Влажные тропические леса * Распространение влажных тропических лесов в основном ограничено экваториальной климатической зоной, где они покрывают обширные территории – особенно в Южной Америке, Юго-Восточной Азии и Африке. * Самая крупная из таких областей в Южной Америке – низменность бассейна Амазонки, огромный район, который еще Александр Гумбольт назвал гилеей. * В Азии влажный тропический лес простирается от Бирмы и Таиланда через Малайзию, Индонезию и Филиппины до северной Австралии. Меньшие области, занятые такими лесами, находятся на юго-западном побережье Индии, Шри Ланки, а также юге Вьетнама. * В Африке сплошной регион влажных тропических лесов протянулся по прибрежным территориям от Гвинеи до устья Конго. Он охватывает почти весь бассейн этой реки, а более мелкие эксклавы встречаются на восточном побережье Мозамбика, на востоке Мадагаскара и на горных склонах Восточной Африки. Климат. Характерны необычайно ровные на протяжении года температуры и обильные осадки, количество которых не меняется независимо от сезона. Однако нельзя сказать, что климат в тропических лесах крайне жаркий. Абсолютные максимумы температур находятся между 33 и 36?С, в течение всего года среднемесячные температуры остаются почти неизменными – колеблются от 24 до 28? или меньше. Почти то же можно сказать об осадках. Их, как правило, выпадает больше 2000 мм в год, а в исключительных случаях – до 12 000 мм. Единообразие климатических условий проявляется и в неизменном чередовании дня и ночи. Освещенность в глубине леса относительно невелика, хотя неправильные и обычно не вполне сомкнувшиеся кроны высоких деревьев пропускают довольно много света к нижним ярусам. Многие растения влажного леса имеют листья с блестящей поверхностью, поэтому часть солнечного света попадает под кроны в виде отраженных лучей. Но до почвы все же доходит очень мало света. Почвы. Процесс ферралитизации или латеризации (обогащение почвы полуторными окислами окислами железа и алюминия) типичен для большинства почв территорий, занятых влажными тропическими лесами. На первый взгляд поражает исключительная бедность этих почв питательными веществами. Растительность влажного тропического леса Строение и структура. Тропические леса – это сложнейшие растительные сообщества. Нередко их видовой состав очень разнообразен: на 1 га могут встретиться 50–100 видов деревьев. Но имеются и относительно бедные видами, "монотонные" влажные леса. Господствующий компонент влажного тропического леса – деревья разного внешнего вида и разной высоты. Они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев: верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями Их высота, как правило, достигает 50–60 м, а кроны развиваются над кронами ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20–30 м, обычно образуют сомкнутый покров. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие высоты в среднем примерно 10 м. Часто имеется ярус кустарников и один–два яруса травянистых растений, способных развиваться при минимальной освещенности. По интенсивности и характеру роста деревья тропического леса можно разделить на три группы. Первую составляют виды, представители которых быстро растут, но недолго живут. Эти светолюбивые виды прекращают свой рост примерно через 20 лет и уступают свое место другим видам. Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно не одно столетие. Третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Для большинства деревьев характерны прямые, колонообразные стволы, которые часто, не ветвясь, поднимаются более, чем на 30-метровую высоту. У некоторых видов деревьев образуются досковидные корни, порой достигающие высоты до 8 м. Они придают деревьям большую устойчивость. Часто такие корни встречаются у представителей сем. Moraceae (тутовых), Mimosaceae, Bignoniaceae, Bombacaceae и др. Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Для деревьев других видов, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях, характерны ходульные корни. Деревья верхних ярусов обычно имеют эллиптические или ланцетные листья, гладкие и плотные (типа листьев лавра), способные переносить в течение суток чередование сухих и влажных периодов времени. Листья нижнего яруса обычно более крупные, их пластинки имеют особые заострения, на которых собирается вода, а затем падает с них каплями. Почки защищены очень слабо. Особенность некоторых деревьев, прежде всего нижнего яруса, – каулифлория, то есть образование цветков на стволах и безлистных участках ветвей. Учитывая постоянство климатических условий в течение года, периодичность здесь не выражена. Лес всегда одинаково зеленый. В глубокой тени доминируют разные папоротники, плаунки и мхи. Лианы. Свыше 90% всех видов лиан встречается только в тропиках. Большинство из них растет во влажных лесах. Эпифиты – это растения, живущие на деревьях. Число их видов очень велико.Они обильно покрывают стволы и ветви деревьев, благодаря чему оказываются достаточно хорошо освещенными. В отличие от пойменного леса болотистый, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение наносов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой рекировная. Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. по этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины. Мангры Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развиваются мангровые леса. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропических дождевых лесов; там, где этому благоприятствуют теплые морские течения, мангры развиваются севернее Северного и южнее Южного тропиков. В Северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32? с. ш., а в южном – вдоль берегов Австралии и Новой Зеландии – даже до 38? ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. По видовому составу мангровые леса на берегах индийского океана и западных побережьях Тихого океана (восточные мангры) богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побережью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех видов в составе восточных и западных мангров нет, но есть общие роды. Число видов в образованиии мангров обоих регионов также весьма различно (может быть 1 вид, может быть и 30). Возможность существования мангровых растений в поясе приливов и отливов обусловлена не только солеустойчивостью этих видов, но у них выработались некоторые морфологические приспособления к жизни в экстремальных условиях. например, для мангровых растений характерно образование ходульных корней, коленчатых, "спаржевых", либо "ленточных". Это дыхательные корни. Другое приспособление – явления живорождения, или вивапарии Оно присуще всем видам семейства Rhizophoraceae и роду Avicennia. Полувечнозеленые влажные тропические леса Полувечнозеленые влажные тропические леса близки по своей структуре к вечнозеленым, но отличаются несколько меньшим числом видов. Некоторые древесные породы образуют чистые древостои. В дождливое время года полувечнозеленый лес существенно не отличается от вечнозеленого и древостой в среднем не различается по высоте. Различия становятся заметными лишь в период засухи. В верхнем ярусе полувечнозеленого леса до 30% деревьев относится к числу листопадных видов, нижние же ярусы включают еще значительное количество вечнозеленых особей. Листья у деревьев преимущественно более мелкие. Молодые листья появляются за месяц до начала муссонных дождей, что связано с повышением температуры. В полувечнозеленом лесу еще очень много лиан и эпифитов. Досковидные корни и каулифлория наблюдаются реже. Влажные листопадные тропические леса (влажные муссонные леса) В областях, где резко выделяются дождливый и сухой периоды и где дуют муссоны, распространены влажные и сухие муссонные леса. * Влажные листопадные тропические леса зеленеют и в засушливое время года, поскольку листья опадают постепенно. Листья на деревьях появляются несколько раньше начала дождливого периода, поэтому леса стоят обнаженными лишь очень недолго. Когда деревья покрыты листвой, эти леса очень похожи на вечнозеленые или полулистопадные тропические леса, но они гораздо светлее. Видовой состав их гораздо беднее. Во влажных листопадных тропических лесах может быть хорошо развит ярус кустарников. Травянистый покров характеризуется сомкнутостью. Лианы и эпифиты еще довольно многочисленны. Большинство растений цветет в сухое время года. * Сухие листопадные тропические леса * Сухие листопадные тропические леса (или сухие муссонные, или саванновые) встречаются в Южной Америке и главным образом в Африке, где засушливый период длится 5–7 месяцев, годовое количество осадков составляет 700–1300 мм. Определение "сухой" очень точно характеризует внешний облик этих лесов в засушливое время года, когда они стоят обнаженными. Деревья в этих лесах достигают высоты 9–12 м; степень сомкнутости полога – 60–80%. Деревья трогаются в рост за месяц до начала летнего периода дождей; цветут они в это же время. Деревья стоят без листьев в течение более прохладного засушливого периода. Продолжительность пребывания деревьев в таком состоянии зависит от водного режима почв. В этих лесах развит подлесок, однако травяной покров почти не выражен.

Сезонные полулистопадные леса

Сезонные полулистопадные леса весьма разнообразны в тропических странах и развиваются там, где сухой период длится около 1 - 2,5 месяцев, а годовая сумма осадков составляет 2500 - 3000 мм. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При повышении влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву в течение всего время года.

Сезонные полулистопадные леса могут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, - досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов.

Ярусность в сезонных полулистопадных лесах, как и в дождевых лесах, выражена плохо. Ярус кустарников отсутствует вообще.

По животному населению и составу фауны леса этого типа обнаруживают определенное сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Повсеместно наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их численность колеблется от 1 - 2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5 - 1% поверхности почвы. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных , а в Австралии - кенгуру и валлаби . Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц большая экологическая роль принадлежит зерноядным формам - ткачикам в Африке, овсянковым - в Южной Америке.

Влажные (дождевые) тропические леса

Влажные (дождевые) тропические леса произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а, следовательно, и общую биологическую продукцию.

Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 - 2°С. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°С. Например, абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°С, минимальные - 18°С; абсолютная амплитуда равна 18°С. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 - 12° С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются.

Годовые количества осадков велики и достигают 1000 - 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Относительная влажность воздуха колеблется от 40 до 100%. Высокая влажность воздуха и большая облачность препятствуют проникновению солнечных лучей к поверхности почвы.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза. В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей во второй половине дня. Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья, образуя окна в древостое, что является основной причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев:

- тенелюбивые дриады,

- номады, выносящие значительное осветление.

Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими значительное осветление. Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться тенелюбивые дриады.

Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые ферраллитные) недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев составляет здесь не более 1 - 2 см; часто она отсутствует вообще. Парадоксальная особенность влажного тропического леса - бедность почв водно-растворимыми минеральными соединениями.

Для влажного тропического леса характерно огромное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав - от 1-2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители . Число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов - более 100 видов, а деревьев-душителей - несколько видов. Всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается около 200-300 видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими признаками:

1. Более высокие деревья-эмердженты единичны . Деревья же, образующие основной полог, дают постепенные перепады высот. Именно поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса четко не выражена. Важными причинами плохой выраженности ярусности древостоя также являются:

Древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства;

Оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, способных совместно существовать, весьма велико.

2. Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе какого-либо важного места. Деревянистые растения даже небольшой высоты представлены растениями с единственным стволом; они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями здесь произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе.

3. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений необходимо отметить лианы , крайне многообразные по способу подъема на деревья. Среди них имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, то эта лиана может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп.

Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке и относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними и различные многоклеточные беспозвоночные - рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров - переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения - пузырчатки, питающиеся перечисленными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве.

Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты ), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра ), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных . Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами .

По отношению к свету эпифиты подразделяются на следующие экологические группы:

Теневые;

Солнечные;

Крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами . Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам . Цветковые эпифиты , поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Деревья-душители , относящиеся чаще всего к видам рода фикус , - весьма специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Обычно семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами.

Фикус (смоковница ) - род вечнозеленых растений (лиан, эпифитов, деревьев) семейства тутовых. Известно более 800 видов, произрастающих главным образом во влажных тропических лесах Индии, Африки и Зондских островов. К фикусам относится также инжир . Некоторые фикусы содержат каучук. Во многих странах фикусы возделываются как декоративные растения.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории - развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань - веламен - накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в верхнем слое почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и ураганов невелика. Именно поэтому многие деревья развивают досковидные корни , поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках - ходульные корни . Досковидные корни поднимаются до высоты 1- 2 м.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года; многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Однако далеко не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением.

Во влажных тропических лесах имеются монокарпики - растения, которые сразу же после плодоношения отмирают (некоторые бамбуки, пальмы, травы ). Однако монокарпики встречаются здесь реже, чем в условиях сезонного климата.

Жизнь многих обитателей влажного тропического леса связана с кронами деревьев. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы , из насекомоядных - тупайи, мыши и крысы . Некоторые из них, например ленивцы , малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску. Зеленая окраска ленивцев делает их незаметными на фоне листвы.

Многие млекопитающие - шерстокрылы, летяги , а также пресмыкающиеся - летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных - имеют приспособления к планирующему полету.

Во влажных тропических лесах много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей , среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений у птиц. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь их клюв высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода высиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании высиживания самец освобождает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят свои гнезда осы . Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие - из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры . В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.

Сорные куры (большеногие куры) - семейство птиц отряда куриных. Имеют хорошо развитые ноги. Всего известно около 12 видов, обитающих в Австралии и на островах Тихого океана. Свои яйца сорные куры закапывают в кучи песка или гниющих растений.

Термиты , обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га.

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почвенной фауны влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей , достигающих метра и более в длину.

Высокая влажность среды - причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки весьма обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина , препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых они нападают.

Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезов . Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и питаясь высококалорийной пищей, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений. Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев, переносят их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения - бромации , богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах.

Биомасса влажного тропического леса обычно равна в первичных лесах 3 500-7 000, а иногда и до 17 000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии); во вторичных лесах она составляет 1 400-3 000 ц/га.

Влажные тропические леса сформировались в поясе между 10 0 северной и 10 0 южной широты, но при благоприятных климатических условиях она распространяется до 20 0 южных и северных широт.

Основные районы распространения на Земле влажных тропических лесов – до восточных склонов Анд в Южной Америке, включающая полуостров Малакку, Зондские острова, Филиппинские острова до Новой Гвинеи включительно и Западная Африка – побережье Гвинейского залива и бассейн реки Конго. Кроме этих основных массивов влажных тропических лесов распространены на слонах Анд, Центральной Америке и на островах Карибского моря, на склонах высоких вулканов Восточной Африки (Килиманджаро и др.), в Шри-Ланка и в северо-восточной Индии (на полуострове Индостан они на большей части своего ареала уничтожены), в Индокитае (сохранились участки, достигающие на севере Южных провинций Китая) на многих островах Тихого океана.

По сравнению с более северными (южными) областями, климатические условия влажных тропических лесов мало изменяются за год. Близость к экватору означает, что количество света и длина дня остаются практически одинаковыми все 12 месяцев. Единственное колебание, в выпадении дождей, довольно относительно – от обильного до обильнейшего. И продолжалось это столь долго, что все прочие среды обитания, за исключением мирового океана, кажутся зыбкими и преходящими. Озера заиливаются и становятся болотами за несколько десятилетий, зеленые равнины превращаются в пустыни за столетия, даже горы истачиваются ледниками за тысячелетия. Но жаркие влажные джунгли покрывают сушу вдоль экватора десятки миллионов лет. Быть может сама эта стабильность послужила одной из причин поистине невероятного разнообразия жизни, которое мы наблюдаем там теперь.

Влажные тропические леса куда богаче листопадных; кроны растущих здесь деревьев смыкаются гораздо выше, а число обитающих видов вдвое больше. Совокупно, мир влажных тропических лесов представляет собой огромную биомассу, самый богатый и разнообразный на Земле биом, значительно превосходящий обильные дичью африканские саванны и коралловые рифы, болота и густые скопления плавающих морских водорослей.

Влажные тропические леса занимающие не более 1/3 общей лесопокрытой площади планеты, включают 4/5 всей существующей на Земле растительности. На 1 гектаре вмещается до 1000 тонн растительного материала. Это самая древняя и самая богатая видами растительная формация Земли.

Строение и структура. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообщество обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полагали, что влажный лес - это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравнительно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкнутости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.

Принято особо подчеркивать видовое разнообразие влажного тропического леса. Часто отмечают, что в нем едва ли найдешь два экземпляра деревьев одного и того же вида. Это - явное преувеличение, но вместе с тем отнюдь нередко на площади в 1 гектар можно встретить 50-100 видов деревьев.

Но имеются и относительно бедные видами, "монотонные" влажные леса. К ним относятся, например, особые леса, состоящие в основном из деревьев семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae), растущие в очень богатых осадками областях Индонезии. Их существование свидетельствует о том, что в этих областях стадия оптимального развития влажных тропических лесов уже пройдена. Крайнее обилие осадков затрудняет аэрацию почвы, в результате произошел отбор растений, приспособившихся к обитанию в таких местах. Сходные условия существования можно встретить также в некоторых сырых районах Южной Америки и бассейна Конго.

Господствующий компонент влажного тропического леса - деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев - верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50-60 м, а кроны развиваются над кронами деревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20-30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам будет посвящен особый раздел книги (стр. 100-101).

Часто имеются также ярус кустарников и один- два яруса травянистых растений, их составляют представители видов, способных развиваться при минимальной освещенности. Поскольку влажность окружающего воздуха постоянно высока, устьица этих растений остаются открытыми в течение всего дня и растениям не грозит увядание. Таким образом, они постоянно ассимилируют.

По интенсивности и характеру роста деревья влажного тропического леса можно разделить на три группы. Первую составляют виды, представители которых быстро растут, но недолго живут; они первыми развиваются там, где в лесу либо естественным путем, либо в результате деятельности человека образуются осветленные участки. Эти светолюбивые растения прекращают свой рост примерно лет через 20 и уступают место другим видам. К числу таких растений относятся, например, южноамериканские бальзовое дерево (Ochroma lagopus ) и многочисленные мирмекофильные виды цекропии (Cecropia ), африканский вид Musanga cecropioides и произрастающие в тропической Азии представители семейства молочайных, относящиеся к роду Macaranga .

Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть "красным деревом", например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).

Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana , древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.

Для большинства деревьев характерны прямые, колоннобразные стволы, которые часто, не ветвясь, поднимаются более чем на 30-метровую высоту. Только там у отдельно стоящих гигантских деревьев развивается раскидистая крона, тогда как в нижних ярусах, как уже упоминалось, деревья из-за тесного их расположения образуют лишь узкие кроны.

У некоторых видов деревьев около оснований стволов образуются досковидные корни (см. рисунок), порой достигающие высоты до 8 м. Они придают деревьям большую устойчивость, поскольку корневые системы, развивающиеся неглубоко, не обеспечивают достаточно прочного закрепления этих огромных растений. Образование досковидных корней обусловлено генетически. У представителей одних семейств, например у Моrасеае (тутовых), Mimosaceae (мимозовых), Sterculiaceae, Bombacaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, они встречаются довольно часто, а у других, например Sapindaceae, Apocynaceae, Sapotaceae, их вовсе нет.

Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.

Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.

Различия в микроклимате, свойственные разным ярусам влажного тропического леса, отражаются и на строении листьев. В то время как деревья верхних ярусов обычно имеют эллиптические или ланцетные в очертаниях, гладкие и плотные кожистые листья типа листьев лавра (см. рисунок на стр. 112), способные переносить в течение суток чередование сухих и влажных периодов времени, листья деревьев нижнего яруса обнаруживают признаки, свидетельствующие об интенсивной транспирации и быстром удалении влаги с их поверхности. Они обычно более крупные; их пластинки имеют особые заострения, на которых собирается вода, а затем падает с них каплями, поэтому на поверхности листа нет водной пленки, которая препятствовала бы транспирации.

На смену листвы у деревьев влажных тропических лесов не влияют внешние факторы, в частности засуха или холод, хотя и здесь можно заменить известную периодичность, варьирующую у разных видов. Кроме того, проявляется некоторая самостоятельность отдельных побегов или ветвей, поэтому безлистным бывает не все дерево сразу, а лишь часть его.

Особенности климата влажного тропического леса сказываются также на развитии листвы. Поскольку здесь нет необходимости защищать точки роста от холода или засухи, как в областях с умеренным климатом, почки выражены сравнительно слабо и не окружены почечными чешуями. При развитии новых побегов у многих деревьев влажного тропического леса наблюдается "поникание" листьев, что вызвано исключительно быстрым увеличением их поверхности. Из-за того что механические ткани не формируются столь же быстро, молодые черешки сначала, словно подвядшие, свисают вниз, листва как бы поникает. Образование зеленого пигмента - хлорофилла - при этом также может замедляться, и молодые листья оказываются беловатыми или - что обусловлено содержанием пигмента антоциана - красноватыми (см. рисунок вверху).

"Поникание" молодых листьев у шоколадного дерева (Theobroma cacao)

Следующая особенность некоторых деревьев влажных тропических лесов - каулифлория, то есть образование цветков на стволах и безлистных участках ветвей. Поскольку это явление наблюдается прежде всего у деревьев нижнего яруса леса, ученые трактуют его как приспособление к нередко встречающемуся в этих местообитаниях опылению с помощью летучих мышей (хироптерофилия): животным-опылителям - летучим мышам и летучим собакам - при подлете к дереву удобнее ухватываться за цветки.

Существенную роль в переносе пыльцы с цветка на цветок играют и птицы (это явление носит название "орнитофилия"). Орнитофильные растения заметны благодаря яркой окраске их цветков (красной, оранжевой, желтой), тогда как у хиропте рофильных растений цветки обычно невзрачные, зеленоватые или коричневатые.

Четкого различия между ярусами кустарников и трав, как это, например, характерно для лесов наших широт, во влажных тропических лесах практически не существует. Можно лишь отметить верхний ярус, в состав которого наряду с высокими крупнолистными представителями семейств банановых, марантовых, имбирных и ароидных входят кустарники и молодой подрост деревьев, а также нижний ярус, представленный низкорослыми, крайне теневыносливыми травами. По числу видов травянистые растения во влажном тропическом лесу уступают деревьям; но встречаются и такие равнинные влажные леса, не испытавшие воздействия человека, в которых вообще развит только один бедный видами ярус трав.

Обращает на себя внимание пока не нашедший объяснения факт пестролистности, а также наличия металлически-блестящих или матово-бархатистых участков поверхности у листьев растений, обитающих в припочвенном ярусе трав влажного тропического леса. Очевидно, эти явления в какой-то степени связаны с оптимальным использованием того минимума солнечного света, который доходит до таких местообитаний. Многие "пестролистные" растения нижнего яруса трав влажного тропического леса стали излюбленными комнатными декоративными растениями, например виды родов Zebrina, Tradescantia, Setcreasea, Maranta, Calathea, Coleus, Fittonia, Sanchezia, Begonia, Pilea и др. (рисунок на стр. 101). В глубокой тени доминируют разные папоротники, плаунки (Selaginella ) и мхи; число их видов здесь особенно велико. Так, большинство видов плаунков (а их около 700) встречаются во влажных тропических лесах.

Примечательны также живущие на почве влажных тропических лесов сапрофитные (то есть использующие разлагающиеся органические вещества) грибы семейств Clathraceae и Phallaceae. Они имеют своеобразные плодовые тела - "грибы-цветки" (см. рисунок на стр. 102).

Лианы. Если плыть через тропический влажный лес по реке, бросается в глаза обилие лиан (взбирающихся по деревьям растений с одревесневающими стеблями) - они, точно плотным занавесом, покрывают растущие по берегам деревья. Лианы - один из самых удивительных компонентов растительного покрова тропических районов: свыше 90% всех их видов встречается только в тропиках. Большинство растет во влажных лесах, хотя для своего развития они требуют хорошего освещения. Вот почему не везде они встречаются с одинаковой частотой. Прежде всего их можно видеть по лесным опушкам, на естественно образовавшихся осветленных участках леса и - по крайней мере иногда - в проницаемых для солнечных лучей ярусах древесных растений (см. рисунок на стр. 106). Особенно обильны они на плантациях, заложенных в области влажных тропических лесов, и во вторичных лесах, появляющихся на вырубках. В равнинных же влажных лесах, не испытавших на себе влияния человека, где густые, хорошо развившиеся кроны деревьев плотно сомкнуты, лианы встречаются сравнительно редко.

По способу закрепления на растениях, служащих им опорой, лианы можно подразделить на разные группы. Например, опирающиеся лианы могут удерживаться на других растениях с помощью опорных (цепляющихся) побегов или листьев, шипов, колючек или особых выростов типа крючков. Типичными примерами таких растений могут служить пальмы-ротанги рода Calamus , 340 видов которого распространены в тропиках Азии и Америки (см. рисунок на стр. 103).

Закрепляющиеся корнями лианы удерживаются на опоре с помощью множества мелких придаточных корешков или охватывают ее более длинными и толстыми корнями. Таковы многие теневыносливые лианы из семейства ароидных, например виды родов Philodendron, Monstera, Raphidophora, Syngonium, Pothos, Scindapsus , а также ваниль (Vanilla ) - род из семейства орхидных.

Вьющиеся лианы охватывают опору сильно разрастающимися в длину междоузлиями. Обычно в результате последующего утолщения и одревеснения такие побеги закрепляются плотно. К группе вьющихся относится большинство тропических лиан, например представители богатых видами и распространенных по всем тропикам семейства мимозовых и родственного ему семейства цезальпиниевых, в частности энтада лазящая (Entada scandens ); бобы последней достигают 2 м в длину (см. рисунок на стр. 104). К этой же группе принадлежат так называемая обезьянья лестница, или баугиния сассапарелевидная (Bauhinia smilacina ), образующая толстые одревесневающие побеги, а также лианы с причудливыми цветками (виды кирказона, Aristolochia; семейство кирказоновых) (см. рисунок на стр. 103).

Наконец, прикрепляющиеся усиками лианы образуют одревесневающие усики - ими они цепляются за растения, служащие им опорой. К их числу относятся представители распространенного по всем тропикам рода Cissus из семейства Виноградовых, разные виды бобовых, в частности (см. рисунок), а также виды страстоцвета (Passiflora ; семейство страстоцветных).

Эпифиты. Чрезвычайно интересны приспособления к условиям существования во влажных тропических лесах у так называемых эпифитов - растений, живущих на деревьях. Число их видов очень велико. Они обильно покрывают стволы и ветви деревьев, благодаря чему оказываются достаточно хорошо освещенными. Развиваясь высоко на деревьях, они теряют возможность получать влагу из почвы, поэтому снабжение водой становится для них жизненно важным фактором. Не удивительно, что особенно много видов эпифитов там, где осадки обильны, а воздух влажен, но для оптимального их развития решающее значение имеет не абсолютное количество выпадающей влаги, а число дождливых и туманных дней. Неодинаковый микроклимат верхнего и нижнего древесного ярусов оказывается также причиной того, что обитающие там сообщества растений-эпифитов очень сильно различаются видовым составом. В наружных частях крон доминируют светолюбивые эпифиты, тогда как теневыносливые господствуют внутри, в постоянно влажных местообитаниях. Светолюбивые эпифиты хорошо приспособлены к смене сухих и влажных периодов времени, происходящей в течение суток. Как показывают приведенные далее примеры, для этого они используют разные возможности (рисунок на стр. 105).

У орхидных, представленных огромным числом видов (а большинство из 20 000-25 000 видов орхидей - это эпифиты), органами, запасающими воду и питательные вещества, служат утолщенные участки побегов (так называемые бульбы), листовые пластинки или корни. Такому образу жизни способствует также образование воздушных корней, которые снаружи покрыты слоями клеток, быстро поглощающих воду (velamen).

Растения влажного тропического леса, развивающиеся в припочвенном ярусе

Семейство бромелиевых, или ананасовых (Bromeliaceae), представители которого распространены, за одним исключением, в Северной и Южной Америке, состоит почти только из эпифитов, чьи розетки листьев, похожие на воронки, служат водосборными резервуарами; из них вода и растворенные в ней питательные вещества могут всасываться чешуйками, находящимися у оснований листьев. Корни же служат только как органы, прикрепляющие растения.

Даже кактусы (например, виды родов Epiphyllum, Rhipsalis, Hylocereus и Deamia ) в горных влажных тропических лесах растут как эпифиты. За исключением немногих видов рода Rhipsalis , встречающихся также в Африке, на Мадагаскаре и в Шри Ланке, все они растут только в Америке.

Некоторые папоротники, например, папоротник- птичье гнездо, или асплениум гнездовой (Aspleniumnidus ), и папоротник-оленьи рога, или платицериум оленерогий (Platycerium ), благодаря тому что у первого листья образуют воронкообразную розетку, а у второго имеются специальные листья, прилегающие к стволу дерева-опоры, подобно накладным карманам (рисунок на стр. 105), даже способны создавать похожий на почву, постоянно влажный субстрат, в который врастают их корни.

Эпифиты, развивающиеся в затененных местообитаниях, представлены прежде всего так называемыми гигроморфными папоротниками и мхами, которые приспособились к существованию во влажной атмосфере. Наиболее характерные компоненты таких сообществ эпифитных растений, особенно ярко выраженных в горных влажных лесах, - это гименофилловые, или тонколистниковые, папоротники (Hymenophyllaceae), например, представители родов Hymenophyllum и Trichomanes . Что же касается лишайников, то они из-за медленного роста не играют столь большой роли. Из цветковых растений в этих сообществах встречаются виды родов Peperomia и Begonia .

Даже листья, и прежде всего листья деревьев нижних ярусов влажного тропического леса, где постоянно высока влажность воздуха, могут быть заселены разными низшими растениями. Это явление называют эпифиллией. Поселяются на листьях преимущественно лишайники, печеночные мхи и водоросли, образующие характерные сообщества.

Своеобразную промежуточную ступень между эпифитами и лианами представляют собой гемиэпифиты. Они либо растут сначала как эпифиты на ветвях деревьев, а по мере образования воздушных корней, доходящих до почвы, становятся самостоятельно укрепляющимися в почве растениями, либо на ранних стадиях развиваются как лианы, но затем теряют связь с почвой и таким образом превращаются в эпифиты. К первой группе относятся так называемые деревья-душители; их воздушные корни, словно сетью, охватывают ствол дерева-опоры и, разрастаясь, настолько препятствуют его утолщению, что дерево в конце концов отмирает А совокупность воздушных корней становится после этого как бы системой "стволов" самостоятельного дерева, на ранних стадиях развития бывшего эпифитом. Наиболее характерными примерами деревьев-душителей могут служить в Азии виды рода Ficus (семейство тутовых), а в Америке - представители рода Clusia (семейство зверобойных). Ко второй группе относятся виды семейства ароидных.

Вечнозеленые влажные тропические леса низменностей. Хотя флористический состав влажных тропических лесов в разных районах земного шара весьма различен, и три основные области таких лесов обнаруживают в этом отношении лишь незначительное сходство, все же в характере их растительного покрова повсюду можно выявить аналогичные модификации основного типа.

Прототипом влажного тропического леса считают вечнозеленый влажный тропический лес незатопляемых низменностей, не бывающих продолжительное время сырыми. Это, так сказать, нормальный тип леса, о структуре и особенностях которого мы уже говорили. Лесные сообщества речных пойм и затопляемых низин, а также болот отличаются от него обычно менее богатым видовым составом и присутствием растений, которые приспособились к существованию в таких местообитаниях.

Пойменные влажные тропические леса встречаются в непосредственной близости к рекам на регулярно затопляемых территориях. Они развиваются, в местообитаниях, образовавшихся в результате ежегодного отложения богатых питательными веществами речных наносов - принесенных рекой взвешенных в воде и затем осевших мельчайших частиц. Эту мутную воду так называемые "беловодные" реки приносят преимущественно из безлесных районов своих бассейнов * . Оптимальное содержание питательных веществ в почве и относительная обеспеченность проточной воды кислородом обусловливают высокую продуктивность растительных сообществ, развивающихся в таких местообитаниях. Пойменные тропические леса труднодоступны для освоения их человеком, поэтому они и поныне в основном сохранили свою первозданность.

* (Реки, авторами этой книги называемые "беловодными", в Бразилии принято называть белыми (rios blancos), а "черновод- ными" - черными (rios negros). Белые реки несут мутную воду, богатую взвешенными частицами, но цвет воды в них может быть не только белым, но и серым, желтым и т. д. Вообще для рек бассейна Амазонки характерно удивительное разнообразие окраски вод. Черные реки обычно глубокие; в них воды прозрачные - они кажутся темными только потому, что в них нет взвешенных частиц, отражающих свет. Растворенные в воде гумусовые вещества лишь усиливают этот эффект и, по-видимому, влияют на оттенок окраски. )

Лианы влажного тропического леса

Продвигаясь от самого берега реки поперек поймы до ее края, можно выявить характерную последовательность растительных сообществ, обусловленную постепенным понижением уровня поверхности почвы от высоких прирусловых валов к краю поймы. На редко затапливаемых прирусловых валах растет богатый лианами прирусловый лес, далее от реки переходящий в настоящий заливаемый лес. У дальнего от берега края поймы встречаются озера, окруженные тростниковыми или травяными болотами.

Болотистый дождевой лес. В местообитаниях, почвы которых почти постоянно покрыты стоячей или медленно текущей водой, растут болотистые тропические дождевые леса. Их можно обнаружить преимущественно около так называемых "черноводных" рек, истоки которых находятся в облесенных районах. Поэтому их воды не несут взвешенных частиц и имеют окраску от оливковой до черно-коричневой из-за содержания в них гумусовых веществ. Самая известная "черноводная" река - Риу Негру, один из важнейших притоков Амазонки; она собирает воду с огромной территории, имеющей подзолистые почвы.

В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.

Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.

Полувечнозеленые влажные леса низменностей. Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам (см. стр. 120) получила название "полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей". В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.

Эпифиты тропического влажного леса

Сверху Асплениум гнездовой Asplenium nidus и снизу Cattleya citrina

Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400-1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.

Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000-2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.

В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.

На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500-4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков (см. т. 2).

Влажные тропические леса тянутся на больших пространствах по обеим сторонам экватора, но не выходя за пределы тропиков. Здесь атмосфера всегда богата водяными парами. Самая низкая средняя температура около 18°, а самая высокая обычно не выше 35-36°.

При обильном тепле и влаге здесь все растет с замечательной быстротой. В этих лесах незаметны весна и осень. Весь год в лесу цветут одни деревья и кустарники, отцветают другие. Круглый год стоит лето и зеленеет растительность. Нет и листопада в нашем понимании слова, когда лес к зиме обнажается.

Смена листьев происходит постепенно, и поэтому она не замечается. На одних ветках распускаются молодые листья, часто ярко-красные, бурые, белые. На других ветвях того же дерева листья вполне сформировались и стали зелеными. Создается очень красивая гамма красок.

Но есть бамбуки, пальмы, некоторые виды кофейного дерева, которые на пространстве многих квадратных километров расцветают все сразу в один день. Это поразительное явление производит потрясающее впечатление красотой цветения и ароматами.

Путешественники говорят, что в таком лесу трудно встретить два дерева-соседа, относящихся к одному виду. Только в очень редких случаях тропические леса однообразного видового состава.

Если посмотреть на тропический лес сверху, с самолета, то он предстанет удивительно неровным, резко изломанным, совсем не похожим на ровную поверхность леса умеренных широт.

Не похожи они и окраской. Дубовые и другие наши леса при взгляде на них сверху кажутся однотонно зелеными, только с приходом осени они наряжаются в яркие и пестрые цвета.

Экваториальный лес при взгляде сверху кажется смесью всех тонов зеленого, оливкового, желтого с вкраплением красных и белых пятен цветущих крон.

Войти в тропический лес не так просто: обычно это густая чаща растений, где, на первый взгляд, все они кажутся перепутанными, переплетенными. И трудно сразу разобраться, к какому растению относится тот или другой ствол, - а где же его ветви, плоды, цветки?

В лесу царит сырой полумрак. Лучи солнца слабо проникают в чащу, поэтому деревья, кустарники, все растения здесь тянутся кверху с удивительной силой. Ветвятся они мало, всего в три - четыре порядка. Невольно вспоминаются наши дубы, сосны, березы, которые дают пять - восемь порядков ветвей и широко раскидывают в воздухе свои кроны.

В экваториальных лесах деревья стоят тонкими стройными колоннами и где-то на высоте, нередко 50-60 метров, выносят небольшие кроны к Солнцу.

Самые нижние ветви начинаются метрах в двадцати - тридцати от земли. Чтобы разглядеть листья, цветки, плоды, нужен хороший бинокль.

Пальмы, древовидные папоротники совсем не дают ветвей, выбрасывая только громадные листья.

Гигантам колоннам нужны хорошие основания, наподобие контрфорсов (откосов) старинных зданий. И природа позаботилась о них. В африканских экваториальных лесах растут фикусы, от нижних частей стволов которых развиваются дополнительные - дощатые - корни до метра и более высотой. Ими дерево крепко удерживается против ветра. Такие корни есть у очень многих деревьев. На острове Ява жители делают из дощатых корней крышки для столов или колеса арбы.

Между гигантами деревьями густо растут деревья меньшей высоты, в четыре-пять ярусов, еще ниже - кустарники. На земле гниют упавшие стволы и листья. Стволы увиты лианами.

Крючки, шипы, усы, корни - всеми способами лианы цепляются за высоких соседей, обвивают их, ползут по ним, пользуются приспособлениями, известными в народе как «дьявольские крючки», «кошкины когти». Перевиваются друг с другом, то как бы сливаясь в одно растение, то снова разделяясь в неудержимом стремлении к свету.

Эти колючие заграждения наводят ужас на путешественника, вынужденного каждый шаг среди них делать только при помощи топора.

В Америке, по долинам Амазонки, в девственных влажно-тропических лесах лианы, точно канаты, перебрасываются с одного дерева на другое, взбираются по стволу к самой вершине и удобно устраиваются в кроне.

Борьба за свет! Во влажном тропическом лесу обычно мало трав на почве, малочисленны и кустарники. Все, что живет, должно получить какую-то долю света. И это удается многим растениям потому, что листья на деревьях расположены почти всегда отвесно или под значительным углом, а поверхность листьев гладкая, блестящая и отлично отражает свет. Такое расположение листьев хорошо еще и потому, что оно смягчает силу ударов дождей-ливней. Да и предупреждает застаивание воды на листьях. Легко представить себе, с какой быстротой выходили бы из строя листья, если бы на них задерживалась вода: лишайники, мхи, грибы заселили бы их немедленно.

Но для полного развития растений на почве света мало. Как же объяснить тогда их многообразие и пышность?

Множество тропических растений вообще не связано с почвой. Это растения-эпифиты - квартиранты. Они и не нуждаются в почве. Стволы, ветви, даже листья деревьев дают им отличное пристанище, а тепла и влаги всем достаточно. В пазухах листьев, в щелях коры, между ветвями образуется немного перегноя. Ветер, животные принесут семена, и они отлично прорастают и развиваются.

Очень распространенный папоротник «птичье гнездо» дает листья длиной до трех метров, образующие довольно глубокую розетку. В нее падают с деревьев листья, чешуйки коры, плоды, животные остатки и во влажном теплом климате быстро образуют перегной: готова «почва» для корней эпифита.

В Ботаническом саду в Калькутте показывают такую громадную смоковницу, что ее принимают за целую рощу. Ее ветви разрослись над землей в виде зеленой крыши, которая держится на столбах,-это растущие от ветвей придаточные корни. Крона смоковницы распростерта больше чем на полгектара, число ее воздушных корней около пятисот. А начинала свою жизнь эта смоковница нахлебником на финиковой пальме. Потом оплела ее своими корнями и удушила.

Положение эпифитов очень выгодно по сравнению с деревом-«хозяином», которым они пользуются, пробираясь всё выше к свету.

Нередко они выносят свои листья выше верхушки ствола «хозяина» и отнимают у него солнечные лучи. «Хозяин» гибнет, а «квартирант» становится самостоятельным.

К тропическим лесам лучше всего относятся слова Чарлза Дарвина: «Наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения».

У одних эпифитов толстые мясистые листья, какие-то вздутия на листьях. В них запас воды - на случай, когда ее не хватает.

У других - листья кожистые, жесткие, словно покрыты лаком, точно им недостаточно влаги. Так оно и есть. В жаркую пору дня, да еще при сильном ветре, в высоко поднятой кроне испарение воды резко увеличивается.

Другое дело - листья кустарников: они нежные, крупные, без каких-либо приспособлений к уменьшению испарения, - в глубине леса оно невелико. Травы мягкие, тонкие, со слабыми корнями. Здесь много споровых растений, особенно папоротников. Они раскидывают свои листы на опушках леса и на редких освещенных полянках. Здесь ярко цветущие кустарники, крупные желтые и красные канны, орхидеи с их причудливо устроенными цветками. Но травы куда менее разнообразны, чем деревья.

Общий зеленый тон травянистых растений приятно перемежается белыми, красными, золотыми, серебристыми пятнами листьев. Прихотливо разузоренные, они не уступают по красоте самим цветкам.

Может показаться на первый взгляд, что тропический лес беден цветками. На самом деле их не так уж мало,
просто они затеряны в зеленой массе листвы.

У многих деревьев цветки само- или ветро-опыляемые. Крупные же яркие и ароматные цветки опыляются животными.

В тропических лесах Америки крошечные, в блестящем оперении колибри подолгу парят над цветками, вылизывая мед из них длинным язычком, сложенным в виде трубочки. На Яве птицы часто выступают в качестве опылителей. Там водятся медовые птицы, небольшие, похожие по окраске на колибри. Они опыляют цветки, но при этом нередко «крадут» мед, не коснувшись даже тычинок и пестиков. На Яве же есть летучие мыши, опыляющие лианы с ярко окрашенными цветками.

У дерева какао, хлебного дерева, хурмы, фикусов цветки появляются прямо на стволах, которые потом оказываются сплошь увешанными плодами.

В экваториальных влажных лесах часто встречаются болота, попадаются проточные озера. Животный мир здесь очень разнообразен. Большая часть животных живет на деревьях, питаясь плодами.

Тропические леса разных материков имеют между собой много общих черт, и в то же время каждый из них отличается от других.

В азиатских лесах много деревьев с ценной древесиной, растений, дающих пряности (перец, гвоздику, корицу). В кронах деревьев лазают обезьяны. На окраинах тропической чащи бродит слон. В лесах обитают носороги, тигры, буйволы, ядовитые змеи.

Влажные экваториальные леса Африки славятся своими непроходимыми чащами. Без топора или ножа тут невозможно пробираться. И здесь много древесных пород с ценной древесиной. Часто встречается масличная пальма, из плодов которой добывают масло, кофейное дерево и какао. Местами в узких лощинах, где скопляются туманы, а горы не пускают их в стороны, древовидные папоротники образуют целые рощи. Медленно ползут тяжелые густые туманы вверх и, охлаждаясь, льют обильными дождями. В таких естественных оранжереях споровые чувствуют себя как нельзя лучше: папоротники, хвощи, плауны, с деревьев спускаются занавески из нежных зеленых мхов.

В африканских лесах живут гориллы и шимпанзе. В ветвях кувыркаются мартышки; павианы оглашают воздух лаем. Встречаются слоны, буйволы. В реках охотятся на всякую живность крокодилы. Нередки встречи с бегемотом.

И всюду тучами летают москиты, комары, ползают полчища муравьев. Пожалуй даже, эта «мелочь» более заметна, чем крупные животные. Она беспокоит путешественника на каждом шагу, набиваясь в рот, нос и уши.

Очень интересны взаимоотношения тропических растений с муравьями. На острове Ява у одного эпифита стебель внизу представляет собой клубень. В нем квартируют муравьи и оставляют на растении свои экскременты, которые служат ему удобрением.

В дождевых лесах Бразилии встречаются настоящие муравьиные сады. На высоте 20-30 метров над землей муравьи устраивают свои гнезда, притаскивая на ветви и стволы вместе с землей, листьями, ягодами и семена. Из них прорастают молодые растеньица, скрепляющие землю в гнезде корнями и получающие тут же почву и удобрения.

Но муравьи далеко не всегда безобидны для растений. Муравьи-листорезы - настоящий бич. Они нападают на кофейные и апельсиновые деревья и другие растения целыми полчищами. Вырезав кусочки из листьев, они взваливают их на спину и сплошными зелеными потоками движутся к гнездам, оголив ветви,

К счастью, на растениях могут поселиться другие виды муравьев, которые уничтожают этих разбойников.

Тропические леса Америки по берегам реки Амазонки и ее притоков считают самыми роскошными в мире.

Обширные плоские пространства, регулярно заливаемые водой во время разлива рек, покрыты прибрежными лесами. Выше границы разлива тянутся огромные девственные леса. И более сухие районы заняты лесами, хотя менее густыми и более низкими.

Особенно много в прибрежных лесах пальм, образующих целые рощи, длинными аллеями идущие по берегам рек. Одни из пальм раскидывают листья веером, другие протягивают перистые листья в 9-12 метров длины. Стволы их прямы, тонки. В подлеске располагаются небольшие пальмы с гроздьями черных и красных плодов.

Пальмы многое дают людям: плоды идут в пищу, из стеблей и листьев местные жители получают волокна, стволы используют как строительный материал.

Как только реки войдут в свое русло, в лесах с необычайной быстротой развиваются травы, и не только на почве. С деревьев и кустов свешиваются зеленые гирлянды лазящих и вьющихся травянистых растений, расцвеченных яркими цветками. Страстоцветы, бегонии, «дневные красавицы» и многие другие цветущие растения образуют на деревьях драпировки, как будто разложенные рукою художника.

Красивы миртовые, бразильский орех, цветущий имбирь, канны. Папоротники и изящные перистые мимозы поддерживают общий зеленый тон.

В лесах выше границы разлива рек деревья, пожалуй, самые высокие из всех тропических представителей, стоят плотным сомкнутым строем на подпорках. Среди них славятся бразильский орех и шелковичный хлопчатник с его громадными дощатыми подпорками. Красивейшими деревьями Амазонки считают лавровые. Здесь много акаций из бобовых, много ароидных. Особенно хороши филодендрон и монстера с фантастическими вырезами и разрезами на листьях. Подлеска в этом лесу часто совсем нет.

В менее высоких, незатопляемых лесах появляются нижние древесные ярусы из пальм, кустарников и невысоких деревьев, подчас очень густые и почти непроходимые.

Травянистый покров нельзя назвать роскошным: немногие папоротники, осоки. В некоторых местах на значительном пространстве нет ни одной травинки.

Почти вся Амазонская низменность и часть северного и восточного побережий материка заняты влажными лесами.

Ровная высокая температура и обилие осадков делают все дни похожими один на другой.

Рано утром температура 22-23°, небо безоблачно. Листья блестят росой и свежи, но жара быстро усиливается. К полдню и несколько позже она уже нестерпима. Растения опускают листы и цветки и кажутся совсем увядшими. Никакого движения воздуха, животные попрятались. Но вот небо затягивают тучи, сверкает молния, оглушительны раскаты грома.

Резкими порывами налетевшего ветра сотрясаются кроны. И благодатный ливень оживляет всю природу. В воздухе сильно парит. Наступает душная, жаркая и сырая ночь. Летят сорванные ветром листья и цветки.

Особый тип лесов покрывает в тропических странах морские побережья, защищенные от волн и ветров. Это мангровые леса - густые заросли вечнозеленых кустарников и невысоких деревьев на плоских берегах у устьев рек, в лагунах, бухтах. Почва здесь - болото с черным, дурно пахнущим илом; в нем идет при участии бактерий бурное разложение органических веществ. Во время прилива такие заросли кажутся выходящими из воды.

С отливом обнажаются их так называемые корни - ходули, которые далеко простираются по илу. От ветвей в ил идут еще корни-подпорки.

Такая система корней хорошо укрепляет деревья в илистой почве, и их не уносит приливом или отливом.

Мангры надвигают побережье на море, потому что между корнями и стволами накапливаются растительные остатки и, перемешиваясь с илом, постепенно образуют сушу. У деревьев есть особые дыхательные корни, очень важные в жизни этих растений, так как ил почти не содержит кислорода. Иногда они по форме змеевидны, в других случаях напоминают коленчатую трубу или торчат из ила как молодые стебли.

Любопытен способ размножения, встречающийся у мангров. Плод еще висит на дереве, а зародыш уже прорастает в виде длинной, до 50-70 сантиметров, булавки. Только тогда он отрывается от плода, падает в ил, зарываясь в него своим концом, и его не уносит водой в море.

У этих растений кожистые блестящие, часто мясистые листья, покрытые серебристыми волосками. Листья расположены вертикально, устьица уменьшены. Все это признаки растений засушливых мест.

Получается парадокс: корни погружены в ил, постоянно бывают под водой, а растение испытывает недостаток влаги. Предполагают, что морская вода, при ее насыщенности солью, не может легко всасываться корнями деревьев и кустарников - и поэтому они должны экономно испарять.

Вместе с морской водой растения получают много поваренной соли. Листья иногда почти полностью покрыты ее кристаллами, выделенными особыми железками.

Богатство видов в тропических лесах исключительно велико, и оно достигается прежде всего тем, что использование пространства растениями доведено здесь путем естественного отбора до крайних пределов.

5492