Фитофаги и плотоядные

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы

Экосистема. Признаки экосистемы

Гомеостаз экосистемы. Экологические сукцессии. Виды природных и антропогенных сукцессий. Понятия климакса, устойчивости и изменчивости экосистем.

Популяции в экосистеме.

Продуценты. Консументы I, II порядка. Детритофаги. Редуценты.

Фитофаги и плотоядные.

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы.

Экосистема. Признаки экосистемы.

Тема 3. Экосистема. Структура экосистем

Биопотребление. Численность населения и устойчивость биосферы

Понятия ноосферы и техносферы

Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году.

Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему , или экосистему » (Ю. Одум, 1986).

Экосистемами являются, например, муравейники, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар.

Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный русским учёным В.Н. Сукачёвым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз – это один из вариантов экосистемы.

Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет чётких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера.

Рис. «Матрёшка» экосистем

На рис. показана «матрёшка» экосистем. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в её состав организмы. В муравейнике живёт организованный коллектив муравьёв, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители.

Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз – часть географического ландшафта. Состав лесной экосистемы более сложный, в лесу совместно проживают представители многих видов животных, растений, грибов, бактерий. Связи между ними не столь тесны, как у муравьёв в муравейнике. Многие животные проводят в лесной экосистеме только часть времени.

Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна – водоёма (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоём стекают надземные и подземные воды. В экосистему водосборного бассейна входят несколько разных экосистем – лес, луг, участки пашни. Организмы всех этих экосистем могут не иметь прямых взаимоотношений и связаны через подземные и надземные потоки воды, которые перемещаются к водоёму.

В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Нора лисы или логово волка находятся в одном биогеоценозе, а охотятся эти хищники на большой территории, состоящей из нескольких биогеоценозов.

Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоёмов.

Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое – биосферу .

В состав экосистемы входят:

1) живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы);

2) неживые (абиотические) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет;

3) мёртвое органическое вещество – детрит.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические , т.е. пищевые взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.

Прежде всего, все организмы делятся на две большие группы – автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зелёные растения суши и водной среды, синезелёные водоросли, некоторые бактерии за счёт хемосинтеза и др.

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют её в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы – это наземные зелёные растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы – это потребители органических веществ. Среди них есть животные, употребляющие только растительную пищу – травоядные (корова) или питающиеся только мясом других животных – плотоядные (хищники), а также употребляющие и то, и другое – «всеядные » (человек, медведь).

Редуценты (деструкторы) – восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на CO 2 , NO 2 и H 2 O). Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Функционально редуценты – это те же консументы, поэтому их часто называют микроконсументами .

А.Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мёртвой органики и в почвообразовательных процессах.

Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные формы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэробные , т.е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в бескислородной среде.

Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы:

автотрофы (от греч. аутос – сам и трофо – питание);

гетеротрофы (от греч. гетерос – другой).

Автотрофы используют неорганический углерод (неорганические источники энергии ) и синтезируют органические вещества из неорганических, это – продуценты экосистемы. По источнику (используемой) энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы:

Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зелёные растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

(Хлорофилл – зелёный пигмент, обуславливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза.

Хоропласты – зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и некоторых бактерий. С их помощью происходит фотосинтез.)

Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергию. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа (хемосинтез). Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от лат. консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами , разлагающими его до простых соединений.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие как тля или кузнечик, и гиганты, такие как слон. К фитофагам относятся почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организмов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важные фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амёбами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.

Симбиотрофы . Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мёртвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит, и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мёртвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мёртвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2 – 3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5 – 10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

На рис. показана структрура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в таблице приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Рис. Структура экосистемы

Органические вещества, созданные автотрофами, служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы-фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников первого порядка и т.д. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , её звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвёртый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д. порядков (рис.).

Рис. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе

Чётко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определённом виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

На рис. приведено пять примеров пищевых цепей.

Рис. Некоторые пищевые цепи в экосистемах

Две первые пищевые цепи представляют естественные экосистемы – наземные и водные. В наземной экосистеме цепь замыкают такие хищники, как лиса, волк, орлы, питающиеся мышами или сусликами. В водной экосистеме солнечная энергия, усвоенная в основном водорослями, переходит к мелким консументам – рачкам-дафниям, далее к мелким рыбам (плотва) и, наконец, к крупным хищникам – щуке, сому, судаку. В сельскохозяйственных экосистемах пищевая цепь может быть полной – при разведении сельскохозяйственных животных (третий пример), или укороченной, когда выращиваются растения, непосредственно использующиеся человеком в пищу (четвёртый пример).

Приведённые примеры упрощают действительную картину, так как одно и то же растение может быть съедено разными травоядными животными, а они, в свою очередь, стать жертвами разных хищников. Лист растения могут съесть гусеница или слизень, гусеница может стать жертвой жука или насекомоядной птицы, которая может заодно склевать и самого жука. Жук может стать также жертвой и паука. Поэтому в реальной природе складываются не пищевые цепи, а пищевые сети .

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищника второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.

Рис. Основные типы экосистем

Таким образом, гомеостатические механизмы популяционного уровня лежат в основе того , что в относительно стабильных условиях популяция функционирует как устойчивая форма существования вида, а в условиях направленного изменения среды представляет собой исходную единицу эволюционного процесса.

Лекция 5

Биоценоз
1.1.Трофическая структура биоценозов.

1.2 Принципиальная схема трофических связей.

1.3 Экология питания.

1.4Физиология питания.

1.1 Трофическая структура биоценозов.

Биоценоз представляет собой многовидовую биологическую (экологическую) систему. В состав ее входят представители разных групп (даже разных царств) живых организмов, отличающиеся экологическими и физиологическими свойствами и взаимосвязанные по многим формам биотических отношений. Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это трофические (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и пр.), топические (обитание в однотипных биотопах, конкуренция за убежища и т. п.), средообразующие (создание определенной структуры биотопа, микроклимата и др.) и некоторые другие. Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов, (виды могут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне отдельных особей (взаимоотношения между особями конечны - например, отношения конкретного хищника и поедаемой им особи-жертвы). Устойчивые взаимодействия устанавливаются только между популяциями видов, входящих в состав данного биоценоза . Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптаций, выработанных в процессе длительного совместного существования видов в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимосвязей осуществляется глобальная функция биоценозов - поддержание биогенного круговорота веществ.

Учитывая перечисленные особенности, биоценоз как биологическую систему можно определить как сообщество разных видов растений, животных и микроорганизмов, заселяющее определенные места обитания, исторически возникшее на основе биогенного круговорота веществ и устойчиво поддерживающее его. Все сложные формы биоценотических взаимоотношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение земной коры, гидрографическая сеть, гидрологические условия водоемов и многие другие факторы оказывают определяющее влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, поступающих в круговорот, и аккумулируют продукты жизнедеятельности. Поэтому неорганическая среда - необходимая составляющая биоценоза, обязательное условие его существования. Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - основана на пищевых взамоотношениях видов. Именно на этой основе органическое вещество, синтезированное организмами-продуцентами, претерпевает многократные изменения и в конечном итоге возвращается в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии, видов, входящих в состав различных сообществ, они обязательно должны включать три главные экологические группы организмов - продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты -автотрофные организмы, способные синтезировать органическое вещество из неорганических, - в современной биосфере представлены в основном фотосинтезирующими растениями. Организмы-хемосинтетики играют в суммарной продукции органического вещества подчиненную роль. Впрочем, в отдельных случаях роль их может быть весьма существенной. Так, на дне океана, на глубине 1500-2500 м обнаружены особые экосистемы, в которых круговорот веществ основывается на бактериях-хемосинтетиках, использующих химическую энергию соединений, выделяющихся в результате вулканической деятельности (в частности, H 2 S). Такие экосистемы обнаружены вблизи Галапагосских островов и у берегов Мексики. Количество органического вещества здесь в 4 раза выше, чем в поверхностных водах, и в 300-500 раз больше, чем в прилежащих участках океана. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности организма, тогда как для первичного синтеза используется внешняя энергия - солнечная радиация (фотосинтез) или энергия химических превращений (хемосинтез). Для замкнутого круговорота веществ требуется постоянный приток энергии извне, поэтому экологические системы рассматриваются как энергетическиоткрытые.

Консументы - гетеротрофные организмы, использующие в качестве источника питания готовые органические вещества растительных или животных тканей.

Разлагая пищевые вещества на простые составляющие и вновь синтезируя из них видоспецифичные белки, жиры и углеводы, консументы используют их для построения своего тела и как источник энергии. Так происходит трансформация вещества и энергии. В процессе биохимических реакций энергия переходит из одной формы в другую и частично рассеивается. В этом заключается роль консументов в природных экосистемах. Помимо создания многообразных конкретных форм органических веществ (особенно белков), консументы регулируют численность и биомассу пищевых объектов. Наконец, велика их роль и в миграции живого вещества по планете: большинство консументов - подвижные формы, которые, расселяясь, способствуют проникновению жизни в самые различные участки биосферы.

Редуценты (или деструкторы) - организмы, использующие в пищу мертвые органические вещества и разлагающие их до неорганических. Эти организмы - последнее звено круговорота - возвращают в окружающую среду вещества, готовые к вовлечению в новый биогенный цикл.
1.2 Принципиальная схема трофических связей. В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Функционально равнозначные виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему трофических цепей. Система трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формирует трофическую структуру биоценоза (рисунок 3).

Консументы I порядка . Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции, т. е. растительноядными животными (фитофагами). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. Растительноядный тип питания определяет общие свойства животных-фитофагов.

Таким образом, питание - одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. В наиболее общем виде биологическое значение питания можно рассматривать с двух позиций: пища необходима, во-первых, для построения (и возобновления) клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и для метаболических процессов, а во-вторых, для получения энергии, постоянно затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. Процесс питания складывается из двух составляющих: отыскание и добывание пищи (кормление) и ее химическая переработка (пищеварение). Первый процесс - экологический; он связан c разнообразными морфологическими приспособлениями и особенностями поведения, зависящими от обилия, распределения и биологических свойств пищи. Пищеварение - чисто физиологический процесс, сходно протекающий в организме разных животных; относительно небольшие отличия в физиологии пищеварения разных видов зависят в первую очередь от специфики химического состава типичных для вида кормовых объектов.

1. 3 Экология питания. Животные получают необходимые органические вещества, поедая растения, животных или мертвые остатки их организмов в виде трупов, детрита и т. п. Среди позвоночных потребители мертвого органического вещества представлены только трупоядными формами (некрофаги). Примером могут служить грифы, гиены, шакалы и некоторые другие виды. Детритофаги (потребители мертвых полуразложившихся растительных остатков) и копрофаги, питающиеся экскрементами животных, широко представлены среди беспозвоночных животных.

Приспособления фитофагов. Питание растениями связано с рядом специфических адаптаций. Растения прикреплены к субстрату, ткани их часто очень прочны. В связи с этим в эволюции многих растительноядных животных формировался ротовой аппарат грызущего типа, облегчающий отчленение относительно небольших частей от целого растения. Грызущий аппарат свойствен многим беспозвоночным и широко представлен у позвоночных. В этом отношении наиболее специализированы грызуны и зайцеобразные, из которых многие питаются корой и ветвями деревьев и кустарников, т. е. наиболее твердой пищей. Резцы этих животных отличаются большими размерами, постоянным ростом и особым строением, обеспечивающим их «самозатачивание»: эмаль расположена только с передней стороны, а задняя состоит из более мягкого дентина; таким образом, при грызении эти зубы стачиваются неравномерно, всегда сохраняя острый режущий край. Коренные зубы грызунов и копытных имеют бугорчатую или складчатую поверхность, покрытую эмалью, а челюсти могут совершать не только вертикальные, но и горизонтальные движения. Все это способствует перетиранию и измельчению пищи.

Перетирание («пережевывание») пищи существует и у некоторых рыб, но происходит в глотке, где находятся так называемые глоточные зубы. Строение их довольно разнообразно и зависит от характера пищи. У карповых рыб над нижнеглоточными зубами, на нижней стороне мозгового черепа имеется особое образование из рогового эпителия - «жерновок», в сочетании, с которым работают нижнеглоточные зубы. Вертикально направленные «сокрушающие» движения зубов действием системы связок трансформируются в перемалывающие движения, параллельные жевательной поверхности; таким образом, обеспечивается измельчение пищи.

Многие животные питаются семенами, в том числе и заключенными в плотную кожуру. Млекопитающие используют для раскалывания кожуры челюстной аппарат или прогрызают в ней отверстие, зерноядные птицы - клюв, который у таких видов обычно имеет коническую форму. Некоторые животные приспособились к питанию соком растений и нектаром цветков. Эта пища наиболее богата легкоусвояемыми высококалорийными веществами.

У насекомых и некоторых других членистоногих, питающихся клеточным соком, ротовой аппарат устроен в виде трубочки, которой они прокалывают поверхность листа и через которую, сосут сок.

Птицы, питающиеся нектаром, имеют длинный и тонкий, обычно изогнутый клюв; с его помощью можно проникнуть в глубь цветка к нектарникам. Язык у таких, видов (колибри, нектарницы и др.) очень подвижен и может сворачиваться в трубочку, через которую засасывается нектар. На время сосания колибри способны «зависать» в воздухе у цветка. Такой тип движений связан с особенностями в строении крыльев. Летучие мыши, питающиеся нектаром, не способны к этому и кормятся, лишь на деревьях, цветки которых обладают прочными цветоножками, выдерживающими их массу. С растительноядным типом питания связаны некоторые особенности биологии, не относящиеся непосредствено к добыванию пищи. Такова, например, сезонная смена кормов. Известно, что многие виды зверей, питающиеся летом травянистыми растениями, зимой едят кору кустарников и деревьев. Таковы лоси, косули, бобры, зайцы, некоторые полевки. Объясняется это тем, что к осени травы засыхают и становятся малопитательными, а в коре деревьев и кустарников накапливаются запасные питательные вещества. Таким образом, сезонные физиологические ритмы растений определяют соответствующие циклы питания животных-фитофагов.

Приспособления зоофагов . Ротовой аппарат плотоядных животных более приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. Отсюда - особое устройство зубной системы, особенно хорошо выраженное у хищных млекопитающих. Резцы выполняют «подсобную» функцию, зато хорошо выражены клыки, удерживающие и умерщвляющие жертву. Коренные зубы имеют острые режущие вершины, облегчающие расчленение мягких тканей добычи на куски. Хищные птицы свою добычу, особенно крупную, схватывают лапами, снабженными острыми изогнутыми когтями, а умерщвляют и разрывают на части с помощью клюва . Клюв у таких видов мощный, снабженный крючком на надклювье. Форма когтей и строение пальцев соответствуют типу питания. Так, у рыбоядных скопы, иглоногой совы и некоторых других видов на нижней поверхности пальцев есть роговые шипы, помогающие удерживать скользкую добычу.

При питании животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы уплощенные зубы («терка») скатов, раздавливающие панцири иглокожих и раковины моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные зубы каланов Enhydra lutris, также питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу (моллюска, краба и т. п.), взлетают и затем бросают ее на землю: этот прием они повторяют до тех пор, пока раковина или панцирь не расколется. Такое поведение основывается на приобретенном опыте: показано, что молодые чайки затрачивают на раскалывание раковин больше времени, чем взрослые. Возможно, что аналогично поступают некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с крупными костями (бородач). Все это случаи проявления сложных форм пищедобывательного поведения.

Пищедобывательное поведение. Поведение играет огромную роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов. Их пища - подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежищах и относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в воде большие скопления , представляют собой разные формы фильтрации больших количеств воды через «цедильные аппараты» (густая сеть жаберных тычинок планктоядных рыб, «китовый ус» и пр.). Если добыча многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное все время перемещается, обшаривая укрытия, в которых может находиться пища. Так, например, ведут себя кормящиеся стайки синиц и некоторых других насекомоядных видов. При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание (чаще всего, если добыча подвижна и имеет определенные пути перемещения) или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор; в обоих случаях собственно охота состоит в преследовании конкретной особи - жертвы. Так добывают пищу некоторые хищные рыбы (например, щука), соколы; среди зверей - гепарды («в угон») и др. В природе встречается и много других типов охотничьего поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциальных жертв.
1.4 Физиология питания.

Пищеварение представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих ферментативное расщепление (чаще всего путем гидролиза) сложных полимерных пищевых веществ на простые составные части, в основном мономеры. Соответственно этому многообразие форм и особенностей биологии пищевых объектов для процесса пищеварения не играет существенной роли; при переваривании пищи имеет значение лишь ее химический состав. Это обстоятельство, а также чрезвычайная биологическая значимость пищеварения привели к тому, что основные принципы его сформировались в эволюции животных очень рано. В результате общий характер строения пищеварительной системы и ее функций в разных классах позвоночных животных оказался весьма сходным, различаясь лишь в деталях. Что же касается физиологии и биохимии пищеварения, то они еще более сходны: структура и функции ферментов, способствующих расщеплению главных химических компонентов пищи, практически однотипны у всех животных.

Пищеварительная система позвоночных представляет собой своего рода «конвейер»: пища поэтапно претерпевает механические и химические изменения, в результате которых конечные продукты пищеварения проникают сквозь стенку кишечника в кровяное русло. Пища поступает в организм через ротовое отверстие. Ротовой аппарат предназначен для захвата пищи; если пищевые объекты крупные, отчленяются куски, доступные для проглатывания. Строение ротового аппарата животных соответствует характеру механической обработки пищи. Особенно полно этот процесс выражен у млекопитающих, обладающих специализированной зубной системой и способных к сложным жевательным движениям.

У многих других животных пища частично механически обрабатывается в ротовой полости (раздавливание, расчленение, надрезание). У птиц эта функция осуществляется в мускульном желудке. Измельчение пищи способствует ее более эффективному перевариванию. Расположенные в ротовой полости железы у большинства животных не имеют прямого отношения к пищеварению, но их жидкий, содержащий белковые вещества секрет увлажняет пищевые комки и облегчает их передвижение по пищеводу. Соответственно ротовые железы наиболее характерны для наземных позвоночных, а среди них лучше развиты у форм, питающихся сухими кормами. Лишь у млекопитающих и, по-видимому, у некоторых птиц слюнные железы воздействуют на пищу химически: в их секрете присутствует фермент амилаза, расщепляющий крахмал. У рыб за ротовой полостью следует обширная глотка - передний конец кишечной трубки, пронизанный жаберными щелями. Здесь совмещаются функции дыхания и проведения пищи : вода проходит сквозь жаберные щели наружу, а пища следует в направлении пищевода. Выносу пищевых частиц наружу препятствует система расположенных на жаберных дугах выростов - тычинок. У наземных позвоночных глотка редуцирована; ей соответствует то место в глубине ротовой полости, где рядом открываются отверстия пищевода и трахеи. Тому, что пища не попадает в дыхательные пути, способствуют особенности строения гортани: при глотании она рефлекторно приподнимается и гортанная щель прикрывается основанием языка (у млекопитающих этой цели служит надгортанник); вслед за этим пища попадает в пищевод. Пищевод представляет собой легко растяжимую трубку, длина которой сильно варьирует у разных видов. Клетки стенок пищевода выделяют слизь, способствующую более легкому перемещению пищевых комков. У ряда видов птиц (например, у сов) пищевод, растягиваясь, может служить местом временного накопления пищи. У других видов (куриные, голуби, дневные хищники, попугаи и др.) имеется расширение пищевода - зоб. Здесь пища временно задерживается и отчасти размягчается под действием слюны и слизи. Стенки зоба у некоторых птиц продуцируют особую жидкость - так называемое зобное молочко, которым они выкармливают птенцов в первые дни после вылупления. Эта функция проявляется только в период выкармливания и регулируется гормоном гипофиза пролактином. Следующий за пищеводом желудок представляет собой первый отдел пищеварительной системы, в котором начинается ферментативное расщепление пищи, в частности расщепление белков в кислой среде. Клетки слизистой оболочки желудка продуцируют фермент пепсин и соляную кислоту, создающую нужную реакцию среды.

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью , а каждое ее звено - трофическим уровнем (греч. trophos - питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты . Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами , третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести - по причинам, описанным в разд. 12.3.7 и очевидным из рис. 12.12. Ниже приводится характеристика каждого звена пищевой цепи, а их последовательность показана на рис. 12.4.

Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли - часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные . На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды, как описано в разд. 10.2.2. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

Консументы второго третьего порядка

В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:

Растительный материал (например, нектар) муха → паук → землеройка сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей , в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные (термин "пастбищные" используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий - хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и "строительный материал", так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами . Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом , и многие мелкие животные (детритофаги ) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа - цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

Некоторые детритофаги лесных и прибрежных сообществ изображены на рис. 12.5.

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь → Lumbricus sp. → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник Turdus merula Accipiter nisus Мертвое животное → Личинки падальных мух → Calliphora vomitoria и др. → Твавяная лягушка → Обыкновенный уж Rana temporaria Natrix natrix

Некоторые типичные наземные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (

Органические молекулы , синтезированные автотрофами, служат источником питания (вещества и энергии) для гетеротрофных животных. Этих животных в свою очередь поедают другие животные и таким путем происходит перенос энергии через ряд организмов, где каждый последующий питается предыдущим. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое звено цепи соответствует определенному трофическому уровню (от греч. troph - еда). Первый трофический уровень всегда составляют автотрофы, называемые продуцентами (от лат. producere - производить). Второй уровень - это растительноядные (фитофаги), которых называют консументами (от лат. consumo - «пожираю») первого порядка; третий уровень (допустим, хищники) - консументы второго порядка и т. д.

В экосистеме обычно бывает 4-5 трофических уровней и редко больше 6. Частично это обусловлено тем, что на каждом из уровней часть вещества и энергии теряется (неполное поедание пищи, дыхание консументов, «естественная» гибель организмов и т. п.); такие потери отражены на рисунке и подробнее обсуждаются в соответствующей статье. Однако, судя по результатам недавних исследований, длина пищевых цепей ограничивается и другими факторами. Возможно, существенную роль играют доступность предпочитаемой пищи и территориальное поведение, снижающее плотность расселения организмов, а, значит, и численность консументов высших порядков в конкретном местообитании. По существующим оценкам, в некоторых экосистемах до 80% первичной продукции не потребляется фитофагами. Мертвый же растительный материал становится добычей организмов, питающихся детритом (детритофа-гов) или редуцентов (деструкторов). В таком случае говорят о детритных пищевых цепях. Детрит-ные пищевые цепи преобладают, например, в дождевых тропических лесах.

Продуценты

Практически все продуценты - фотоавтотрофы, т. е. зеленые растения, водоросли и некоторые прокариоты, например цианобактерии (раньше их называли сине-зелеными водорослями). Роль хемоавтотрофов в масштабах биосферы пренебрежимо мала. Микроскопические водоросли и цианобактерии, составляющие фитопланктон, являются главными продуцентами водных экосистем. Напротив, на первом трофическом уровне наземных экосистем преобладают крупные растения, например деревья в лесах, травы в саваннах, степях, на полях и т. д.

Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание, что между хищниками и детритофагами, а также редуцентами, возможен двусторонний обмен: детритофаги питаются мертвыми хищниками, а хищники в ряде случаев поедают живых детритофагов и редуцентов. Фитофаги - консументы первого порядка; плотоядные - консументы второго, третьего и т. д. порядков.

Консументы первого порядка

На суше основные фитофаги - насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. В пресной и морской воде это обычно мелкие ракообразные (дафнии, морские желуди, личинки крабов и т. д.) и двустворчатые моллюски; большинство их - фильтраторы, отцеживающие продуцентов, как описано в соответствующей статье. Вместе с простейшими многие из них входят в состав зоопланктона - совокупности микроскопических дрейфующих гетеротрофов, которые питаются фитопланктоном. Жизнь океанов и озер почти полностью зависит от планктонных организмов, составляющих фактически начало всех пищевых цепей в этих экосистемах.

Консументы второго, третьего и последующих порядков

Консументы второго порядка едят фитофагов, т. е. являются плотоядными организмами. Консументы третьего порядка и консументы более высоких порядков также являются плотоядными. Этих консументов можно разделить на несколько экологических групп:

Вот два примера основанной на фотосинтезе пищевой цепи :

Растение (листья) -> Слизень -» Лягушка -» Уж -* -» Горностай

Растение (флоэмный сок) -» Тля -> Божья коровка -> -» Паук -^ Скворец -> Ястреб