих животных содержание глицерина возрастает с понижением температуры.

Температурные адаптации растений

· Зимостойкость - стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.

· Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.

· Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).

· Закаливание растений - формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы - растения переходят в состояние покоя.

· Состояние покоя - качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и ран незимних потеплений.

1. Процесс яровизации - переход проросших семян озимых культур холодовым воздействием в состояние развития (образование репродуктивных органов).

2. Стратификация - воздействие на хранящиеся в определенных условиях влажности семена низкой температурой с целью подготовки их к прорастанию. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в ссенне-зим-ний период, т. е. с обязательным воздействием на них периода низких и минусовых температур.

3. Образование цветковых стрелок прорастающими луковицами возможно только в случае предварительного их нахождения при низких температурах.

4. Понижение температуры в сочетании с другими факторами инициирует переход многолетних растений в состояние органического покоя, которое наиболее эффективно для успешного перенесения совокупности неблагоприятных факторов зимы.

От посева до созревания семян разные растения требуют разной суммы эффективных температур, значение которой может заметно меняться от климатической ситуации и биологических свойств организма (таб.):

Температурные адаптации животных

· путем химической терморегуляции - активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма;

· путем физической терморегуляции - изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, особыми устройствами крoвеносной системы, распределением жировых запасов, особенно в бурой жировой ткани и т. п.

Каждый организм живет, развивается и эффективно размножается только в определенном интервале температур окружающей среды. На температурной шкале, таким образом, можно указать две точки, которые определяют зону жизни данного вида, называемую зоной температурной толерантности, и зону летальных температур, находящуюся вне зоны толерантности. Точки, ограничивающие зону температурной толерантности, называются критическими. Их определяют на основе данных о смертности особей на границе зоны толерантности. В границах зоны температурной толерантности и за ее пределами существует ряд характерных проявлений или реакций организма. Центр зоны толерантности составляет тепловой оптимум, в границах которого все процессы жизнедеятельности протекают наиболее экономично. В полосе высоких температур наступает явление температурного оцепенения. Дальнейшее повышение температуры приводит к перегреву организма и его гибели. При температурах ниже оптимальной организм вступает в неблагоприятную зону, где происходит оцепенение от холода. Дальнейшее понижение температуры, в особенности переход через 00, вызывает с начала переохлаждение жидкостей тела, после чего в зависимости от степени концентрации солей в этих жидкостях организм достигает точки критической температуры. В этой точке начинается замерзание жидкостей тела, причем температура организма с начала ненадолго повышается, после чего происходит медленное замерзание жидкостей тела, и организм переходит в состояние анабиоза. Полное замерзание жидкостей тела приводит к смерти. Летальное действие низких температур зависит от стадии развития организма.

У человека нормальная жизнедеятельность возможна в диапазоне всего в несколько градусов: понижение температуры тела ниже 360С и повышение выше 40-410С опасно и может иметь тяжелые последствия для организма (замерзание, тепловой удар).

Ощущение температуры окружающей среды зависит от температуры кожи, которая при температуре окружения 32-350С не чувствует ни переохлаждения, ни перегрева. Восприятия температурных условий среды связано с суточным ритмом метаболизма человека и сопутствующими условиями. Зона температурного комфорта для человека составляет 17-270С. Субъективное ощущение климатического комфорта связано с уровнем активности человека, температурой излучения, одеждой, температурой и относительной влажностью воздуха, а также скоростью ветра. В квартирах, где движение воздуха не имеет большой значимостью, условия теплообмена и самочувствие человека определяются температурными условиями и влажностью. Высокая влажность воздуха компенсирует более низкую температуру.

Температура окружающей среды, влияя на организм через рецепторы поверхности тела, изменяет направленность многих физиологических механизмов организма. Понижение температуры сопровождается повышением возбудимости нервной системы, а также усилением секреции гормонов надпочечников. Увеличивается уровень основного обмена. Общая и местная гипотермия вызывает ознобление кожи и слизистых оболочек, воспаление стенок сосудов и нервных стволов. Охлаждение при потении, резкие перепады температур и глубокое охлаждение внутренних органов приводят к простудным заболеваниям.

Влияние низких температур на человека усиливается под действием ветра. Совместному действию ветра и холода особенно подвержены руки и ноги, которые часто бывают открыты даже в условиях суровой зимы. Из трех частей лица: лба, щек и носа - самым чувствительным является лоб, который в нормальных условиях - одна из самых теплых областей поверхности тела.

Приспособление к холоду у человека обеспечивается различными способами. Критическая температура для европейца без одежды заключена в границах от 270 до 290С. При снижении температуры ниже критической европеец реагирует повышением обмена веществ. Однако коренные жители Австралии, особенно в ее центральной и южной частях, ночью спят, не укрывая тела. При ночном переохлаждении у спящих аборигенов наступает изоляционная гипотермия. Она заключается в охлаждении поверхности тела на несколько градусов без метаболических реакций, что приводит к уменьшению потерь тепла. Такая адаптация, однако, отсутствует у эскимосов, живущих в самых холодных арктических районах. Им присущи метаболические адаптации европейского типа. Это связано с характером одежды, которая идеально предохраняет их тело от температуры окружения, достигающей - 500С.

Таким образом, у человека при адаптации к холоду перестраиваются различные виды обмена веществ, сохраняются гипертрофированными надпочечники. Уплотняется поверхностный слой открытых участков кожи, увеличивается жировая прослойка, в охлажденных местах откладывается бурый жир. В реакции приспособления к холоду вовлекаются все физиологические системы организма. Повышается общий обмен веществ, усиливается функция щитовидной железы, кровообращения мозга, сердечной мышцы, печени, увеличивается количество катехоламинов. Это усиление метаболических реакций создает резерв существования организма при низких температурах.

При повышении температуры основной обмен у человека снижается. Первыми реагируют дыхательная и сердечно-сосудистая системы. Значительное повышение температуры вызывает расширение периферических кровеносных сосудов, учащение пульса и дыхания, увеличение минутного объема крови и снижение артериального давления. Кровоток в мышцах и во внутренних органах уменьшается. Также падает возбудимость нервной системы.

Сопротивляемость человека воздействию тепла значительно выше, чем воздействию холода, что обусловлено выделением пота. Этот процесс может удалять из тела человека энергию, в 14 раз превышающую величину ее производства при метаболизме в состоянии покоя. Таким образом, эффективность терморегуляции посредством выделения пота огромна.

При внезапном повышении температуры окружения человеческий организм реагирует расслаблением и невозможностью выполнения заданий, нормально осуществляемых при несколько более низких температурах. Появляется желание освободиться от одежды, сильная потливость и повышенная раздражительность. Приспособление к повышенной температуре длится, как правило, несколько дней и состоит в повышении температуры тела, замедлении ритма сердечной деятельности и возрастании потоотделения.

Если температура внешней среды достигает 27-380С (температура крови), теплоотдача осуществляется главным образом за счет потения. В случае его затруднения при высокой влажности окружающей среды происходит перегревание организма. Это сопровождается повышением температуры тела, нарушением вводно-солевого обмена и витаминного равновесия. Происходит образование недоокисленных продуктов обмена веществ. Начинается сгущение крови. При перегревании могут иметь место нарушения кровообращения и дыхания. Вначале имеет место повышение, а затем падение артериального давления. При многократно повторяющемся действии высоких температур происходит повышение толерантности к тепловым факторам. Изменение температуры окружающей среды в сторону от зоны температурного комфорта при срыве адаптацией сопровождается нарушением процессов саморегуляции и возникновением патологических реакций.

Основной формой защиты организма от перегрева является прохладная одежда - легкая, хорошо вентилируемая, длинная, со складками. Она сокращает на половину поглощение энергии излучения, а потери воды - до 2/3.

fkrchr.ru