ПЛАН:

стр.

1. Вступление 2

2. Врожденное и приобретенное в поведении животных 2

3. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении 2

4. Этологическая концепция инстинктивного

поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген) 4

5. Инстинктивное поведение и общение 5

6. Демонстративное поведение 6

7. Ритуализация поведения 7

8. Общая характеристика процесса научения. Методы

изучения процесса научения у животных 7

9. Список литературы 10

Вступление

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.

Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные

«уточняющие инструкции» из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.

Врожденное и приобретенное в поведении животных.

Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако­ нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное». Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема «наследственность или среда» - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.

Вопрос о «наследственности и среде» не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты «инстинктивными». При такой ­- формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии «врожденное-приобретенное», а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.

В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный ­акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.

Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на ­другие­ модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях.

Реализация видового опыта в индивидуальном поведении.

Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз­ коснемся многочисленных проблем, которые возникают при по­пытке ответить на этот вопрос.

Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики-это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.

Случай минимальной роли внешней среды. По-видимому, у представителей большинства отрядов онтогенез пения обычно не требует специфических условий среды, так что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вока­льного репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу.В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от

Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо­ известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские ­лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.

Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется «социальной связью». К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины. Снегирей, которых выкармливает человек, можно научить свистеть, а те снегири, которых выращивают канарейки, поют канареечьи песни.

Певчие воробьи наследуют своего рода «матрицу». Эта матрица представляет собой «систему узнавания», позволяющую птице определять, какая песня «правильна». Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она «проверяется» на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.

В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.

­Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического ­поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц (см. гл. 9). Некоторые виды мог­ут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода “матрицей”, которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи ­ естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью. Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока ­позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что­ «многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами­ традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено,-все эти моменты играют роль в развитии узнавания­ пищи».

Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать­ за

Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосов­­ых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые­­ задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических­ оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы­ заключить из лабораторных данных: тогда они погибали б­ы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.

«Научение» будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой­­ с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследовани­я связи между видоспецифическими оборони­тельными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген).

Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим­ перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа. ­

1. Инстинктивные поведенческие акты генетически дете­­рминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение­ оказалось закодированным в генах организма.

2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет ­никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.

3. Существует «взаимная интеркаляция» между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или е­диницы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.

Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой сумм­арное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.

«Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений».

5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты ­ это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются «вслепую». Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. В своей книге “Эволюция и модификация поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками «информации», направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия «информации» было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие «информации» интерпретируется уже в математическом плане в так называемой «теории информации». Однако в интересующей нас области трудности из­мерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми.

Инстинктивное поведение и общение.

Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.

Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.

О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.

1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.

2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, ­что отправитель предпримет данное действие.

3.Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.

4. Локомоция . Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.

5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.

6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.

7.«Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловеро­ятны.

5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.

9. Комплекс, ограниченный связями . Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).

10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.

11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.

12. Фрустрация . Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.

Демонстративное поведение.

Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала

для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак (Cullen, 1960) .

Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.

4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.

Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:

1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.

3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.

Ритуализация поведения.

Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.

2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конф-ликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.

Общая характеристика процесса научения.

Методы изучения процесса научения у животных.

­Будем рассматривать научение в очень широком смысле-как такую модификацию пове-дения, которая возникает в результате индивидуального опыта. Согласно многим этоло-гам (например, Торпу), научение представляет собой адаптивное изменение поведение.

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ.

Привыкание (или габитуация) можно определить как снижение вероятности или амплитуды реакции, происходящее при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя.

Классический условный рефлекс. При исследовании ассоциативного научения применяют два основных метода- выработку­ классических и выработку инструментальных условных рефлексов. Различие между этими двумя методами очень простое. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит ­ ­­от поведения животного. Что бы животное ни делало, ход событий установлен либо экспериментатором, либо­ аппаратурой, действующей по определенной программе. В отличие от этого при инстру­ментальном научении поведение животного служит одним из важных факторов, определяющих ход событий. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного-«правильной» или «неправильной». При выработке классического условного рефлекса типичный опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб почти одновременно с безусловным стимулом предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный условный стимул). В результате повторяющегося сочетания условный стимул и безусловный рефлекс появляется условный рефлекс, который вызывается условным стимулом. Условный рефлекс подобен, но не обязательно идентичен безусловному рефлексу.

Инструментальное научение. Инструментальное научение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит здесь от поведения животного. Обычно используется «вознаграждение» или “наказание» того или иного рода. В разных опытах применяются самые разнообразные методики, но все они соответствуют общей схеме выработки инструментальной реакции. Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку составить классификацию методик инструментального обучения. Мы рассмотрим некоторые примеры, представляющие наибольший интерес для сравнительных исследований.

Методики с положительным подкреплением . Здесь животное получает какого-либо рода вознаграждение (часто называемое “положительным подкреплением”), если оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором как «правильная». Можно выделить две главные разновидности таких методик - с использованием дискретных проб и свободно-оперантную.

Методика дискретных проб . В этом случае экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб.

Один из часто используемых вариантов состоит в том, ­что животное должно пройти определенный прямой путь, чтобы получить

подкрепление. Например, Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать коридор от стартовой камеры до целевой камеры, используя в качестве подкрепления пищу. Они нашли, что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно сокращается от пробы к пробе.

Свободно-оперантная методика . В этом случае животное по­двергается не отдельным пробам, а может свободно совер­­­шать инструментальную реакцию в любое время. Обычно в экспериментальной установке находится приспособление (рычаг и т. п.), на которое животное должно определенным образом воздействовать, и такое воздействие ведет к подкреплению. В наиболее ­­известном варианте этой методики лабораторная крыса нажим­­­ает на рычаг и получает пищу. В результате прямой зависимости между реакцией (нажатием на рычаг) и подкреплением (пищей) вероятность совершения дан­ная реакции возрастает.

Выработка активного избегания . При обучении активному избеганию животное должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться «наказанию». Животное, такие образом, начинает вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов.

В наиболее распространенной методике используется челночная камера. Обычно она состоит из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в черный цвет. Животному предоставляется несколько секунд, в­ течение которых оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический удар (через металлические электроды, находящиеся в полу камеры). По мере повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания (ухода из стартовой камеры до начала болевого раздражения) возрастает.

Задача на избавление . Некоторые опыты проводятся таким образом, что животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной ситуации; совсем избежать их оно не имеет возможности­. В таких опытах можно использовать челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается дверца между отделениями. В некоторых экспериментах крысы научаются выбираться из ванны с водой по рампе.

Выработка пассивного избегания . При обучении пассивному избеганию используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт, или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к затормаживанию реакции, которая ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу, основана на наказании.

­Выработка дифференцировки . В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность ­как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляю­тся, а на остальные-нет. Стимулы не вызывают реакции, а ­скорее создают повод для ее появления. Научение состоит здесь у повышении процента реакций на «правильный» стимул.

При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или все они) предъявляются в одно и то же время. Задача животного-выбрать «правильный» стимул и ответить на него. При последовательной дифференцировке стимулы предъявляются по одному, животное должно научиться отвечать на “правильный” (подкрепляемый) стимул и тормозить реакцию в присутствии «неправильного».

Для изучения одновременной дифференцировки у приматов часто применяют так называемую висконсинскую установку. Она позволяет экспериментатору предъявлять обезьянам пары стимул-объектов в контролируемых условиях. Животное должно научиться выбирать «правильный» объект, чтобы получить пищу, которая обычно­ спрятана в углублении под этим объектом. Положение предъявляемых предметов и пищи может меняться от опыта к опыту.

“Животные действуют инстинктивно, а человек-разумно”. Эта модная ­фраза уже основательно устарела, но до сих пор имеет широкое хождение. ­Как и всякое общее место, такое высказывание можно толковать по-разному, но в целом речь идет о том, каким образом формируется поведение индивидуума. Иными словами, животные появляются на свет, так сказать, в «готовом виде», располагая уже в момент рождения значительной частью приспособительных форм поведения, тогда как человек должен еще многому научиться. Суть проблемы заключается в том, как в течение жизни животного в ходе сложного взаимодействия с внешней средой развивается его поведение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Дьюсбери Д. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1981.

2. Тинберген Н. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1978.

В додарвиновский период внимание было сосредоточено на философских и естественноисторических проблемах. Главная философская проблема состояла в выяснении отношений между человеком, видами и остальной Вселенной.

Уорден (1927), Уотерс (1951) и Бич (1955) проследили историю зоопсихологии до самых истоков. Представление о резкой обособленности человека от животных можно найти еще у философов Древней Греции, по мнению которых было два акта творения: в результате одного из них были созданы разумные существа - человек и боги, а в результате другого - неразумные твари, образующие иную категорию живых существ. Считалось, что эти две категории различаются по числу и типу имеющихся у них душ. Подобные взгляды, возникнув у философов стоической школы, поддерживались Альбертом Великим, Фомой Аквинским, Декартом и дошли до наших дней. Аристотель, соглашаясь с тем, что человек отличается от других живых существ природой своих душ, попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд - scala naturae; в вершине этого ряда находился человек.

Помимо философии крупный вклад в изучение поведения животных в додарвиновскую эпоху внесла естественная история. Многие изучавшиеся ими проблемы до сих пор представляют научный интерес. Так, например, Гилберт Уайт (1720-1793-) смог различить три типа птиц, очень сходных в морфологическом отношении, по их пению. Фердинанд Пернауэр (1660-1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц.

Вклад Дарвина в изучение поведения животных трудно переоценить. Вероятно, самым главным были формултровка эволюционной теории и ее приложение к человеку в “Происхождении видов” (1859) и “Происхождении человека” (1871). В этих работах убедительно показало родство между видами (включая человека), которое, как мы видели, служит решающей предпосылкой для создания сравнительной психологии. Вклад Дарвина, однако, не сводится только к этому. Дарвин сам предпринимал систематичекое сравнительное изучение поведения животных. Его наиболее известный труд в этой области - “Выражение эмоций у человека и животных” (1873). В этой книге Дарвин привел многочисленные наблюдения, подтверждающие общее представление о том, что выражение эмоций у человека и животных укладывается в один непрерывный ряд. Он даже рассматривал некоторые формы выражения эмоций у человека как унаследованное поведение, котрое было полезно нашим предкам, но сейчас уже утратило свое функциональное значение.

Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов — и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. , выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникающих условиях, реакция на которые не предусмотрена ни , ни результатами предшествующего обучения. Биологические основы поведения животных и его значение для приспособления их к в ходе индивидуального развития и в процессе изучает наука этология (от греческих слов ethos — нрав, характер и logos — учение). Основной предмет исследования этологии составляют . Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология .

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометраж, этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения поведения животных.

Как самостоятельное научное направление этология оформилась в 30-е гг. нашего века. Ее основоположники — австрийский ученый К. Лоренц и нидерландский ученый Н. Тинберген. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, они выяснили основные особенности как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов (см. ) и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют , и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к (см. ). Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, что одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный, чувствительный период развития (см. ). Способность к развитию других признаков, хотя и заложена в генетической программе, полностью реализуется в только при дополнительном обучении.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при в сообществе.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция . М., 1988
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение . М., 1992
Тинберген Н. Социальное поведение животных . М., 1993
Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики . М., 1995

Найти "ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ " на

В процессе эволюции у животных сформировались различные физиологические и поведенческие механизмы, позволяющие им лучше адаптироваться к окружающей среде. Какие приспособительные особенности строения, окраски и поведения животных существуют? От чего они зависят?

Приспособительное поведение животных

Поведением называются действия, направленные на взаимодействие с окружающим миром. Оно характерно для всех животных существ и является одним из главных инструментов адаптации. Принципы поведения животных могут изменяться под действием внешних и внутренних факторов.

Для существования организмов важными являются все факторы окружающей среды - климат, почва, свет и т. д. Изменения хотя бы одного из них может отразиться на способе их жизни. Приспособительные особенности поведения животных помогают им адаптироваться к новым условиям, а значит повышают шансы на выживаемость.

Отвечать на раздражители среды способны даже элементарные формы жизни. Простейшие, например, могут перемещаться, чтобы снизить негативное влияние какого-либо фактора. У высокоорганизованных организмов поведение более сложное.

Они способны не только воспринимать информацию, но и запоминать и обрабатывать ее, чтобы использовать в дальнейшем для самосохранения. Этими механизмами управляет нервная система. Некоторые действия заложены у животных изначально, другие обретаются в процессе научения и приспосабливания.

Репродуктивное поведение

Воспроизводство потомства заложено в природе каждого живого организма. Приспособительное поведение проявляется при половом размножении, когда животным необходимо найти партнера, образовать с ним пару. При бесполом размножении такой потребности не возникает. Ухаживание сильно развито у высших организмов.

Чтобы завоевать партнера, животные исполняют ритуальные танцы, издают различные звуки, например, крики, трели, пение. Подобные действия подают противоположному полу сигнал, что особь готова к спариванию. Олени в брачный период издают специальный рев, а при встрече с потенциальным соперником устраивают борьбу. Киты касаются друг друга плавниками, слоны гладят хоботами.

Приспособительное поведение проявляется и в родительской заботе, которая повышает шансы молодых особей на выживание. В основном она характерна для позвоночных и заключается в сооружении гнезда, высиживании яиц, вскармливании и обучении. Моногамия и прочные пары преобладают у видов, где детеныши требуют длительного ухода.

Питание

Приспособительное поведение, связанное с питанием, зависит от биологических особенностей животного. Распространенной является охота. Она осуществляется при помощи слежки (у кальмаров), ловушек (у пауков) или простого выжидания (у богомолов).

Для экономии усилий и времени некоторые виды используют кражу. Например, пчелы-кукушки не строят собственных ульев, зато смело проникают в чужие. Они убивают матку, откладывают в колонии свои личинки, которых кормят ни о чем не подозревающие рабочие пчелы.

Койоты адаптировались за счет всеядности. Так они значительно расширили ареал обитания. Они могут обитать в пустынной, горной местности, даже приспособились к жизни вблизи городов. Едят койоты все, что угодно, вплоть до падали.

Одним из способов приспосабливания является запасание пищи. Насекомые запасаются для пропитания личинок. Для многих грызунов это часть подготовки к неблагоприятному сезону. Хомяки к зиме запасают около 15 килограмм еды.

Защита

Различные оборонительные реакции животных оберегают их от врагов. Приспособительное поведение в этом случае может выражаться пассивно или активно. Пассивная реакция проявляется прятаньем или бегством. Некоторые животные выбирают другую тактику. Они могут притвориться мертвыми или неподвижно замереть на месте.

Зайцы убегают от опасности, запутывая при этом свои следы. Ежи предпочитают свернуться клубком, черепаха прячется под панцирь, улитка - в раковину. Виды, живущие стаями или стадами, стараются плотнее прижаться друг к другу. Так хищнику сложнее напасть на отдельную особь, и есть вероятность, что он откажется от своего намерения.

Активное поведение характеризуется яркой демонстрацией агрессии противнику. Определенная поза, положение ушей, хвоста и других частей должны предупредить о том, что к особи не стоит приближаться. Например, кошки и собаки показывают клыки, шипят или рычат на врагов.

Общественное поведение

При взаимодействии животных друг с другом приспособительное поведение отличается у разных видов. Оно зависит от особенностей развития и способа жизни отдельной особи и направлено на создание благоприятных условий проживания и облегчение существования.

Муравьи объединяются, чтобы строить муравейники, бобры - для построения плотин. Пчелы формируют ульи, где каждая особь выполняет свою роль. Детеныши пингвинов объединяются в группки и находятся под наблюдением взрослых, пока их родители охотятся. Совместное проживание многих видов обеспечивает им защиту от хищников и групповую оборону в случае нападения.

Сюда можно отнести и территориальное поведение, когда животные помечают собственные владения. Медведи царапают кору деревьев, трутся о них или оставляют клоки шерсти. Птицы подают звуковые сигналы, некоторые животные используют запахи.

Особенности строения

На приспособительные особенности строения и поведения животных сильное воздействие имеет климат. В зависимости от степени влажности воздуха, плотности окружающей среды, колебания температур у них исторически сформировались разные формы тела. Например, у подводных обитателей - это обтекаемая форма. Она помогает быстрее передвигаться и лучше маневрировать.

Характерным строения к условиям проживания является размер ушей у лисиц. Чем холоднее климат, тем уши меньше. У песцов, обитающих в тундре, они небольшие, а вот у фенека, проживающего в пустыне, уши достигают до 15 см в длину. Большие уши помогают фенеку охлаждаться в жару, а также улавливать малейшее движение.

Пустынным обитателям негде спрятаться от врага, поэтому у одних в наличии хорошее зрение и слух, у других имеются сильные задние конечности для быстрого передвижения и прыжков (страусы, кенгуру, тушканчики). Быстрота также спасает их от соприкосновения с горячим песком.

Жители севера могут быть более медлительны. Основными приспособлениями для них является большое количество жира (до 25 % всего тела у тюленей), а также наличие волосяного покрова.

Особенности окраски

Немаловажную роль играет цвет тела и шерсти животного. От него зависит терморегуляция. Светлый окрас позволяет избежать воздействия прямых солнечных лучей и предотвратить перегрев организма.

Приспособительные особенности окраски тела и поведения животных тесно связаны друг с другом. Во время брачного периода яркий окрас самцов привлекает самок. Особи с наилучшим рисунком получают право на спаривание. У тритонов появляются цветные пятна, у павлинов присутствуют разноцветные перья.

Окрас обеспечивает животным защиту. Большинство видов маскируется под окружающую среду. Ядовитые виды наоборот могут иметь яркую и вызывающую расцветку, предупреждающую об опасности. Некоторые животные расцветкой и узором только имитируют ядовитых собратьев.

Заключение

Приспособительные особенности строения, окраски и поведения животных во многом Различия во внешнем виде и образе жизни иногда заметны даже в пределах одного вида. Главным фактором для формирования отличия послужила окружающая среда.

Каждый организм максимально приспособлен для обитания в пределах своего ареала. В случае, когда условия меняются, может изменяться тип поведения, окрас и даже строение организма.

Для выживания животного врожденных программ поведения недостаточно, ведь в них не могут быть «заплани-рованы» реакции на возможные изменения в окружающей среде. Поэтому для приспособления к ней важным является приобретенное поведение, основанное на собственном опыте животного, научении, за-поминании. Как формируется такое поведение?

Вспомним о домашнем коте, бегущем на стук двери холодильника. Этот звук сам по себе не имеет никакого значения в жизни кота, но он всегда предшествует кормлению. Поэтому для животного стук двери стал сигналом, означающим — еда вот-вот появится! Связь между од-ним раздражителем (звуком) и другим (едой) закрепилась у кота: звук стал тем стимулом, на который и реагирует животное. Реакцию на сиг-нальный стимул, сформировавшуюся в собственном опыте животного, называют условным рефлексом. Условные рефлексы формируются у большинства многоклеточных животных.

Важным процессом научения, в котором животные овладевают но-выми формами поведения, является игра (рис. 8.4). Играя с родителя-ми и друг с другом, котята, лисята, львята учатся разнообразным хитро-стям охоты: выдержке в ожидании добычи, точности прыжка и т. д. Прекрасными подражателями являются обезьяны. Наблюдая за людь-ми, они быстро учатся использовать различные орудия (рис. 8.5).

Новые действия формируются у животных и в ходе научения мето-дом проб и ошибок. Кот, пытаясь открыть двери, и толкал, и, подпрыги-вая, царапал их, но все зря. Но вот кот случайно зацепил лапой дверную ручку. Она повернулась, и двери открылись. Благодаря этой удачной попытке кот научился открывать все двери в доме, цепляясь в прыжке за их ручку. Материал с сайта

Некоторые животные могут овладеть новым действием, не совершая многочисленных попыток. В клетке обезьяны, умевшей доставать при-манку палкой, бананы подвесили на большой высоте. В распоряжении животного были две трубки разной длины и диаметра. После несколь-ких напрасных попыток достать бананы с помощью каждой из трубок обезьяна села в углу и начала манипулировать ими. Она крутила их, за-глядывала в них, а затем отложила и на некоторое время задумалась. И вот решение найдено: обезьяна вставила одну трубку в другую и с по-мощью этой конструкции сбила бананы. Так у животного сформировалось новое действие, основанное на его жизненном опыте и анализе си-туации, в которой оно оказалось.

На этой странице материал по темам:

• Сочинения про поведение животных

• Приобретенное поведение животных это

• Сообщение поведение животных

• Сообщение рефлексах животных краткое

• Какой скелет у опорно-двигательной системы курицы

Вопросы по этому материалу: