Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

хорошую работу на сайт">

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение

Васильево-Шамшевская СОШ №8

Реферат по биологии

Тема: «Приматы морей - головоногие моллюски»

Введение

1. Характерные черты. Тип моллюски (mollusca)

2. Класс головоногие моллюски

5. Поведение головоногих

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Тема моего реферата «Приматы морей». Приматами морей называют головоногих моллюсках -- самых сложно устроенных и «умных» среди представителей своего типа. Моллюски, в переводе мягкотелые животные, большой тип беспозвоночных животных. В основном это водные формы. Однако среди Двустворчатых немало и сухопутных. К этому типу принадлежит 130 тысяч самых разнообразных видов. Среди представителей имеются и маленькие, величиной с горошину, и огромные, величиной с ванную. Некоторые глубоководные кальмары достигают тридцатиметровой величины, что немногим меньше размера кашалота. Есть моллюски умеющие светиться, другие научились изменять свой цвет, некоторые зарываются в грунт или вообще прирастают к скалам, где и живут всю жизнь, а некоторые со скоростью лайнера бороздят просторы океана.

Принадлежность к типу Моллюсков выражается в наличии раковины, которая у многих головоногих исчезает в процессе эволюции, и мантии, которая имеется у всех головоногих.

Раковины у моллюсков очень разнообразны. Есть закрученные вправо, а есть закрученные влево. Есть червеобразные, в виде башенок, пагод, конусов, круглых пирамид, вееров... Маллокологи коллекционируют раковины. Их коллекции зачастую поражают воображение.

Тип делится на несколько классов. Он включают в себя Класс Головоногие, подразделяется на подкласс Наружнораковинные (отряд Наутилус) и подкласс Внутрираковинные (отряды Каракатицы, Осьминоги, Вампироморфы, Кальмары).

Характерные черты класса таковы:

1. Наличие почти замкнутой кровеносной системы.

2. Кровь головоногих имеет синий цвет.

3. Головоногие раздельнополы.

4. Самцы по размеру меньше самок.

5. Головоногие могут передвигаться при помощи реактивной струи.

6. Кровь приводится в движение при помощи трёх сердец.

7. Этот класс Моллюсков получил своё название из-за того, что их голова соединена с щупальцами - ногами.

Чем же они меня заинтересовали головоногие?

Я считаю их удивительными потому, что головоногие самые высокоразвитые среди Моллюсков. Они обладают различными удивительными свойствами: способны менять цвет, светиться, они используют реактивное движение для того чтобы спасаться от хищников.

1. Тип моллюски (mollusca)

Характерные черты.

Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. Общая структура типа разными исследователями трактуется по-разному, но всё же есть общепринятые представления. От всех других Моллюсков чётко отделён класс бороздчатобрюхие (Solenogastres), имеющие червеобразное тело, лишённое раковины. Все остальные Моллюски составляют группу Testaria, т.е. обладают раковиной (либо из отдельных пластинок, либо из двух створок, либо целой) или её рудиментом. Всего известно 113 000 современных видов моллюсков.

Моллюски - двустороннесимметричные животные, у которых в той или иной степени развита вторичная полость тела. Двусторонняя симметрия в ряде групп Моллюсков сильно изменена и сочетается с асимметричным расположением некоторых органов. Тело моллюсков состоит из головы (которая у одних обособлена весьма чётко, а у других значительно редуцирована), мешковидного туловища, называемого внутренностным мешком, и ноги. Нога представляет собой утолщённую и разросшуюся брюшную стенку туловища. Для Моллюсков весьма характерна твёрдая минерально-органическая раковина, нередко покрывающая или вмещающая всё тело животного. С внутренней стороны к раковине прилежит мантия-складка кожи туловища, которая свободно свисает с его спинной стороны на бока. Раковина погружена в мантию лишь в месте роста раковины, т.е. по краю. На остальном протяжении между мантией и раковиной остаётся узкая щель-экстрапаллиальная полость, играющая наравне с мантией важную роль в формировании раковины. Пространство между стенками туловища и мантией называется мантийной полостью. Здесь лежат органы дыхания-жабры, гипобранхиальные (слизистые) железы, органы химического чувства (осфрадии), здесь же открывается анальное отверстие, отверстия полового аппарата и наружные отверстия почек. Все эти образования вместе с сердцем и почками располагаются во вторичной полости тела. Органы, лежащие в непосредственной близости от мантийной полости, называются мантийным комплексов органов.

Наличие у всех моллюсков мантийного комплекса органов подчёркивает единство происхождения и своеобразный путь эволюции этой группы животных.

Лишь у немногих Моллюсков может быть отмечено ментальное расположение некоторых наружних и внутренних органов (жабр, органов выделения, мышц).

Форма и строение, а также функции раковины, мантийной полости, ноги и других органов сильно видоизменяются в пределах типа и могут быть очень различны у представителей разных классов; сильно видоизменяется и общий облик животных в связи хотя бы с тем, что многие моллюски, например брюхоногие - представители самого обширного класса, - утрачивают билатеральную симметрию. Раковина иногда вместо того чтобы служить прикрытием для мягких частей тела, обрастает мантией и становится частично или полностью внутренней, в связи с чем обычно уменьшается в размерах, а иногда может и полностью редуцироваться. Наконец, нога у одних форм служит для ползания, и тогда она имеет обычно более или менее широкую подошву; у других форм - это орган, при помощи которого моллюск закапывается в грунт; у третьих нога видоизменилась в орган плавания; у четвёртых такое значение приобрела только задняя часть ноги, а передняя превратилась в органы, служащие главным образом для поимки добычи и лишь отчасти для передвижения. Наконец, имеются моллюски, которые во взрослом состоянии ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к тем или иным предметам, а это бывает связано с более или менее сильной редукцией ноги.

Однако, несмотря на эти резкие различия, можно установить единство организации всех моллюсков на основании сравнительно-анатомического изучения и на основании особенностей их развития. Например, те формы, у которых резко нарушена билатеральная симметрия благодаря спиральному закручиванию раковины и смещению ряда органов, проходят в своём развитии стадию двустороннесимметричной личинки.

В теле любого Моллюска действует пищеварительная, кровеносная, выделительная и другие системы органов. Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в глотку (с теркой), пищевод, желудок с пищеварительной железой, печенью, среднюю и заднюю кишку, открывающуюся наружу анальным отверстием в мантийную полость. У многих видов Моллюсков есть слюнные железы.

Кровеносная система Моллюсков незамкнутая. Она состоит чаще всего из двухкамерного сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Нервная система образована несколькими парами нервных узлов с нервами. Ненужные для организма продукты обмена поступают из крови моллюсков в почки, а затем в мантийную полость и удаляются наружу. Почек может быть одна, две или четыре.

По современным взглядам, наиболее примитивными из моллюсков следует считать бороздчатобрюхих. В этой группе отсутствует не только цельная раковина, но и более примитивный её предшественник-пластинный панцирь.

Лежащие в коже чешуйки и иглы, состоящие из карбоната кальция, формируются более простым способом, нежели пластинчатые или цельные раковины.

За длительный период существования моллюски заселили все основные биотипы моря, солоноватые воды, пресные водоёмы и сушу.

Раковины двустворчатых и брюхоногих является сырьём для получения перламутра, в мантийной полости некоторых двустворчатых образуется жемчуг.

Велико значение моллюсков как «руководящих ископаемых». Особенно следует отметить вымерших представителей головоногих - аммонитов. Двустворчатые и брюхоногие тоже имеют в этом плане определённое значение: нахождение тех или иных раковин может без ошибки указать, представляют ли собой слои, содержащие эти раковины, морские отложения, или они сформировались в пресноводных водоёмах, либо они представляют собой погребённые участки древней суши. Исследования ископаемых комплексов морских, пресноводных и наземных моллюсков позволяют определить возраст слоёв Земли, установить происходившие в далёком и близком прошлом изменения климата и облика, ландшафт.

2. Класс головоногие моллюски (cephalopoda)

Головоногие - самые необычные, самые крупные и самые высоко организованные из моллюсков. Целый ряд уникальных особенностей - большая активность, способ и быстрота движения, необычайно высоко развитая нервная система, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения - ставит головоногих моллюсков выше всех остальных групп беспозвоночных и позволяет им соперничать с позвоночными животными.

На первый взгляд головоногие - осьминоги, каракатицы и кальмары - ничем не напоминают остальных моллюсков. У них (кроме Nautilus) нет раковины, столь типичной для мягкотелых. Однако, как свидетельствуют палеонтологические данные, древние головоногие, жившие миллионы лет назад, имели хорошо развитую раковину, которая была для них и домом, и поплавком, так как была наполнена газом. Все наружнораковинные головоногие давно вымерли, лишь один их представитель - наутилус, пережив свою эпоху, дожил до наших дней. У остальных современных головоногих внутренняя раковина, вернее её рудимент, служит скелетом.

Название «головоногие» эти моллюски получили потому, что на голове у них расположены конечности-щупальца, руки, или, как их ещё называют, ноги, при помощи которых многие животные могут передвигаться по дну. Кроме того, установлено, что конечности головоногих развились из ноги их древнего предка.

Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, такие, как каракатицы рода Idiosepius, длина мантии которых менее 1 см, а есть и гиганты, к числу которых, в первую очередь, принадлежат кальмары рода Architeuthis. Длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18м.

Головоногие Моллюски - исключительно морские животные. Они играют очень важную роль в жизни океана. Будучи хищниками, они поедают огромное количество ракообразных, рыб и других организмов и, в свою очередь, сами служат пищей для многих морских позвоночных - рыб, птиц, ластоногих и китов.

Самым главным врагом головоногих является гигантский зубатый кит-кашалот.Головоногие моллюски - двустороннесимметричные животные с наружной (подкласс Ectocochlea) или внутренней (подкласс Coleoidea) рудиментарной раковиной. У каракатиц она имеет вид уплощённой обызвествлённой пластинки, лежащей под мантией и как щитом прикрывающей тело моллюска со спины. У спирулы раковина также известковая, но не прямая, а закрученная в «бараний рог». У кальмаров раковина имеет вид тонкой прозрачной хитиновой пластинки, по форме напоминающей римский меч, отчего она и называется гладиусом. У осьминогов от раковины остались, да и то не у всех, хрящевые образования в виде палочек или изогнутых пластинок, поддерживающих плавники.

У каракатиц туловище уплощённое, у кальмаров - цилиндрическое, заострённое к заднему концу, веретеновидное или коническое; у осьминогов-мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным, мешком-мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц, вапироморф и пелагических осьминогов расположены плавники, которые бывают самой разнообразной формы и размера и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей.

Голова у большинства головоногих крупная, часто несколько шире мантии и отделена от неё шейным перехватом, но у осьминогов, вампироморф, сепиолид и сепиодарид сращена с последней. Голова несёт глаза, нередко, особенно у глубоководных кальмаров, очень крупные, и щупальца, венцом окружают рот моллюска.

Большинство кальмаров и все каракатицы имеют 10 конечностей, осьминоги - 8, а наутилус - более 90.

Внутренняя поверхность рук головоногих (за исключением Nautilus) усажена присосками. Они располагаются в 1 -- 4 (редко-больше) продольных ряда. В основании рук присоски мелкие, в середине-самые крупные, а на концах-крошечные. Кальмары и каракатицы, кроме 8 рук, имеют ещё пару ловчих рук, или щупалец, которые состоят из стебля, гладкого и, как правило, лишённого присосок, и расширенной булавы, усаженной присосками и крючьями.

У кальмаров и каракатиц присоски сидят на стебельках-ножках и снабжены хитиновыми кольцами с гладкими или зазубренными краями. У некоторых кальмаров присоски превращаются в хитиновые крючья, напоминающие кошачьи когти, которые помогают им хватать и удерживать крупную и скользкую добычу. У осьминогов присоски бесстебельчатые, «сидящие», приросшие плоским дном к поверхности руки и лишённые хитиновых колец и крючьев.

К нижней стороне головы прилегает, а иногда и прирастает мускулистая коническая трубка, своим основанием уходящая внутрь мантийной полости. Это воронка, или сифон, - основной движитель головоногого моллюска, его «реактивный двигатель». Воронка головоногих, так же как и щупальца, является гомологом ноги моллюсков. Если трубка - это сопло, то мантийная полость - это «камера сгорания» живой ракеты. Всасывая воду через мантийную полость, моллюск с силой выталкивает её затем через воронку. Чтобы вода не вытекала при этом обратно через щель, кальмар её плотно замыкает при помощи особых «кнопок», находящихся на основании воронки и на внутренней поверхности мантии. Кнопки имеют вид бугорков и соответствующих им углублений и носят название вороночных и мантийных хрящей. Когда моллюск сокращает мускулатуру брюшной стенки мантии, сильная струя воды бьёт из воронки. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает моллюска в противоположную сторону. Воронка направлена к переднему концу тела, и поэтому моллюск обычно плывёт задним концом вперёд. Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следует одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана. Мускулатура воронки очень совершенна. С её помощью воронка может поворачиваться в любую сторону, даже назад, что обеспечивает животному возможность разворота и заднего хода.

В классе головоногих моллюсков -- около 650 видов. При приближении опасности головоногие выбрасывают в воду струю чёрной жидкости. «Чернила» расплываются в воде, и под этим густым чёрным облаком моллюск благополучно удирает. Кроме того, «чернила» имеют отравляющий эффект. Рыбы, крабы и другие животные, попавшие в облако «чернил» на несколько часов теряют зрение и обоняние. Головоногие -- настоящие подводные хамелеоны: могут быстро менять цвет кожи. Если разозлить осьминога, он мигом сменит серый цвет на чёрный, а успокоившись, снова посереет.

Рис. 3 Наутилус. Осьминог.

Среди наиболее просто устроенных головоногих -- наутилусы, или жемчужные кораблики. У наутилусов в отличие от большинства головоногих есть многокамерная раковина. Подрастая, моллюск выстраивает себе всё более просторные камеры и селится каждый раз в последней, наибольшей. Наполняя остальные камеры водой или воздухом, он может всплывать или опускаться на дно. Из раковин жемчужных корабликов делают украшения, пуговицы.

3. Внутреннее и внешнее строение головоногих

Дыхательная система.

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабер, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабер две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Жабры тем больше, чем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объем для обеспечения их функции.

Пищеварительная система.

Пищеварительный канал у головоногих устроен очень сложно. Рот лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно развитую, мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. Главное значение имеют две толстые роговые челюсти - спинная и брюшная, загнутые крючковидно и похожие на клюв попугая. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез.

Секрет их содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление полисахаридов и белков. Выделения задней пары желез ядовиты. Длинный пищевод нередко образует расширение, зоб. Пищевод переходит в мускулистый мешковидный желудок, занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса. От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперед. Она ведет к порошице, лежащей на особом сосочке на брюшной стороне туловища (внутри мантийной полости).

В желудок впадают протоки двухлопастной, реже простой печени, секрет которой содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. Печеночные протоки большей частью усажены многочисленными небольшими железистыми придатками, выделяющими ферменты, гидролизующие полисахариды. Эти придатки называются поджелудочной железой. Как видно, печень и поджелудочная железа головоногих отнюдь не соответствуют в точности одноименным образованиям у позвоночных. В заднюю кишку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного мешка. Это большая грушевидная железа, выделяющая черную, как чернила, жидкость. Несколько капель этого секрета достаточно, чтобы замутить большое количество воды. Выбрасывая жидкость через порошицу, а далее через отверстие воронки наружу, Cephalopoda окружают себя в воде темным облаком и под покровом его ускользают от преследования.

Все головоногие - хищники; они нападают на различных ракообразных, а иногда и на рыб, которых схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желез.

Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis, вид с брюшной стороны: 1 - глотка, 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнной проток, 4 - задняя слюнная железа, 5 - пищевод, 6 - головная аорта, 7 - печень, 8 - поджелудочная железа, 9 - желудок, 10 - слепой мешок желудка, 11 - тонкая кишка, 12 - печеночный проток, 13 - прямая кишка, 14 - проток чернильного мешка, 15 - анус, 16 - головная хрящевая капсула (разрезана), 17 - полость капсулы статоциста, 18 - нервное кольцо (разрезано).

Нервная система.

Наибольшего развития у головоногих по сравнению с другими моллюсками достигает нервная система: нервные узлы слились и образовали крупный головной мозг. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека.

Кровеносная система.

Кровь приводится в движение тремя сердцами -- главным, состоящим из желудочка и двух предсердий (у Nautilus -- из четырех), и двумя жаберными. Главное сердце гонит кровь по телу, а ритмические сокращения жаберных сердец проталкивают венозную кровь через жабры, откуда она, обогащенная кислородом, поступает в предсердие главного сердца. Частота биения сердец зависит от температуры воды. Например, у осьминога при температуре воды 22°С частота биения сердец составляет 40--50 ударов в 1 мин.

Система кровообращения дает возможность головоногим достигать гигантских размеров. Только при наличии системы капилляров возможно существование очень крупных животных, так как только в этом случае обеспечивается полноценное снабжение кислородом и питательными веществами массивных органов гигантов. Кровь головоногих моллюсков имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Гемоцианин вырабатывается в особых жаберных железах.

Рис. 4. Кровеносная система головоногих моллюсков: 1 - сердце, 2 - аорта, 3 - 4 вены, 5 - жаберные сосуды, 6 - жаберные сердца, 7 - 8-воротная система почек, 9 - жаберные вены.

Выделительная система.

Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец и сами жабры. Основной продукт обмена головоногих моллюсков -- аммиак (точнее, ионы аммония) -- у многих кальмаров выделяется не полностью, а частично накапливается в теле моллюсков, обеспечивая им нейтральную плавучесть.

Размножение.

Все головоногие моллюски раздельнополы. Обычно пол можно определить у созревающих особей, но у пелагических осьминогов -- аргонавта и тремоктопуса -- самца от самки можно отличить уже при рождении по числу рук: у самца их 7, а у самки -- 8. Самцы у головоногих обычно мельче самок, и при созревании одна или две руки их видоизменяются, превращаясь в гектокотиль, при помощи которого самцы во время копуляции переносят сперматофоры на семяприемники самки. Замечательное продвинутое поведение ухаживания у головоногих, особенно кальмары, вовлекает сложные визуальные показы движения и изменяет (заменяет) в цвете образец. Самцы показывают, что они готовы к размножению, принимая отличительный полосатый окрас. Четвертая рука у кальмарах, и осьминогов структурно изменена для удаления шаров спермы от его собственного тела и размещения их внутри впадины мантии самки. Оттуда, сперма впоследствии делает свой путь трубами. Кальмары не беспокоятся об их оплодотворенных яйцах, которые положены на растительности. У осьминогов, однако, яйца охраняются матерью. Приблизительно через 10 дней после вылупления яиц, она умирает. 11

Размножаются, они, как правило, один раз в жизни, откладывая крупные яйца на подводные предметы. Развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Головоногие имеют ясно обособленную голову. Во рту у них находятся челюсти и тёрка. Имеются большие глаза; органы чувств вообще высоко развиты. Своеобразное развитие получила нога. Из простой ноги, которую имели предки головоногих и к которой близка по устройству, например, ползающая нога червеобразных Моллюсков, развились два образования: кольцо конечностей (рук), окружающих рот, и воронка. "Руки" являются прежде всего хватательными органами, воронка же имеет двойное назначение: она, с одной стороны, является органом движения, а с другой стороны - служит для сообщения мантийной полости с наружной средой, в частности для удаления из тела использованной при жаберном дыхании воды. У ныне живущих видов бывает либо четыре, либо две жабры. Животные всегда раздельнополы.

Наконец, у головоногих есть еще одна удивительная особенность. У многих их видов самцы отличаются по внешнему виду от самок! Такое явление, называемое половым диморфизмом, очень редко встречается среди просто организованных групп беспозвоночных. А у многих головоногих самцы отличаются от самок и по размеру, и по внешнему виду, и по поведению.

Например, у осьминогов аргонавтов самцы гораздо меньше самок. Яйца они оплодотворяют чрезвычайно оригинальным способом. Одно из щупалец самца аргонавта содержит пакеты со сперматозоидами. Во время брачного сезона оно отрывается и само плывет на поиски самки.

4. Представители отряда головоногие

Все головоногие могут быть разбиты на два подкласса. Один из них характеризуется присутствием так называемой наружной раковины, т.е. раковины, в которой помещается мягкое тело животного. У ныне живущих головоногих этого подкласса (род Nautilus) имеются четыре жабры. Этот подкласс называется Есtocochlia (наружнораковинные). У головоногих второго подкласса раковина, если она существует, находится внутри мягкого тела. Современные представители этого подкласса имеют две жабры. Этот подкласс носит название Еndocochliа (внутреннераковинные).

Наутилус.

Чтобы получить представление о головоногих, рассмотрим строение рода Nautilus, - одного из родов, представленных в современной фауне. Немногие виды этого рода сохранились в тропических морях между юго-восточной Азией и Австралией, где они живут на глубине от нескольких десятков до немногих сотен метров. Животные эти либо ползают по дну с помощью своих многочисленных щупалец, либо довольно быстро плавают, с силой выбрасывая воду из мантийной полости через воронку.

Тело наутилуса помещается в раковине, которая выделяется мантией.

Стенка раковины состоит из двух слоёв. Наружный слой отлагается краем мантии. Слой этот напоминает фарфор и называется фарфоровидным. Под этим слоем лежит внутренний, слой, имеющий перламутровый блеск и называемый перламутровым. Этот слой выделяется всей поверхностью мантии.

Раковина спиралью свернута в одной плоскости и двусторонне-симметрична. Этим она напоминает некоторых примитивных брюхоногих (например, Веllerophon), но резко отличается от огромного большинства брюхоногих, у которых раковина почти всегда завернута в нисходящую улиткообразную спираль. Далее, в отличие от брюхоногих, раковина наутилуса разделена многочисленными поперечными перегородками на камеры. При этом тело занимает переднюю часть последнего оборота, находящуюся впереди от последней, ближайшей к устью раковины перегородки, - так называемую жилую камеру. Камеры, помещающиеся между перегородками и лежащие позади жилой камеры, называются воздушными камерами. Эти камеры получили такое название потому, что они заполнены газом (главным образом азотом). Посредине каждой поперечной перегородки имеется небольшое круглое отверстие, сквозь которое проходит сифон - тонкий кожистый тяж, идущий от заднего края тела назад и пронизывающий, таким образом, все перегородки. Сифон содержит кровеносные сосуды; он прикрепляет животное к раковине, но роль его, вообще говоря, остаётся до сих пор недостаточно изученной. Перегородка, отгибаясь несколько назад вокруг сифона, образует короткую сифонную дудку.

Все сифонные дудки у наутилуса направлены назад от перегородок, их несущих. После этих немногих замечаний, касающихся основных элементов строения раковины, рассмотрим строение некоторых важнейших частей тела, находящегося в жилой камере.

Это тело в общем тоже двусторонне-симметрично, подобно раковине. Имеется обособленная голова. По обе стороны от рта расположены симметрично дугообразные выступы ("руки"), снабжённые щупальцами. На нижней стороне тела, под головой, находится воронка - мускулистый орган, состоящий из двух несрастающихся лопастей и служащий для сообщения мантийной полости с наружной средой, а также для движения: при быстром выталкивании воды из мантийной полости через воронку наружу животное получает толчок назад, и такими толчками животное может перемещаться. Когда животное втягивается в раковину, оно закрывает устье ее так называемым капюшоном, который лежит на верхней, спинной части головы.

Следует твёрдо запомнить, что брюшная (нижняя) сторона животного соответствует наружной, периферической стороне оборота раковины, а спинная (верхняя) сторона животного - внутренней стороне оборота раковины. Рот наутилуса вооружен острыми клювовидными роговыми челюстями, концы которых обызвествлены. На дне ротовой полости находится язык - тёрка. С каждой стороны головы имеется по большому глазу.

Туловище заключает в себе пищеварительный канал, сердце, четыре почки и половые органы. Они прикрепляется к внутренней стенке жилой камеры с помощью двух мускулов (по одному с каждой стороны). Мускулы эти плотно прилегают к раковине, но не прирастают к ней, как, например, замыкающие мускулы двустворок. Таково в общих чертах строение важнейших частей раковины и мягкого тела наутилуса.

Рис. 6 Каракатицы

Более 100 видов каракатиц населяют мелководье тропических и субтропических морей Старого Света. У берегов Северной Америки каракатиц нет. Пустые раковины уносятся течениями за тысячи миль от места обитания каракатиц и выбрасываются иногда прибоем на берега Американского континента.

У каракатиц и кальмаров в отличие от осьминогов не восемь, а десять щупалец; у них присоски со стебельками и снабжены опорными роговыми кольцами. На щупальцах присоски располагаются в два или в четыре продольных ряда (поперечных рядов может быть больше сотни). По бокам тело десятиногих головоногих моллюсков всегда несет пару ромбовидных, сердцевидных, весловидных или каемчатых плавников. Так называемый замыкающий аппарат, т. е. хрящевые "кнопки", запирающие мантийное отверстие перед реактивным толчком, почти у всех декапод (десятиногих) хорошо развит.

С триасового периода мезозойской эры и до наших дней науке известно около 700 вымерших и ныне живущих видов этого отряда.

Внешне типичную каракатицу, или сепию, легко отличить от кальмара. У нее уплощенное сверху вниз тело, отороченное по бокам узкой каймой плавников. Щупальца короткие, атентакули, или ловчие руки, в покое и в движении втянуты внутрь головы, в особые карманы. Когда каракатица хватает добычу, она с силой, словно из катапульты, выбрасывает их из карманов и присасывается ими к жертве.

У каракатиц раковина обычно известковая, а из двух яйцеводов функционирует только один, левый. Интересно, что в процессе эволюции некоторые каракатицы, которые ведут сходный с кальмарами образ жизни, приобрели и типичную внешность этих животных, хотя и сохранили характерные для них анатомические признаки.

Кальмароподобные каракатицы обитают в тропических и теплых морях: это очень подвижные и хищные животные. Настоящие каракатицы, или сепии (Sepia), не так подвижны, но не менее их хищны. Сепии не живут в открытых просторах океанов. Они держатся обычно у берегов и неглубоко (до 200 м, глубже не опускаются).

Самые маленькие каракатицы- не больше 1,8 см, а самая большая - гигантская австралийская каракатица - может вырасти до размера почти человеческого. Обитает этот гигант в теплых водах Австралии, чаще всего в прибрежной зоне. Австралийская каракатица известна не только своими размерами, но и забавным нравом. В целом пугливая и осторожная, каракатица бывает благосклонна к людям, порой сопровождает пловцов, дает даже себя погладить. И - каракатица явно склонна к игре и интриге. В пору ухаживания самцы исполняют танец, меняя цвета и помавая «руками». Когда взрослые самцы не подпускают молодых к самкам, те все же пробираются в запретную зону, маскируясь под самок.

Эти животные, говорит британский натуралист Фрэнк Лейн, «буквально оставили след в человеческой культуре», ведь в течение веков люди писали их чернилами.

Знаменитая краска «сепия» получила свое название от научного названия каракатицы - Sepia, из чернильной жидкости которой она изготовляется. Краска очень ценная, необыкновенно чистого коричневого тона. Натуральная «сепия» в большом количестве потребляется промышленностью для приготовления краски, которая носит ее название.

Не менее древнее и разнообразное употребление находит у людей и «кость» каракатицы - остаток недоразвитой внутренней раковины этого моллюска. Она имеет перовидную форму и состоит из извести.

Животноводы ценят "кость" каракатицы за высокое содержание в ней кальция, необходимого для скелета растущих животных; чертежники - за превосходные качества промокательной бумаги и ластика, которыми она обладает. Ювелиры приготавливают из нее формы для отливки. Годится «кость» каракатицы и для шлифования металла, полировки дерева, добавляют ее в политуру и даже в зубной порошок, чтобы придать блеск зубам.

«Костью» каракатицы лечили и лечат кожные и ушные заболевания, воспалительные процессы и многие другие болезни.

Недавно открыли еще одно неоценимое качество каракатицы: ее жир, оказывается, обладает свойствами антибиотика.

Рис. 7 Кальмары

Кальмары умеют не только прекрасно плавать, но и неплохо летать. Вылетают из воды они, чтобы настичь добычу или спастись от врагов. Длина летающих кальмаров невелика -- около 20 см. Глубоководные кальмары поражают сложным устройством и величиной своих глаз. У некоторых из них они достигают 40 см в диаметре.

Кальмары задают немало загадок учёным. Веками не умирают легенды о живущих в морских глубинах кальмарах-колоссах, надо сказать, не вполне лишённые основания (если вспомнить про 17-метровых чудовищ, о которых я уже упоминал). Гигантский кальмар или архитеутис - огромных размеров моллюск, вырастающий до 18 м. и весом до 1 т. Обитают в умеренных и субтропических водах мирового океана в глубоких слоях воды до 1 км. Являются известным объектом охоты. Гигантский кальмар или архитеутис - огромных размеров моллюск, вырастающий до 18 м. и весом до 1 т. Обитают в умеренных и субтропических водах мирового океана в глубоких слоях воды до 1 км. Являются известным объектом охоты кашалотов. История изучения гигантского кальмара началась в 1856 г. когда датский ученый Япетус Стенструп сопоставил размер клюва моллюска, выброшенный на берег Дании, с пропорциями обычных кальмаров и убедился, что он мог принадлежать только огромному животному. Проанализировав факты находки огромных частей кальмаров, а также старинные легенды встречи с морскими чудовищами, ученый предположил, что гигантский кальмар действительно существует и описал его в своих работах, дав ему имя Architeuthis dux, что означает "сверхкальмар-князь".

Пойманные кашалоты, внутри которых находили останки гигантских кальмаров, только подогревали интерес к таинственному моллюску как со стороны ученых, так и со стороны обычных людей. Литературные произведения, где упоминалось о гигантском кальмаре, только усиливало таинственность животного.

Шрамы на телах кашалотов только подтверждало факт обитания на глубине архитеутиса. На теле кита не редкостью были сильные ожоги от щупалец моллюска, диаметр ран достигал 10 см, что говорит об очень больших размерах присосок.

Среди моряков и ученых, встречаются сообщения о встречи кашалотов, из пасти которых торчали огромные щупальца кальмаров, пытающихся вылезти из желудка кита. Думается, что правдивость этих рассказов достаточно высокая, учитывая размеры клювов, которых находят в трупах кашалотов.

Рис. 8 Кальмар. Наутилус. Осьминог. Каракатица.

Рис. 9 Осьминоги

К отряду осьминоги принадлежат двужаберные головоногие моллюски с восемью щупальцами, которые называют также руками или ногами. У осьминогов есть целый ряд и других анатомических особенностей, которые дали право систематикам выделить их в отдельный отряд.

Присоски осьминогов, например, лишенные стебельков, прямо плоским дном прирастают к щупальцам (у каракатиц и кальмаров присоски расположены на стебельках, которыми они прикрепляются к внутренней поверхности рук). Присоски без. опорных роговых колец (у каракатиц и кальмаров зазубренные роговые кольца, словно обручи, растягивают изнутри устье каждой присоски). Поэтому у осьминогов никогда не бывает когтей, или крючьев, которые развиваются из роговых колец присосок.

Присоски сидят на руках в один или два продольных ряда. Тело короткое, мешковидное, у настоящих осьминогов без плавников (у глубоководных осьминогов- одна или две пары плавников). Передний край мантии на затылке сращен у них с головой; "замыкающий аппарат" - хрящевые кнопки на брюшном краю мантии и в основании воронки, запирающий мантийную щель, после того как в нее будет набрана забортная вода, не развит; хрящевой остаток раковины имеет стилетообразную, подкововидную, седловидную форму или полностью отсутствует.

Все осьминоги нектобентические и пелагические хищники. С мелового периода и до наших дней специалистам известно около двухсот вымерших и ныне живущих видов. Подотряд бесплавниковых или настоящих осьминогов (Apteroti, или Incirrata) составляют обычные прибрежные осьминоги, которых объединяют, кроме сходного образа жизни, еще и некоторые общие им всем анатомические черты: у них нет плавников и присоски всегда без усиков (у осьминогов следующего отряда справа и слева от крупных присосок растут осязательные, по-видимому, усики), а остаток раковины имеет вид двух хрящевых палочек, спрятанных под кожей спины, либо отсутствует полностью. Присоски обычно располагаются на щупальцах в два продольных ряда.

Живут настоящие осьминоги обычно недалеко от берега и неглубоко, кроме представителей подсемейства Bathypolypodinae, т. е. батиальных осьминогов, которые встречаются в океанах вплоть до глубин в 8 тыс. м. Предпочитают каменистое дно. Типичный и наиболее крупный представитель всего отряда и рода настоящих осьминогов - осьминог обыкновенный, или cпрут. Он обитает в тропических, субтропических и в умеренных морях и океанах.

Одна из примечательных черт обыкновенных осьминогов -- самоотверженная забота о потомстве. Самка осьминога бдительно охраняет отложенные яйца. Как пишет И.И. Акимушкин про одну мать-осьминожиху, отложившую яйца в неволе, «если кто-нибудь из служителей осмеливался подбросить кусочек мяса к самой её голове, Мефиста вспыхивала в гневе кирпично-красным цветом, освобождала руку из импровизированной корзины и отбрасывала любимую прежде пищу -- ведь этот «мусор» мог попасть на её драгоценные яйца!»

Знакомясь с различными группами ископаемых головоногих можно видеть, что в палеозое и в мезозое существовало множество головоногих, принадлежащих к совершенно вымершим группам.

5. Поведение головоногих

Головоногие моллюски - единственные из глубоководных беспозвоночных, у которых развилась хорошая зрительная память, и они используют ее лучше, чем любое позвоночное животное. Их глаза, у которых более 70 миллионов зрительных клеток, превосходят по остроте зрения глаза человека.

Они позволяют животному различать цвета, и могут приспосабливаться к разным расстояниям, изменяя фокус. Более того, цефалоподы могут определять состояние морского дна, ощупывая его своими щупальцами - эта информация очень важна при выборе маскировки.

Головоногие моллюски способны к обучению. Лабораторные испытания показали, что они могут пользоваться орудиями труда, и учиться на своем опыте - способности, которые до сих пор были открыты только у человекообразной обезьяны.

Их особая форма защиты - выбрасывание струи чернил - еще одно доказательство сложности формы поведения. Темное облако чернил служит для того, чтобы сбить с толку хищника. Когда последний заплывет в это облако, он временно теряет ориентацию. Можно найти одного осьминога, искусно закамуфлировавшегося под песок, на котором он лежит, и в нескольких метрах от него второго, принявшего расцветку шероховатого, темного обломка рифа, на котором он находится.

Для такой абсолютной адаптации внешнего вида к окружению осьминогу нужны два источника информации: данные о цвете, которые дают ему глаза, и данные о текстуре или строении поверхности, которые предоставляют ему органы осязания. Когда они охотятся на рыбу, то также отвечают на каждое действие добычи, изменением цвета, становясь светлее или темнее. Более темный цвет служит в качестве индикатора агрессии. Каракатица, если она испугана, реагирует совершенно по-особому: она становится бледной, но остается два очень темных пятна на спине, по-видимому, предназначенные для того, чтобы убедить предполагаемого врага в том, что это глаза гораздо более крупного животного, зарытого в песок.

Темный полосатый наряд для спаривания надевают только самцы в период ухаживания, у самок же полосы менее заметные. С помощью специально приспособленного щупальца самец переносит сперму в полость мантии самки. После нереста осьминоги и некоторые другие головоногие моллюски охраняют яйца, вентилируют их, чтобы обеспечить доступ кислорода, и, если это необходимо, помогают молоди вылупиться. Цефалоподы являются хищниками, они питаются ракообразными, рыбой или моллюсками. Их роговые челюсти, похожие на клюв попугая, и шершавый язык являются инструментами, при помощи которых они поедают свою добычу. Они часто вступают в ожесточенные схватки с крабами или другими ракообразными, чьи клешни представляют для них реальную опасность. У головоногих моллюсков много врагов. Мурены, морские угри и скаты таятся между рифами. В открытом море цефалоподы становятся добычей акул и кита-зубатки, а на мелководье им угрожают птицы и тюлени. Такой строгий естественный отбор означает, что выживают только животные с высоким уровнем развития стереотипа поведения.

Большинство головоногих чередуют ходьбу и плавание. Ходьба предназначена, тянуть организм на руках; плавание - особенно у кальмаров напоминает движение реактивного самолета в толще воды. Движутся головоногие реактивным образом. Всасывая и с силой выталкивая воду, они скользят в волнах, точно живые ракеты. Питаются они рыбами и прочими морскими обитателями. Едят они и друг друга. Но самая странная привычка головоногих -- поедать самих себя. Иногда содержавшиеся в неволе осьминоги вдруг начинали себя есть: обкусывали начисто щупальца и умирали. Есть у головоногих и такое «средство» для спасения от врагов, как отрывание конечностей. Если спрятавшегося в норе осьминога потянуть за щупальце, то он тут же с ним расстаётся.

Кальмар, каракатица и осьминог имеют способность изменять быстро цвет, чтобы гармонировать со своей средой. Основной цветовой механизм контроля состоит из крошечных мешочков пигментов, каждый различный цвет, вложен ниже поверхности кожи животного. Эти удивительные ncuro - управляемые мешочки пигмента называются chromatophorcs. Пигмент в этих мешочках может быть коричневым, белым, желтым или даже синим. В тенях или ночью, моллюск может быть цвета в пределах от темного коричневого цвета к глубокому красному. Кажется, что цветовая манипуляция головоногих имеет и защитные и наступательные (оскорбительные) аспекты. Действительно, использование этих навыков может даже измениться между осьминогом и его родовым деревом: плавающими родственниками - каракатица и кальмар.

Лидером маскировки и камуфляжа являются похожие на приплюснутых кальмаров каракатицы. Они могут не только менять свою окраску под цвет грунта и камней, но и становиться полосатыми и пятнистыми. Такой удивительной способностью головоногие обязаны специальным клеткам своей кожи, похожим на пузырьки с краской, - хроматофорам (от греч. - цвет). У каждого хроматофора есть тончайшие мышечные волокна, которые способны сжимать его или растягивать. Диаметр этой клетки может измениться в 60 раз за доли секунды! Стоит хроматофорам с черным пигментом меланином расплющиться в блин, осьминог сразу потемнеет и станет незаметен на фоне черной скалы. А если все его хроматофоры сожмутся, осьминог побелеет.

Способность почти мгновенно становиться бесцветным необходима моллюску для выполнения трюка с исчезновением. Дело в том, что у всех головоногих есть так называемый чернильный мешок. В этой железе вырабатывается значительное количество все того же меланина. В момент опасности осьминог резко сокращает свой чернильный мешок и из него вылетает чернильное облачко, по форме немного напоминающее самого осьминога. Сам же «бомбометатель» в это время резко бледнеет и рывком отплывает в сторону. Хищник одурачен. Вместо осьминога он хватает лишь темное облачко. Капельки выброшенной краски при этом лопаются и облачко расплывается, образуя настоящую «дымовую завесу»!

Головоногие умеют не только менять свой цвет, но и... светиться! Особенно развита эта способность у глубоководных видов, обитающих во мраке подводной ночи. Светятся они не сами, а благодаря специальным бактериям, способным испускать слабое свечение. Эти бактерии обитают у головоногих в специальных «карманах», куда попадают из морской воды. Такие мешочки с бактериями называют фотофорами (от греч. - свет и лат. phero - нести). Моллюски предоставляют бактериям жилище, а те своим светом помогают привлекать добычу и подавать сигналы соплеменникам. Свечение живых организмов называют биолюминесценцией (от греч. bios - жизнь и лат. lumen - свет). Этот свет гораздо более экономичный, чем свет электрических лампочек. У светящихся бактерий более 90% энергии превращается в световые лучи. В горящей лампочке столько же энергии расходуется на бесполезное тепло. «Огоньки» кальмаров и осьминогов горят годами без подзарядки и совсем не нагревают воду!

головоногий моллюск морской

Заключение

Сегодня мы рассмотрели жизнь замечательных животных «приматов» морей-головоногих моллюсков. Известно 650 видов современных головоногих моллюсков, (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России -- 70 видов. Также известны 2 вымерших группы: Ammonoidea (аммониты) и Belemnoidea (белемниты). Значение головоногих для человека неоднозначно. Размеры головоногих различны -- от 1 см до 18 (и даже 30)метров. Окраска чаще всего изменяется в зависимости от состояния и условий среды обитания моллюсков. Тело разделяется на голову, туловище, ноги. Ног (или рук) 8-10 (у наутилусов множество). Органы чувств особенно глаза, хорошо развиты. Нервная система образует крупный головной мозг. Кровеносная система почти замкнутая, кровь голубого цвета. Дыхание жаберное. Двигаются головоногие реактивным способом, некоторые (кальмары) очень быстро. Развитая раковина сохранилась только к наутилусов, у всех остальных головоногих редуцирована, но мантия при этом сохраняется у всех представителей класса. Особенностью головоногих является выделение чернильной жидкости.

Головоногие раздельнополы. Размножаются чаще всего 1 раз в жизни, после размножения погибают. Населяют головоногие солёные водные экосистемы, встречаются планктонные, нектонные и глубоководные формы.

Гигантские спруты, наравне с белыми акулами-людоедами, служат символом ужаса и страха в подводном мире. Немало фильмов и книг убеждают нас в смертельной угрозе, исходящей от этих забавных и таинственных животных. Да, крупные осьминоги действительно могут стать опасными, если потревожить их в родной берлоге или раздразнить до "белого каления". Обычно же даже экземпляры солидных размеров стараются улизнуть или спрятаться от человека, маскируясь и изменяя свою окраску под цвет дна. Есть сведения о существовании гигантских кальмаров до 30 м длиной или огромных осьминогов до 10 м в охвате щупалец, но реальных свидетельств о нападении этих монстров на человека нет - по крайней мере, в настоящее время. Возможно, мы не встречаемся с ними, потому что обитаем в разных слоях мирового океана: они - в морской пучине, а мы с вами плещемся у поверхности воды. Реальную опасность представляют не гигантсткие спруты, а крохотные осьминожки, наиболее многочисленные в Индийском океане и у берегов Австралии. Когда такой осьминожек злится, на его теле проступают голубые, лиловые и пурпурные кольца. Некоторые туристы, впервые увидев этих симпатичных зверюшек, кладут их себе на ладонь, чтобы полюбоваться переливами изменчивой окраски. Расплата приходит немедленно: незаметный укол ядовитого осьминожного клюва вызывает паралич мускулатуры, и пострадавший может быстро скончаться от удушья. Осьминожки обитают на мелководье, так что любой ребенок, ныряющий в маске, может их заметить и загореться желанием поймать. К сожалению, это очень легко сделать, поскольку маленький моллюск не способен удирать так быстро, как его крупные собратья.

Уколотому необходимо немедленно провести искусственную вентиляцию легких и, возможно, непрямой массаж сердца до прибытия квалифицированного врача.

Кальмаров люди употребляют в пищу. Но не только кальмаров, а ещё употребляют мелких и средних осьминогов. «Сепией» - чернилами каракатиц длительное время писали. «Кость» каракатицы обладает лечебными и хорошими гигроскопическими свойствами.

В природных сообществах головоногие играют роль важных звеньев цепей питания, поедая других животных и являясь отличной белковой пищей для более крупных хищников.

Головоногие -- самые высоко-организованные среди моллюсков, самые «умные» среди беспозвоночных. Известный зоолог И.И. Акимушкин назвал их «приматами моря».

Список использованной литературы:

1. Давиташвили. А.Ш. Курс палеонтологии. М:.Просвещение 2010г.

2. Жизнь животных. Том 2 -- М.: Просвещение 1988г.

3. Мир Энциклопедий Аванта+. М-Л:,»Госпотехиздат» 1941г.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Строение и внешний вид ланцетников – рыбообразных морских животных, их образ жизни, места обитания. Строение их внутренних органов: центральной нервной, пищеварительной, выделительной, кровеносной и дыхательной систем. Особенности размножения ланцетника.

реферат , добавлен 22.12.2011


Основные ароморфозы типа Моллюски. Полость тела, выделительная система, размножение моллюсков. Особенности внешнего строения брюхоногих. Кровеносная система улиток. Внешнее строение двухстворчатых моллюсков. Внутреннее строение головоногих моллюсков.

презентация , добавлен 13.09.2015


Внутреннее строение прудовика, который относится к классу Брюхоногих моллюсков. Особенности строения беззубки - пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Unionidae. Внешний вид и структура внутренних органов осьминога класса Головоногих моллюсков.

презентация , добавлен 05.05.2015


Общая характеристика группы хордовых животных. Скелет, кожа и сускулатура млекопитающих. Особенности дыхательной, кровеносной, пищеварительной и нервной систем. Органы чувств, тип развития рыб. Пороки сердечно-сосудистой системы класса позвоночных.

реферат , добавлен 14.01.2010


Среды обитания моллюсков: морские и пресноводные водоемы. Классификация: осьминоги, кальмары, водные и наземные улитки. Характеристика размеров, строения тела и покровов, нервной, кровеносной и пищеварительной систем. Биологическое значение моллюсков.

презентация , добавлен 16.11.2010


Внешнее строение представителей класса птиц: голова, шея, передние и задние конечности, хвост. Значение перьев: поддерживание тела птицы в воздухе и сохранение постоянной температуры тела. Описание внутренних систем: дыхательной, нервной, выделительной.

презентация , добавлен 15.04.2014


Строение костистых рыб, общая характеристика дыхательной и кровеносной систем. Подтипы, классы хордовых, особенности строения, характерные черты их организации. Концепции происхождения этого вида. Сравнение животных типа хордовых с другими вторичноротыми.

контрольная работа , добавлен 26.12.2009


Тип Моллюски или Мягкотелые. Происхождение названия "моллюск". Классификация видов, среда обитания и особенности строения моллюсков. Основные способы передвижения. Многообразие представителей данного типа. Моллюски, занесенные в Красную Книгу России.

презентация , добавлен 09.12.2013


Развитие насекомых, приспособление их к различным источникам питания, распространение по планете и способность к полету. Строение нервной, кровеносной, пищеварительной и половой систем, органов дыхания. Положительная деятельность насекомых в природе.

реферат , добавлен 20.06.2009


Описание этапов развития выделительной системы, которая впервые появилась у плоских червей, а уже у кольчатых червей представлена особыми образованиями в каждом сегменте тела. Строение и основные функции выделительной системы у моллюсков, птиц, рыб.

Жемчужницы и багрянки (иглянки)

Продуктом жизнедеятельности двустворчатых моллюсков являются жемчужины, которые обычно, хоть и не очень правильно, относят к драгоценным камням. Они возникают тогда, когда под створку моллюска попадает нечто чужеродное, например песчинка. Она царапает нежное тело моллюска, который, чтобы защититься, обволакивает песчинку слоем особого вещества, покрывающего внутреннюю сторону его створки.

Раковины перловиц – очень распространенных в наших пресных водах двустворчатых моллюсков

Это вещество называется перламутр и оно очень красиво – нежно-блестящее с радужным отливом. Наверное, каждый из нас не раз любовался перламутровым слоем на раковинах речных моллюсков-беззубок. Большую толщину он имеет у морских моллюсков, называемых жемчужницы . Через некоторое время на месте песчинки образуется комочек перламутра округлой формы, который уже не причиняет животному неприятностей. Это и есть жемчужина.

Свободноплавающая личинка морской улитки, которая разделена на четыре лопасти, используемые как паруса

Правда, решив таким образом малую проблему, моллюск приобрел значительно большую. Из-за своей способности создавать жемчужины, которые так высоко ценит человек, жемчужницы подвергаются хищническому истреблению. В наше время этих животных пытаются разводить на специальных морских фермах. Песчинки искусственно вводят им под створки, а затем в специальных сетках жемчужниц опускают на морское дно, где они живут в безопасности несколько лет, пока в них растет жемчужина.

Как правило, жемчужины имеют размеры 0,5–1,5 см. Форма их бывает разной, но больше всего ценятся образцы, представляющие собой правильный шарик. Встречаются жемчужины и величиной с голубиное яйцо. Таким жемчужинам любители драгоценностей даже дают собственные имена. В 40-е годы XX в. в Нью-Йорке продавалась уникальная гигантская жемчужина. Она имела продолговатую форму, а ее размеры составляли 23 на 14 см. Жемчужина эта выросла под створкой моллюска тридакны, который жил в море у побережья Филиппинских островов.

Еще одним источником предметов роскоши долгое время были моллюски-багрянки. В полости тела этих моллюсков содержится особая прозрачная жидкость. Оказавшись под воздействием солнечных лучей, она становится зеленой, потом синей и, наконец, приобретает благородный красноватый оттенок. Это вещество использовали для окраски тканей. Первыми этот способ окрашивания изобрели жители Древней Финикии, страны на восточном побережье Средиземного моря. Алые ткани стали источником небывалого обогащения финикийских купцов. Они стоили очень дорого, ведь моллюск содержит только небольшую каплю драгоценной жидкости. В Древнем Риме пурпурная одежда стала символом царской власти. Человек, который не был носителем этой власти, не имел права надевать такую одежду, даже когда имел финансовую возможность. В наше время пурпур умеют синтезировать искусственно.

Обладатели реактивных двигателей

Моллюски являются общепризнанным олицетворением медлительности. Иногда можно услышать, как кто-то раздраженно говорит: "Ползет, как улитка". Но среди представителей этого типа есть и такие, которые могут передвигаться очень быстро. Они используют для этого своеобразные "реактивные двигатели". Среди тех, кто располагает таким двигателем, – морские гребешки, небольшие двустворчатые моллюски. Резким толчком выбросив из себя воду, гребешки способны за какое-то мгновение пролететь в воде расстояние, в 10–20 раз превышающее их собственную длину. Такие скачки животное может повторять до тех пор, пока не устанет.

Реактивный двигатель головоногих моллюсков

Еще более впечатляющие примеры использования реактивного движения можно найти в жизни головоногих моллюсков. Например, кальмары способны передвигаться таким образом не только в морской глубине. Иногда они выпрыгивают из воды и пролетают в воздухе десятки метров. Поэтому их часто можно найти на палубах кораблей, куда они упали. Известен случай, когда небольшого кальмара, длиной 16 см, нашли на капитанском мостике, высотой 7 м. В своих полетах кальмары развивают скорость, сопоставимую со скоростью железнодорожного состава (около 70 км/ч). Причем такую способность имеют как небольшие животные, так и настоящие морские великаны. Поэтому встреча с кальмаром может быть очень опасной для корабля. Так, в 1937 г. был зафиксирован случай столкновения японского рыболовного судна с огромным шестиметровым кальмаром. Выпрыгнув из воды, он ударился о корпус корабля, пробил его и потопил.

Головоногие – "приматы моря"

Слово "примат" означает "первый". Обычно так называют человекообразных обезьян, то есть таких животных, которые по своей природе ближе всего стоят к человеку. Почему же слово "примат" иногда можно услышать и тогда, когда речь идет о головоногих моллюсках, животных, на обезьян совсем не похожих, отделенных от них миллионами лет развития животного мира? А потому, что из всех обитателей подводного мира головоногие производят впечатление наиболее способных к умственной деятельности. Эта способность обусловлена не только размерами и сложностью мозга, но и наличием конечностей, позволяющих осуществлять сложную работу. Именно такие свойства помогли обезьяне стать предком человека разумного. Правда, разумных спрутов пока можно встретить лишь на страницах научно-фантастических романов, в частности в знаменитом романе Герберта Уэллса "Война миров". Но писатели недаром выбирали такой внешний вид для представителей нечеловеческих цивилизаций. О возможности развития головоногих моллюсков до стадии разумного существа писали и серьезные ученые.

Вымершие головоногие моллюски

Важнейшей чертой, объединяющей обезьяну с человеком, считается ее способность использовать естественное орудие (палки, камни и так далее) для достижения своей цели. Такую способность имеют и спруты. В случае отсутствия естественного укрытия они строят себе укрытие искусственное – из камней. Ученые не раз наблюдали, как спрут терпеливо выжидает того момента, когда двустворчатый моллюск раскроет свои створки, а дождавшись, быстро просовывает между ними камень, который мешает снова закрыть ракушку. Известно, что, завидев добычу сквозь прозрачное стекло бутылки, спрут вытягивает ее через горлышко, а в некоторых случаях может даже вытащить пробку. Впрочем, преувеличивать умственные способности головоногих тоже не стоит. Об их ограниченности говорит, например, тот факт, что в некоторых местах осьминогов и кальмаров ловят с помощью… зеркала. Привязанное к веревке зеркало опускают в морскую глубину. Головоногий моллюск, увидев свое отражение, бросается в драку, думая, что это его соперник, крепко обхватывает зеркало своими щупальцами, и именно в этот момент его вытаскивают на поверхность.

Яйца, которые откладывают головоногие

Ловить осьминогов без таких ухищрений довольно сложно, потому что природа наделила их достаточно эффективными способами защиты. Прежде всего – это способность менять свой цвет в зависимости от обстоятельств. Чарльз Дарвин так описывал свои встречи со спрутами: "Хотя эти животные часто встречаются в лужах, остающихся после отлива, однако завладеть ими совсем нелегко. С помощью своих длинных рук и присосок они могут втягивать свое тело в очень узкие щели, а если они уже обосновались там, то надо приложить большие усилия, чтобы их вытащить. В некоторых случаях они очень быстро метались из одного конца лужи в другой задом наперед. Причем они тотчас окрашивали воду чернилами темно-коричневого цвета. Этих животных бывает также трудно обнаружить из-за еще одной, довольно необычной их способности – менять свой цвет, как это делает хамелеон. Очевидно, они меняют окраску в зависимости от характера дна, над которым находятся: в глубокой воде их общий оттенок был коричнево-пурпурный, а на суше или в неглубокой воде этот темный оттенок менялся на желтовато-зеленый. Когда я присмотрелся внимательнее, цвет оказался почти серым, покрытым множеством ярко-желтых точечек; серый цвет менял свою яркость, а точечки то исчезали, то вновь появлялись".

Как вы можете обьяснить выскозывание Головоногие приматы моря?

Ответы:

Кальмаров, осьминогов и каракатиц нередко называют приматами моря, имея в виду, что они самые высокоразвитые и сообразительные среди моллюсков. Это безусловно так.  Не случайно большой мозг осьминогов защищает хрящевая капсула, по сути, настоящий череп! Почему же осьминоги такие головастые существа? Для того чтобы ответить на этот вопрос, давайте сначала познакомимся с их историей. Одной из основных проблем, которую должны решать любые крупные многоклеточные существа, является проблема поддерживания формы тела в пространстве. Другими словами, речь идет о том или ином техническом решении устройства скелета.  Моллюски в этом отношении пошли своим путем, создав в процессе эволюции твердую раковину. У двустворчатых она состоит из двух половинок, способных расти вместе с моллюском, а у брюхоногих мягкое тело упрятано в коническую раковину, которая также может постоянно расти вместе со своим обитателем. Таким же способом была устроена раковина и у древних головоногих моллюсков. Около 500 млн лет назад по дну древних морей ползали существа, которых зоологи назвали ортоцератами, то есть пряморогими (от греч. прямой, правильный и рог) . Их раковина действительно напоминала длинный прямой рог. Это и были самые первые представители головоногих. В отличие от брюхоногих моллюсков их мускульный вырост, так называемая нога, был разделен на несколько выростов, способных работать как щупальца. Они торчали наружу из открытой части раковины ортоцерат. Такое устройство тела давало явные преимущества щупальцами можно было ловить достаточно крупную добычу.  Большинство же брюхоногих довольствуются растительной пищей, которую они добывают, методично соскребая с поверхности подводных камней либо обгрызая водоросли. Для этого особая сообразительность не нужна. Достаточно сказать, что некоторые брюхоногие моллюски, вроде морских блюдечек, всю жизнь проводят на одном участке скалы, довольствуясь нарастающими на ней нитчатыми водорослями....

Как известно, «приматами» Линней назвал высшую группу животного царства, куда он отнёс и высокоодарённых антропоидных обезьян и самого человека. Ближайшее ознакомление с высшими моллюсками, с многообразием и совершенством их приспособительных особенностей, а, кроме того, ещё и сложностью их поведения, иногда напоминающего действия разумного существа и обусловленного высоким развитием центральной нервной системы, даёт основание видеть в этой группе беспозвоночных своего рода «приматов морского царства», то есть существа, по уровню своего развития не уступающие обезьянам среди наземных позвоночных.

Из всех головоногих наибольшую «смышлёность» обнаруживают в своём поведении осьминоги - животные, которые не пошли по пути одностороннего приспособления к быстрому передвижению.

При этом они более разнообразно и более ловко действуют своими щупальцами - «руками» - и для овладения добычей, и для передвижения, и для сооружения хотя бы примитивных убежищ, тогда как щупальца у кальмаров и каракатиц более узко специализированы (одна пара приспособлена к захватыванию добычи, а остальные служат рулями и стабилизаторами при плавании).

Ещё в известной «Жизни животных» А. Э. Брэма мы находим яркое описание того, как осьминог охотился на омара и овладел им, несмотря на препятствия. Автор, которого цитирует здесь Брэм, в результате своих наблюдений приходит к выводу, что в данном случае поведение осьминога выходит за рамки инстинктивных действий, свойственных представителям животного мира, и пишет:

«Броситься на видимую добычу было бы действием инстинкта, но напасть на врага, который находится вне поля зрения... кажется мне несомненно чем-то большим; это есть, несомненно, признак рассудка».

Как известно, авторы прошлого столетия были склонны к антропоморфическим представлениям об «уме» животных, однако и позднейшие наблюдатели и экспериментаторы приводят убедительные данные, которые свидетельствуют о способности осьминогов целесообразно применяться к изменяющимся обстоятельствам, об опытах выработки у них прочных условных рефлексов, о возможности их дрессировки и приручения.

И в полном согласии с приведёнными из книги Брэма наблюдениями вековой давности современный американский зоолог Дж. Клинджел пишет: «Головоногие весьма близко подошли к уровню умственного развития, высшим критерием которого является человеческий интеллект».

Конечно, аналогию между осьминогами и высшими приматами животного мира не следует преувеличивать и тем паче искать среди головоногих кандидатов для предстоящего «очеловечения». Среда жизни для головоногих ограничена морской водой с определённой концентрацией солей; к этим условиям и приспособлена вся их организация, а высокий уровень развития их психики позволил им отстоять своё место среди других морских животных рядом с низшими позвоночными - рыбами, которые вытеснили их более отсталых сородичей - аммонитов и белемнитов, но и сами остались на невысоком уровне по развитию центрального органа нервной системы - «головного мозга».

В этих особенностях, по-видимому, и заключается «секрет» процветания современных представителей древнего класса головоногих моллюсков среди всего многообразия других групп морской фауны, в том числе и костистых рыб - высшей и наиболее богато представленной группы этого класса позвоночных. И хотя для большей части территории нашей Родины головоногие представляют собой только экзотический материал, а встретиться с ними лицом к лицу могут у нас только жители отдалённых побережий (Мурманск, Дальний Восток), мы отводим им место в нашей книге, учитывая и интереснейшие биологические особенности этой группы, занимающей своеобразное место в фауне морей и океанов, и возможные перспективы их промыслового использования.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон

Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы

Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,

Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.