Комнатная муха (лат. Musca domestica ) настолько привыкла к человеку, что в дикой природе уже практически не встречается. Ее родиной считаются степи Центральной Азии, однако эти вредные насекомые давным-давно облюбовали теплое человеческое жилье и проникли на все континенты.

Длина тела взрослой комнатной мухи составляет 6-8 мм, при этом самки немного больше самцов. Окраска у обоих полов одинакова: общий тон тела серый, верхняя часть груди украшена четырьмя продольными темными полосами, брюшко желтоватое. Большие фасеточные глаза темно-красного цвета.

Во время полета муха использует только переднюю пару крыльев. Задние крылышки служат ей для удержания равновесия в воздухе. Строение ротового аппарата не предусматривает возможности пережевывания пищи — комнатная муха способна питаться только жидкой едой. По этой же причине она не может прокусить человеческую кожу. Как правило, людей кусают навозные или пустынные мухи.

Тем не менее комнатная муха очень опасна для человека. Дело в том, что все ее тельце покрыто редкими длинными волосиками, а язык окружен липкой слизью. Именно поэтому к насекомому легко прилипает всякая грязь: бактерии, микробы и т. д. А если учесть, что комнатная муха – большая любительница свиного навоза и прочей мерзости, не стоит «разрешать» ей прогуливаться по вашему обеду.

К слову, навоз комнатная муха полюбила неспроста: именно из него она и появилась на свет. Любопытно, что одна самка за свою короткую жизнь способна отложить от шестисот до двух тысяч яиц (по 70-120 штук за раз). Длина одного белого яйца составляет 1,2 мм, продолжительность его развития зависит от окружающей температуры (8-50 часов).

Личинка комнатной мухи (опарыш) достигает в длину 13 мм. Живет она тут же в испражнениях или в других не менее отвратительных гниющих местах. После трех линек, на которые у нее уходит от 3 до 25 дней, личинка перебирается в сухое прохладное местечко и превращается в куколку. Через три дня на свет появляется взрослое насекомое, продолжительность жизни которого составляет от двух недель до двух месяцев.

Все интересы комнатной мухи ограничиваются лишь поисками пищи и размножением. Причем передвигается она в буквальном смысле «наугад»: к примеру, разгуливая по кухонному столу, она вовсе не пытается распознать пищу и может лишь случайно на нее наткнуться. Любопытно, что другие мухи тут же последуют за своей более удачливой предшественницей.

Именно поэтому липкие ленты — очень эффективное средство от этих надоедливых жужжащих насекомых: стоит одной-двум мухам попасться «на удочку», как подобных «подруг по несчастью» становится все больше и больше.

Однако при всей надоедливости и вредности комнатных мух, нельзя не отдать им должное. Эти насекомые – действительно удивительные создания. Взять, например, их огромные глаза, каждый из которых состоит из тысячи линз. Но природе и этого показалось мало: на голове мухи расположено еще три маленьких глаза, рассмотреть которые можно только через увеличительное стекло.

На каждой ступне находится по два небольших коготка. Под этими коготками имеются липкие подушечки, которые позволяют мухе отлично чувствовать себя на любых поверхностях – хоть горизонтальных, хоть вертикальных, хоть отвесных.

И в тундре, и в пустыне, и в любом другом уголке земли широко распространены насекомые отряда Двукрылые. Представители данного семейства известны миру еще со времен юрского периода. Назойливые комары наверняка знакомы каждому человеку не понаслышке.

Отряд Двукрылые: общая характеристика

Двукрылыми называются беспозвоночные животные, относящиеся к классу насекомых, характерной чертой которых является присутствие одной пары полноценных крыльев и наличие полного метаморфоза. О таком их определении практически каждый человек узнает после прочтения учебника «Биология». Двукрылые - это также отряд, объединяющий более ста пятидесяти семейств и ста тысяч видов насекомых. Особую известность имеют мошки, комары, мухи, слепни.

Ученые не относят двукрылых к общественным животным, но бывают исключительные случаи, когда представители данного отряда формируют стаи. Обычно это ситуации, обусловленные наличием привлекательного аромата пищи, удобным месторасположением территории для спаривания или же отдыха.

Но основная доля двукрылых насекомых предпочитает одиночное существование. Каждое из них проходит через определённый цикл, благодаря которому получается превращение в полноценную особь отряда Двукрылые. Представители данного отряда изначально находятся на стадии яйца, затем переходят в личинку, следом идет куколка и только потом имаго.

На личинистой стадии тело особи подобно червяку без ног. Единственным выступом на их теле являются нечленистые образования на брюшке. Также для них характерно наличие ротового аппарата. Взрослая особь имаго способно обитать только в воздушном пространстве. Личинки в этом плане непривередливы. Им комфортно и в почве, и в воде, и в организмах растений и животных. Имаго, входящие в отряд Двукрылые, питаются нектаром и пыльцой растений. Они бывают хищными и кровососущими.

Отряд Двукрылые: размножение

Личинки и взрослые представители, входящие в этот отряд, имеют яркие различия в области анатомического и физиологического строения. Период обостренного размножения для ряда двукрылых насекомых проходит непросто. Зачастую самцы, готовые к размножению, создают своего рода рой, шум которого способен приманить множество самок.

Основная доля двукрылых является яйцекладущими. Но в природе есть мухи, которым свойственно яйцеживорождение. В данном откладывает яйцо, в котором располагаются окончательно сформированные личинки двукрылых. После вылупливания они сразу же приступают к такому процессу жизнедеятельности, как питание.

Также встречаются мухи, способные на живорождение. В данном случае существует два варианта исхода событий. При первом рождается личинка старшего возраста, требующая некоторого количества времени на питание, во втором личинка появляется на свет в полной готовности к окукливанию.

Также размножение двукрылых может происходить на личинистой стадии. Данное явление называется педогенез. В его основе лежит созревание примерно шестидесяти дочерних личинок в теле педогенетических. Дочерние личинки выходят посредством разрывов в материнских покровах. Размножение в благоприятных условиях позволяет насекомым, входящим в отряд Двукрылые, давать до 10 новых поколений за год.

Внешние признаки взрослых двукрылых насекомых

По размерам взрослое двукрылое насекомое - имаго - достигает от двух до пяти сантиметров в длину. Двусторонняя симметрия является характерной чертой, отличающей от других отряд Двукрылые. Конечности на теле располагаются на брюшке в количестве трех пар. Голова двукрылых насекомых отличается округлой формой с характерными огромными расположенными с двух сторон.

Основная доля таких представителей имеет сосущий ротовой аппарат. Помимо него встречается сосуще-лижущий и колюще-сосущий. У некоторых оводов ротовой аппарат бывает недоразвит. Передние перепончатые крылья крепятся за среднегрудь. Они развиты лучше задних и являются основным средством перелета. Пара крыльев заднего вида в процессе эволюции приняла форму булавовидных жужжалец и превратилась в орган равновесия. Ноги в количестве трех пар отходят от груди насекомого, входящего в отряд Двукрылые. Конечности дополняют присоски и коготки. Именно их наличие позволяет насекомым перемещаться по вертикальным плоскостям.

Внутреннее строение

В роли жидкой среды организма представителей отряда Двукрылые выступает гемолимфа. По своей сути данное вещество аналогично крови в организмах высших животных. Отряд Двукрылые характеризуется незамкнутой системой кровообращения. То есть у всех представителей гемолимфа соприкасается с внутренними органами. На задней стенке грудной полости каждый представитель, входящий в отряд Двукрылые, имеет утолщенный и уплотненный спинной сосуд. Фактически именно он выполняет сердечные функции. За дыхание в теле насекомых отвечают трахеи. Газообменные процессы осуществляются в брюшной полости. Здесь находится огромное количество трахей в близости с аортой. Двукрылые также характеризуется наличием головного мозга.

Роль в природе

Сто тысяч видов двукрылых объединяют в несколько групп:

• комары и мокрецы;
• толстоножки и грибные комары;
• бабочницы;
• долгоножки;
• львинки;
• стволоедки;
• слепни;
• шаровки;
• горбатки;
• журчалки;
• навозные и комнатные мухи;
• оводы и тахины.

Комнатные мухи

Относятся комнатные мухи к семейству настоящих мух. Они являются обладательницами синантропного организма, который в настоящее время практически невозможно встретить в природе. Бодрствует особь данного вида преимущественно днем. Строение мухи отличается большими фасеточными темно-красными глазами. По длине она обычно не превышает восьми миллиметров. Окрас ее тела серый с характерными черными продольными полосками на груди. Брюшко в нижней части имеет желтоватый окрас.

Строение мухи-самки несколько отличается от особей мужского пола. В первую очередь у них увеличено расстояние между глазами. Во-вторых, самки являются более крупными по своему размеру. Комнатным мухам свойственен лижуще-сосущий ротовой аппарат. В связи с этим они не способны на прокусывание кожи и высасывание крови. В пищу они принимают только жидкости. В случае же с потреблением твердой пищи им приходится предварительно производить процедуру ее растворения в собственной слюне.

Период жизни комнатной мухи зависит от температурного режима среды ее обитания. В оптимальной среде, с температурой, колеблющейся в районе двадцати четырех градусов по Цельсию, она способна прожить до двадцати дней. По способу размножения комнатные мухи яйцекладущие. За один раз одна особь способна отложить до ста двадцати яиц. Цикл превращения у них полный.

Комары

Иначе их еще называют кровососущими комарами. Относятся они к группе длинноусых. Питаются в своем большинстве соком и нектаром растений. У многих ротовой аппарат также предназначен для прокалывания кожи и высасывания крови. Каждый из этих видов пищи является очень важным источником энергии для данного насекомого.

Тело комаров тонкое, длиной до четырнадцати сантиметров. Также им свойственны длинные конечности и узкие, практически прозрачные крылья. Цвет тела у них серый, желтоватый или же коричневый. Есть разновидность комаров с брюшком зеленого или черного цвета.

Удлиненное брюшко разделено на десять сегментов. Особенностью строения комаров является то, что грудь несколько шире брюшка. На кончиках лапок у них есть по паре коготков. Крылья у комаров чешуйчатые, а антенны членистые. Тип ротового аппарата - колюще-сосущий.

Отличительной особенностью самки является длинный хоботок с колющими щетинками. У каждого насекомого данного вида есть трубочковидная нижняя губа. Именно за ней прячется ротовой аппарат. Также на этой губе находится несколько челюстей, позволяющих комару прорезывать дырку в коже. После прорезывания он погружает в образовавшееся отверстие хоботок, через который высасывает кровь. В своем развитии все комары проходят полный жизненный цикл от яйца до взрослой особи.

Слепни

В семействе двукрылых свое важное место занимают слепни. Биологи относят их к подотряду короткоусых. По своему внешнему виду они подобны мухам, только большего размера. Они имеют мясистый хобот с острыми и твердыми колюще-режущими стилетами. Усики слепней торчат вперед и состоят из четырех члеников. Глаза у них огромные и разноцветные. В состав ротового аппарата входят жвалы, челюсти, верхняя губа и подглоточник и нижняя губа с размашистыми лопастями.

Как и большинство двукрылых, слепни являются яйцекладущими. На стадии яйца они имеют длинную форму и серый, черный или бурый окрас. Превращаясь в личинки, они светлеют и становятся веретеновидными. Куколки слепней очень похожи на куколок бабочки. Основной средой распространения являются места выпаса скота.

Женское имаго данного насекомого обычно питается кровью теплокровных животных. Мужские особи предпочитают нектар растений. За один раз самка способна отложить до одной тысячи яиц. Основную часть жизни слепни проводят в воздушном пространстве, летая над различной местностью и объектами.

Оводы

Важной характерной чертой взрослых особей является отсутствие потребности в питании. Дело в том, что они, будучи личинкой, накапливают необходимое количество питательных веществ, расход которых происходит на стадии имаго. Обычно имаго живет от трех до двадцати дней. За время своего существования она теряет до трети своего веса.

Спаривание оводов происходит ежегодно в одних и тех же местах. После того как самец оплодотворяет самку, та тут же отправляется на поиски подходящего для откладывания яиц животного. Предпочтительнее всего для них область мягкой стенки живота, пах и передняя часть бедра животного. Встречаются желудочные, подкожные и полостные оводы. Самыми уязвимыми являются лошади, козы, овцы, ослы и крупный рогатый скот.

Бабочницы

Бабочницы, или двукрылые бабочки, относятся к подотряду длинноусых. Фактически это мелкие комарики, имеющие размер от одного до четырех миллиметров. По своему внешнему виду они очень напоминают миниатюрных и аккуратных бабочек. Всего их практически три тысячи видов. Встречаются бабочницы во всех уголках земного шара. Основное их разнообразие замечено в странах СНГ. Личинки бабочниц предпочитают обитать в гниющих останках растений. Некоторые из них отдают предпочтение водной среде.

Голову взрослой особи бабочницы украшают усики и два глаза. Ее небольшие крылья составляют примерно два миллиметра в длину. Все тело вместе с крыльями имеет легкое волосянистое покрытие. Бабочницам свойственен стальной или серебристый окрас. Своими крыльями они пользуются крайне редко. Основным способом передвижения является перемещения с помощью порывов ветра.

Всего взрослая особь данного двукрылого насекомого живет две или три недели. В процессе своей жизнедеятельности она обычно совсем не питается. Для привлечения самца для спаривания бабочницы способны выделять специальный привлекающий секрет. Стоит отметить, что подобный секрет способен выделять и паук-боладов. Данное свойство позволяет ему привлекать самцов бабочниц, которые очень часто увязают в его паутине.

За раз бабочница способна отложить сразу сто яиц. И всего через два дня из каждого яйца вылупляется личинка. Личинки бабочниц имеют очень важную положительную черту - они способны поедать слизистые образования во внутренней части труб канализации. Таким образом они их очищают. В квартиры имаго бабочниц попадают через щели в полу, отверстия в сточных трубах, засоренные сливы и стояки. Квартиры с повышенной влажностью для них самые комфортные.

Двукрылые - один из крупнейших отрядов насекомых, насчитывающий более 100 тысяч видов. Эти насекомые имеют одну пару крыльев (задние крылья видоизменены в булавовидные жужжальца - гальтеры - halterae).

Ротовой аппарат имеет вид хоботка, приспособленного к высасыванию жидкой пищи из растительныхи животных тканей или же к слизыванию ее. Diptera - насекомые с полным превращением.

Отряд включает три подотряда (рис. 52). Подотряд длинноусых двукрылыхNematocera объединяет виды с многочлениковыми антеннами (рис. 52, А). Личинки их с хорошо развитой головой. Куколки покрытого типа и часто способны передвигаться с помощью сокращения мускулатуры брюшка.

Подотряд короткоусых прямошовных двукрылых Brachycera-Orthorrhapha объединяет виды, у которых антенны, как правило, имеют три членика (рис. 52, Б). Головная капсула у личинок редуцирована. Куколка покрытого типа. Во время выхода имаго из куколочного экзувия на спинной стороне его образуется прямой шов.

Подотряд короткоусых круглошовных двукрылых Brachycera-Cyclorrhapha включает виды, у которых антенны трехчлениковые (рис. 52, В), головная капсула у личинки отсутствует. В процессе окукливания экзувий последней личинки не сбрасывается, а уплотняется, темнеет, превращаясь в ложный кокон - пупарий. Внутри пупария находится куколка свободного типа. При выходе имаго из пупария образуется круглая крышечка (раскрытие происходит по округлому шву на передней стенке пупария).

Рис. 52. Строение тела короткоусых двукрылых: А - комар рода Aedes, Б - слепень Tabanidae, В - настоящая муха Muscidae (по Виолович, 1968, из Нарчук, 2003).

Тело двукрылых подразделяется на голову, грудь и брюшко (рис. 52) и покрыто щетинками и волосками. Голова уплощенная сзади,

полусферическая. По бокам головы имеется пара фасеточных глаз. Между глазами сверху находится лоб (рис. 53). Верхняя часть лба называется теменем. Часть головы двукрылых, находящаяся ниже антенн, называется лицом. Антенны находятся на границе лба (он расположен сверху) и лица (оно размещается снизу). Бока головы под глазами называются щеками. Щетинки, покрывающие голову, делятся на лобные (ограничивают с боков лобную полоску), орбитальные (находятся латеральнее лба), глазковые (между глазками), теменные, вибриссы (у краев рта) и другие (рис. 53).

Рис. 53. Голова мухи: ар - ар иста, г - глазки, т - темя, ус - усик, Зчл - третий членик усика, сп - скуловые пластинки, тп - теменные пластинки, л - лунка, лп - средняя лобная полоса, щ - щека, м - медиана, лш - лицевой шов, ор - орбиты, фк - фронтоклипеус (лицо).

В большинстве случаев у самцов двукрылых глаза на лбу соприкасаются, а у самок глаза разделены полосой лба. По этому признаку глаза самцов называются голоптическими, а глаза самок - дихоптическими.

На темени имеются три простых глазка. Помимо пары фасеточных глаз, ротового аппарата и простых глазков (обычно из 3), на голове имеется пара антенн (усиков). У двукрылых внешний вид усиков разнообразен. В целом антенна состоит из основного членика (скапуса), второго членика (педицеля) и жгутика (флагеллума). Число члеников флагеллума может быть различным. Скапус в той или иной степени редуцирован (особенно, у высших Diptera). Педицель хорошо развит у многих длинноусых двукрылых и содержит джонстонов орган (сенсорный орган, воспринимающий движение флагеллума). У Nematocera жгутик исходно имеет 14 члеников, у примитивных Brachycera - 8 члеников (у представителей Asilomorpha - 3 членика), у Cyclorrhapha - 4 членика. У высших короткоусых двукрылых первый членик жгутика увеличен и называется первым флагелломером (третий членик антенны), остальные членики сильно редуцируются и образуют стилус (палочковидный придаток) или аристу (нитевидный придаток). Стилус может содержать 1 или 2 членика, ар иста состоит из 3-х члеников (у некоторых сирфид и эмпидид- из 2-х). Строение аристы и стилуса может быть различным (рис. 54, 55). Задняя часть головы (посткраниум) несет в затылочное отверстие. Часть головы выше этого отверстия называется затылком, а область головы ниже отверстия называется защечной частью.

Рис. 54. Sciomyzidae: голова и ее части: А - фронтальный вид головы Sepedon (усики), Б - правая половина головы Pteromicra, В - ариста Coremacera; Conopidae: Г -. Zodion (голова спереди) (ориг.)

Грудь содержит три сегмента, как и у других насекомых. У двукрылых наибольшего развития достигает среднегрудь (к ней крепится одна пара крыльев). Переднегрудь сверху (переднеспинка) разделяется на переднюю и заднюю части. Передняя часть - пронотум - наиболее развита у Nematocera, а задняя часть - постпронотум - у высших Diptera. Дорсальная поверхность среднегруди (среднеспинка) разделяется на прескутум, скутум, скутеллум (щиток) и постнотум (с постскутеллумом).

Рис. 55. Головной отдел и его части Conopidae (А - Physocephala) и Tachinidae (Б - Ectophasia, В - Heliozeta, Г - Cylindromyia); сенсории усиков Thecophora (Conopidae): Д - поверхность второго членика усика, Е - поверхность третьего членика усика.

Среднеспинка (спинная поверхность среднегруди) разделена

поперечным швом, а задний отдел среднеспинки (щиток) отделен поперечной бороздой. По бокам груди располагаются дыхальца. Спинная поверхность и боковые поверхности груди покрыты разнообразными щетинками: акростихальными, дорсоцентральными, интраалярными, закрыловыми, плечевыми и нотоплевральными, гипоплевральными. Ноги заканчиваются пятичлениковой лапкой с парой коготков и двумя пульвиллами. Крылья находятся на среднегруди, они перепончатые, прозрачные (иногда с темным рисунком), с продольными и поперечными жилками, ограничивающими соответствующие ячейки. Заднегрудь у двукрылых редуцирована. На заднегруди располагается пара жужжалец.

У представителей ряда семейств круглошовных развита чешуйка - калиптра (эти семейства включены в группу Calyptratae); у других ее нет (Acalyptratae). Строение крыла двукрылых также используется при определении видов.

Для удобства в крыле различают аксиллярную область, содержащую аксиллярные пластинки между латеральными краями нотума и основанием жилок, базальный ствол, содержащий основания жилок и мембран, и лопасть - основную область крыла. Аксиллярная область (рис. 56) состоит из нескольких элементов.

Передний край крыла называется костальным краем. Самая проксимальная часть, лежащая в основании крыла, называется тегулой (костальной пластинкой). Более дистальная прилегающая к тегуле часть называется базикостой (плечевой пластинкой). Она соприкасается с костальной жилкой (С). Еще три аксиллярные пластинки связаны с

базикостой: первая, вторая и третья. Первая аксиллярная пластинка

соприкасается своим отростком с субкостальным склеритом. Проксимально вторая аксиллярная пластина прилегает к первой аксиллярной пластинке, спереди - с основанием радиальной жилки (R), а сзади - к третьей аксиллярной пластине. Третья аксиллярная пластина примыкает к заднему крыловому отростку, основанию кубитальной жилки (Си) и анальной жилки (A), а также ко второй аксиллярной пластине. Иногда имеется четвертая аксиллярная пластина, лежащая возле третьей аксиллярной пластины.

В медианной области крыла дистальнее второй и третьей аксиллярных пластинок располагаются проксимальная и дистальная медианные пластинки. Это части третьей аксиллярной пластины, отделенные от основания медиальной (М) и кубитальной (Си) жилок. Эта часть отделена от дистальной медианной пластины базальной складкой. Задне - базальная часть аксиллярной мембраны, соединяющая задний край крыла с грудью, формирует две базальные доли - калиптеры (чешуйки). Проксимальная доля - нижняя крыловая чешуйка (нижний калиптер) - начинается в виде узкого лигамента и заканчивается вблизи дистальной доли - верхней крыловой чешуйки (верхнего калиптера). Междукалиптерами имеется чёткая выемка.

1989: Manual of Nearctic Diptera): А1, А2 - ветви анальных жилок, С - коста (костальная жилка), Си - кубитальная жилка, CuA1, CuA2 - передние ветви кубитуса, CuP - задняя ветвь кубитуса, M - медиальная жилка, М1, М2, М3 - задние ветви медиальной жилки, МА - передняя ветвь медиальной жилки, R - радиальная жилка (радиус), R1 - передняя ветвь радиуса, R2, R3, R4, R5 - задние ветви радиуса, Rs - радиальный сектор, Sc - субкоста (субкостальная жилка), а1, а2 - анальные ячейки, bc - базальная костальная ячейка, bm - базальная медиальная ячейка, br - базальная радиальная ячейка, c - костальная ячейка, cua1 - передняя кубитальная ячейка (кубитальная вилочка), cup - задняя кубитальная ячейка, d (lm2) - дискальная ячейка, dm - дискальная медиальная ячейка, m1, m2, m3 - медиальные ячейки, r1, r2, r3, r4, r5 - радиальные ячейки, sc - субкостальная ячейка; поперечные жилки: bm-cu - базальная медиально-кубитальная, dm-cu - дискальная медиально - кубитальная, h - плечевая, m-cu - медиально-кубитальная, m-m - медиальная, r-m - радиально - медиальная, sc-r - субкостально - радиальная.

Крыловой ствол содержит основания всех основных жилок, основания их пластин и распорок. Субкостальный склерит связывает субкостальную жилку с первой аксиллярной пластиной и вклинивается между базикостой и краем основания радиуса (радиальной жилки- R). Основная секция радиуса называется стволовой жилкой. Апикально она связана с поперечной плечевой жилкой (h). Задний край стволовой жилки обычно имеет широкую долю - алулу (аксиллярную долю). Она отделена от остальной части крыла алулярной выемкой (алулярнымразрезом).

Основная часть крыла (лопасть) у длинноусых и ряда короткоусых прямошовных двукрылых явственно заметна по утолщенной пигментированной птеростигме.

Жилкование крыльев очень разнообразно в пределах отряда и имеет огромное таксономическое значение.

Рис. 57. Строение крыла комара: 1 - поперечная жилка, 2 - костальная жилка (C), 3 - костальная ячейка, 4 - субкостальная жилка (Sc), 5 - субкостальная ячейка, 6 - радиальная жилка R1, 7 - радиальная жилка R2, 8 - радиальная жилка R3, 9 - радиальная жилка R4+5, 10 - медиальная жилка M1+2, 11 - медиальная жилка M3, 12 - кубитальная жилка Cu1, 13 - кубитальная жилка Cu2, 14 - анальная жилка A, 15 - аксиллярная ячейка, 16 - анальная ячейка, 17 - первая краевая (маргинальная) ячейка (Mattingly, 1952).

58. Крылья длинноусых (А-Г) и короткоусых прямошовных (Д-Е) двукрылых: А - Culex pipiens (Culicidae) (Hendel, 1950), Б - Simulium spp. (Simuliidae) (Рубцов, 1954), В - Culicoides nubeculosus (из Бей-Биенко, 1970), Г - Culicoides circumscriptus (Ceratopogonidae) (Бей-Биенко, 1970), Д - Chrysops pictus (Tabanidae) (Олсуфьев, 1969), Е - Bombylius major (Bombyliidae) (по Парамонову и Зайцеву из Бей-Биенко, 1970)

Рис. 59. Общее строение крыла Paralucilia wheeleri (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): 1 - стволовая жилка, 2 - костальный разрыв, 3 - плечевой разрыв, 4 - субкостальный разрыв, 5 - алулярная выемка. Остальные обозначения, как и на рис. 56.

На крыловой поверхности выделяются костальная (коста - С), субкостальная (субкоста - Sc), радиальная (радиус - R), медиальная (медиа - М), кубитальная (кубитус - Си), анальная (А) жилки. В общем случае каждая из этих жилок состоит из двух главных ветвей: выпуклой передней ветви (А) и вогнутой задней ветви (Р). В примитивных случаях обе главные ветви в свою очередь ветвятся. У двукрылых передняя ветвь радиуса R (RA) обозначают, как R1, а остатки четырех задних ответвлений задней ветви R (RP) или радиального сектора (Rs), как R2, R3, R4 и R5. Передняя ветвь медиальной жилки МА сильно редуцирована и никогда не достигает края крыла, а части внутренней ветви МР обозначают, как М1, М2, М3. В то же время для Си обе ветви (А и Р) так и обозначаются: CuA, CuP. Соответственно, ответвления переднего кубитуса обозначают, как CuA1, CuA2. Для анальной жилки переднюю ветвь обозначают А1, а заднюю - А2 (рис. 56).

Могут быть развиты поперечные жилки: плечевая (h), субкостально - радиальная (sc-r), радиально - медиальная (r-m), медиально-кубитальная (m-cu или bm-cu), медиальная (m-m), секторальная (r-s). Жилки образуют и замыкают ячейки: базальную костальную (bc), костальную (с), базальную радиальную (br), базальную медиальную (bm) и дискальную (d).

Костальная жилка в разных группах двукрылых может давать от одного до трех прерывов.

Жилкование крыльев испытывает существенные эволюционные преобразования, связанные с редукцией жилок и их ветвей, появлением различных сочетаний жилок и т.п., а потому имеет важное диагностическое значение. Наиболее полный комплект жилок имеют многие длинноусые Diptera (рис. 57, 58). У короткоусых строение крыла отличается (рис. 59).

Брюшко двукрылых исходно содержит 11 сегментов (от 11-го сегмента сохраняются рудименты: церки и анус). Задняя (вершинная) часть брюшка испытывает преобразования, связанные с развитием сложного полового аппарата у самцов, яйцеклада у самок. У высших двукрылых число сегментов брюшка сокращается до 4.

В развитии двукрылые проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго.

В процессе освоения наземныхусловий не только имаго насекомых, но и преимагинальные стадии развития выработали разнообразные адаптации. Оболочки яиц насекомых в дополнение к защитной функции обеспечивают респирацию, снижают уровень испарения и имеют другие особенности, позволяющие зародышу выживать во внешней среде.

Яйцо насекомых защищено двумя оболочками разного происхождения. Одна из них - желточная - является первичной оболочкой, образуемой самим яйцом. Другая - наружная оболочка - образована фолликулярным эпителием яичника и называется хорионом. Он часто имеет своеобразную архитектуру, различающуюся у представителей различных семейств, родов и иногда видов. По форме яйцо обычно овальное, с несколько зауженным передним полюсом. У некоторых насекомых яйцо может быть округлым, округло­овальным, каплевидным, цилиндрическим, веретеновидным. В яйце можно различить передний и задний полюсы, нижнюю (вентральную) и верхнюю (дорсальную) поверхности. Иногда структура поверхности верхней и нижней частей яйца морфологически и функционально различается.

На переднем полюсе яйца могут быть хорошо выраженные структуры, связанные с микропиле (служит для проникновения сперматозоида в яйцеклетку) и аэропилярной зоной (содержит дыхательные крипты) (рис. 60). Значительно реже отмечены случаи расположения аэропилярной области на заднем или обоих полюсах яйца. У значительного числа видов насекомых яйцо имеет придатки в виде выступов, воротничков, рожков, отростков. Часто придатки выполняют респираторную функцию, реже они

обеспечивают плавучесть яиц, либо облегчают прикрепление яйца к специфическому субстрату, либо выполняют функцию рессор и повышают упругость хориона. По-видимому, в ряде случаев отростки

мультифункциональны, так как помимо основной, имеют и второстепенные функции.

Хорион (особенно его верхняя часть) часто утолщен и представляет собой прочное образование, обеспечивающее защиту зародыша от

механических повреждений, деформаций, в ряде случаев уменьшающее трение. Особое значение для зародыша имеет развитие многообразных типов респираторных систем хориона.

Яйца ряда насекомых обладают пластронным дыханием. Пластрон - это газовая пленка постоянного объема и распространенного водо - воздушного взаимодействия. Такие пленки удерживаются гидрофобными сетями различного вида и устойчивы к увлажнению под гидростатическим давлением, которому они в норме подвержены в природе. В хорошо аэрируемой воде пластрон позволяет извлекать кислород из окружающей воды. Пластронная респирация широко распространена среди наземных яиц.

Двукрылые насекомые, особенно круглошовные, характеризуются необычайным разнообразием условий развития и типов питания личинок.

Личинки двукрылых очень разнообразны. Головной отдел может иметь хорошо выраженную головную капсулу с ротовыми органами,

приспособленными для откусывания и пережевывания пищи, а может быть существенно редуцированным, частично и полностью погруженным в грудной отдел и иметь ротовые органы, приспособленные для проникновения, трения или скобления. В ряде случаев головной отдел может совсем отсутствовать. Сегменты тела личинки испытывают тенденции к слиянию или подразделению, могут нести филаменты, придатки и отростки. Ноги отсутствуют.

Личинки большинства Nematocera имеют хорошо выраженную горизонтальную головную капсулу с челюстями, обычно несущими зубцы (эуцефалические личинки). Личинки прямошовных короткоусых двукрылых испытывают различную степень редукции головной капсулы, которая у многих оказывается погруженной в грудной отдел тела; челюсти обычно серповидные и располагаются в вертикальной плоскости (гемицефалические личинки). Дальнейшая редукция головной капсулы сопровождается развитием внутреннего ротоглоточного аппарата, что характерно для круглошовных короткоусых двукрылых (ацефалические личинки).

Отряд двукрылые, или мухи (Diptera).

1) Полное превращение;

2) Ротовой аппарат колюще-сосущий, режуще-сосущий, лижущий, хорошо приспособлен к питанию жидкой пищей;

3) Ноги бегательные или ходильные;

4) Одна пара крыльев, однородные, перепончатые (иногда бескрылые). Задняя пара крыльев представлена в виде жужжлец – булавовидной формы небольших образований, прикрепленных к заднегруди;

5) Личинки червеобразные, безногие, у низших форм сохранившие головную капсулу. Куколка открытая или скрытая, в ложном коконе;

Отряд подразделяется на два подотряда - длинноусые и короткоусые.

Подотряд длинноусые (Nematocera): характеризуется длинными, многочлениковыми усиками и удлиненным комарообразным телом. Личинки у большинства видов с достаточно четко выраженной головной капсулой, куколка свободная. При выходе взрослой мухи оболочка куколки разрывается вдоль спинной стороны тела, т. е. по прямому шву.

Настоящие комары (сем. Culicidae ) имеют длинные усики и колюще-сосущие ротовые органы, глазков нет, крылья с чешуйками по заднему краю и на жилках. Самцы комаров питаются нектаром или соком растений, а самки многих видов - кровью человека и животных. Личинки и куколки живут в стоячих водоемах, активные. Малярийные комары (Anopheles ) распространяют малярию.

Москиты (сем. Phlebotomidae ) - мелкие двукрылые насекомые, длина тела которых обычно не превышает 3 мм. Тело покрыто волосками. Самцы сосут соки растений. Самки питаются кровью человека и теплокровных животных. Укусы москитов весьма болезненны и вызывают зуд кожи. Распространяют возбудителей ряда заболеваний человека: лейшманиозы, летний грипп (заболевание типа временной лихорадки).

Галлицы (сем. Cecidomyiidae ) – мелкие комарики часто с четковидными длинными усиками, удлиненным телом, длинными ногами. Крылья с немногими продольными жилками и без поперечных. Личинки галлиц, поселяясь в тканях растений, нередко вызывают образование наростов - галлов. Взрослые живут только 2-3 дня, не питаются. Личинки некоторых видов ведут хищный образ жизни, обычно истребляя тлей и клещей. Некоторые виды галлиц причиняют значительный вред сельскохозяйственным растениям. Такова, например, гессенская муха (Mayetiola destructor ), личинка которой живет в стеблях хлебных злаков.

Долгоножки (сем. Tipulidae) - крупные комарообразные насекомые с очень длинными ногами, глазков нет, среднегрудь сверху с У-образным поперечным швом, самка с твердым истинным яйцекладом. Личинки с маленькой головой и короткими усиками, тело сзади тупо обрубленное с мясистыми выростами; живут в сырой почве, в гниющих растительных остатках, некоторые в воде, питаются частями растений или разлагающимися растительными веществами. Некоторые виды – серьезные вредители (болотная долгоножка (Tipula paludosa )).

Подотряд короткоусые (Brachycera): характеризуется короткими, 3-члениковыми, часто щетинконосными усиками и коротким коренастым мухообразным телом. Личинка без выраженной головной капсулы, иногда лишь с зачаточной втяжной головой. Куколка в ложном коконе или без него. Среди короткоусых встречаются прямошовные мухи, у которых, подобно длинноусым, оболочка куколки разрывается по прямому шву, и круглошовные мухи, у которых куколка скрытая и оболочка ложнококона открывается сверху в виде круглой крышечки.

Прямошовные (Orthorrhapha)

Слепни (сем. Tabanidae ) - крупные или среднего размера кровососущие мухи с огромными радужными глазами, тело без щетинок, лапки ног с 3 присосками. Личинки развиваются в воде или около нее, в сырой почве, под камнями. Мухи требовательны к влаге. Укусы слепней беспокоят скот. Являются переносчиками сибирской язвы.

Ктыри (сем. Asilidae ) - хищные крупные или средней величины мухи с длинным брюшком, тело в щетинках, лапки с 2 присосками и щетинкой между ними. Охотятся на пауков и особенно на различных насекомых - жуков, пчелиных, стрекоз, саранчовых и др. Некоторые виды истребляют до 40-60% особей вредных саранчовых, принося несомненную пользу.

Круглошовные (Cyclorrhapha)

Журчалки, или цветочные мухи (сем. Syrphidae ) - средней величины или крупные мухи, часто с желтыми или другими яркими отметинами, обычно с голым телом. R на крыльях с 3 ветвями, между R и М есть ложная жилка, анальная ячейка есть, большая. Некоторые внешне похожи на жалящих перепончатокрылых - ос и пчел. Личинки с жесткой или кожистой кутикулой, без ясной членистости, по образу жизни разнообразны: 1) растительноядные, живут в тканях растений; 2) сапрофаги, живут в разлагающихся органических веществах и в грязной воде; 3) хищники, держатся открыто на растениях, истребляют тлей и личинок других равнокрылых; 4) нахлебники в гнездах общественных насекомых (пчел). Вредители лука - луковые журчалки (Eumerus strigatus ).

Псилиды (сем. Psilidae ) - мелкие мушки с треугольной в профиль головой, Sc на крыльях укорочена, не достигает перерыва костальной жилки, анальная ячейка есть. Личинки растительноядны, у морковной мухи (Psila rosae) живут в корнях моркови и сильно вредят.