К параметрам демографической структуры популяции прежде всего принадлежит соотношение полов (половой состав). Количественное соотношение полов, или половую структуру популяции, принято обозначать латинской буквой г, от термина «ratio» или, точнее сказать, «sex ratio».

Соотношение полов прежде всего зависит от биологии вида и сильно разнится у моногамов и полигамов (рис. 50, 51). Для первых типично в качестве нормы r=1: 1 с некоторыми отклонениями в ту или иную сторону в зависимости от привходящих обстоятельств. Соотношение полов у полигамов характеризуется преобладанием самок, причем эта диспропорция может быть резко выраженной. Вообще для судеб популяций и тех и других видов чрезвычайно важна значительная изменчивость коэффициента r.

Рис. 50. Пара черных журавлей - пример моногамии.
Рис. 51. Гаремы морских котиков - пример полигамии.

Среди моногамов едва ли не постоянно имеются «резервные» самцы. Они уже достигли половой зрелости, но не размножаются, а составляют репродуктивный резерв популяции. Он может сыграть очень важную роль в случае гибели взрослых размножающихся особей, тем более что смертность среди самцов бывает выше, чем среди самок. Происходящий в результате этого неравномерный урон, таящий в себе опасность нарушения нормального воспроизводства популяции, как раз и компенсируется этими резервными животными. Они занимают освободившиеся места партнеров и выравнивают процесс размножения.

Неравномерность гибели разных полов, неодинаковая их выживаемость широко распространена среди животных. Она проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития, продолжается в постнатальном онтогенезе вплоть до зрелого возраста. Неизменно самки оказываются более жизнеспособными, чем самцы. В основе данного явления, вероятно, лежат какие-то физиологические и биохимические различия между особями мужского и женского пола. В молодом и зрелом возрасте большое значение приобретают отличия поведения. Самцы составляют значительно более подвижную часть популяции, они менее привязаны к убежищам, к выводкам, чаще оказываются вне убежищ и поэтому скорее становятся жертвами, хищников и непогоды. Вместе с тем самцы по тем же самым причинам в большем числе, чем самки, попадаются в капканы и ловушки. Поэтому, кстати, по результатам таких отловов трудно составить правильное представление об истинном соотношении полов в популяции, например, пушных зверей.

Выживаемость самок особенно возрастает при неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессии. В результате процент женских особей далеко превышает норму. Это явление имеет очень важное адаптивное значение, поскольку от самок в первую очередь зависит восстановление подорванной численности данной популяции.

Второй параметр демографической структуры популяции - ее возрастной состав. Здесь речь идет о наличии поколений и генераций. Возрастная структура играет очень важную роль в жизни популяций. У многих видов она отличается большой сложностью. Например, в популяциях растений различаются по крайней мере четыре возрастные фазы, или группы, соответствующие известным периодам онтогенеза:
1. Латентный период - фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки, которые еще не тронулись в рост и могут годами находиться в состоянии первичного покоя. Такого рода зачатки составляют очень важный семенной резервный фонд для этих растений, реализуемый при возникновении оптимальных условий произрастания.
2. Виргинильный (девственный или юношеский) период - охватывает группу растительных организмов в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов. Период включает три стадии: всходы, ювенильную (юношескую), имматурную (переходную от ювенильного к взрослому, генеративному состоянию).
3. Генеративный период - фаза размножения растений семенами или другими разносимыми зачатками, т. е. время полового размножения.
4. Сенильный, или старческий, период - к нему принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.

Для продолжения рода у растений чрезвычайно важна их семенная продуктивность, урожайность. Количество семян, продуцируемых одним растением, может быть очень большим, прежде всего у видов с мелкими семенами. Например, некоторые представители семейства орхидных приносят до 50 тыс. семян. Чрезвычайно большой плодовитостью отличаются крупные деревья. На отдельных изолированно растущих елях родится до 100 шишек и более (т. е. 0,5 кг семян и свыше того), на соснах - до 7 тыс. шишек, на сибирских кедрах-1-3 тыс. шишек (15-45 кг «орешков»). На ясене однажды насчитали 224 тыс. семян. Береза бородавчатая приносит до 200 тыс. сережек или 80 млн семян (до 13,5 кг). В насаждениях плодовитость каждого отдельного дерева, конечно, значительно меньше, но их суммарная производительность на единицу площади очень велика, особенно в наиболее урожайные годы. Эти максимальные показатели отражены в таблице 3.

Демографическая структура популяции и ее динамика Половое размножение возникало многократно, Y(Z) – хромосома не менее пяти раз. Первичное соотношение полов. Определяется генетическими механизмами. Объяснение Фишера

Гомогаметный и гетерогаметный пол (самцы (XY) у большинства, самки (WZ) у птиц, бабочек). Тритоны: у гребенчатого гомогаметны – самки, обыкновенного – самцы.

Гаплодиплоидия у перепончатокрылых и других (у некоторых паутинных клещей, клопов, короедов и коловраток) 2 n 2 n n семяприёмник

У лесного лемминга самки ХХ и ХY (с определенной Х) У копытного – самки ХХ и ХО (с определенной Х) У обыкновенной слепушонки XX имеют оба пола У горной слепушонки XO имеют оба пола

Вторичное соотношение полов избирательность яйцеклеток, особенности среды матки, влияющие на вероятность оплодотворения, различия в частоте имплантации температурное определение пола детенышей Пример: 85% самцов у сайгаков после массового истребления последних Третичное соотношение полов Устанавливается в результате дифференцированной постнатальной смертности.

ТИПЫ ДИНАМИКИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ Большаков и Кубанцев (1984) выделяют 4 типа динамики половой структуры. 1). Неустойчивый половой состав, соотношение полов (СП) меняется в разных местообитаниях и во времени, причем как вторичное, так и третичное СП. Характерен для животных с высокой плодовитостью и смертностью (насекомоядные). 2). Преобладание самцов. Характерны низкая плотность, забота о потомстве (хищные). 3). Преобладание самок в третичном СП. Номадные полигамы, образующие скопления (копытные, ластоногие). 4). Постоянство СП приблизительно 1: 1. Узкоспециализированных, стенобионтных видов (выхухоль, крот, бобр).

Репродуктивный потенциал и популяционный рост Пусть у нас есть организм с не перекрывающимися поколениями (одноклеточное). Удельная скорость прироста численности в единицу времени r=d. N/Ndt d. N/dt = r. N, если r константа, то по экспоненте ln N 1 = ln N 0 + rt (прямая) e=2, 7182…

А что будет, если ресурсы ограничены и скорость роста меняется в зависимости от численности? В основе логистической модели лежит линейное снижение скорости удельного роста при увеличении численности

Впервые открыта бельгийским математиком Ферхюльстом (Verhulst, 1838) Переоткрыта Пирлом и Ридом (Pearl, Read, 1920)

Типы динамики численности Давайте обратим внимание на правую часть графика зависимости смертности и рождаемости при логистической кривой

Соотношение плодовитости и смертности В правой части логистической кривой наблюдается равновесие между рождаемостью и смертностью Действительно присутствует установление соответствия между ними в эволюционных масштабах. Например, у луны-рыбы 300 миллионов пелагических икринок, а у акул - несколько яиц. Снижение плодовитости коррелирует с заботой о потомстве. У видов выкармливающих потомков плодовитость зависит от обеспеченности кормом. Плодовитость обратно пропорциональна продолжительности жизни

С. А. Северцов (1941, Наумов, 1954) выделял три типа динамики численности – стабильный, лабильный и эфемерный Стабильный – виды с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздней половозрелостью. Период 10 -20 лет (копытные, китообразные, гоминиды, орлы). Колебания в разы Лабильный – более раннее созревание, относительно некрупные размеры (некоторые грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные). Период – 5 -10 лет, колебания в 10 раз. Эфемерный – короткоживущие виды, большая плодовитость. Период – 3 -10 лет, колебания в 100 раз.

Индекс цикличности Хенттонена Финский зоолог Henttonen с соавторами (1985) ввел индекс цикличности («амплитудности»). S - Среднее квадратичное отклонение. nлет >5 0, 16 по данным Н. В. Башениной, обычно 0, 240, 32 нецикличны, 0, 62 и выше цикличны (иногда рубеж в 0, 5) 0, 79 по данным Н. М. Окуловой 0, 85 Т. В. Кошкина, О. И. Семёнов-Тяньшанский 1, 13 для сибирского лемминга на о. Врангеля (Чернявский, Лазуткин, 2004)

Факторы динамики численности 1) Факторы, независящие от плотности (экзогенные) Климатические факторы. Примеры (низкие температуры, при отсутствии снежного покрова – снижают численность и наоборот). Климат может влиять опосредованно через пищу. А) Гипотеза «климатических циклов» Чарльза Элтона (1924) В основе циклов многолетние изменения климата, погодных типов. Б) Гипотеза связи циклов с солнечной активностью. 11 летний цикл, обнаружено совпадение для непарного шелкопряда и зайцев по материалам Гудзоновой компании Предполагалось, что космическая активность действует прямо так и опосредованно. У нас эту идею развивал Анатолий Александрович Максимовым на данных по водяной полевке.

Факторы, зависящие от плотности (эндогенные) Отношение потребителя и пищи Лемминговые циклы индуцируются пишей. Не только ее недостаток, но и изменения состава пищи, недостаток фосфора, калия Взаимоотношения хищник – жертва Модель Лотка-Вольтера, ее проверка Гаузе. На севере циклы есть, а на юге – нет. Анализ данных с 1871 -1949 из Норвегии показал, что в 1900 -х годах не было циклики, именно тогда велась борьба с хищниками.

Авторегуляция 1. Информатор=Регулятор. Дрожжи –спирт. У водорослей и цианобактерий показана регуляция экзометаболитами. Химические агенты 2. Информация о плотности – поведение =регулятор. Частота контактов влияет на материнское поведение мыши. 3. Информатор – Поведение – Физиология=Регулятор. Гипотеза регуляции через стресс-реакцию Christian, 1955, 1956, 1968, Christian, Davis 1964

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ генетически обусловленная структура популяции, специфичная для каждого вида. Демографическая структура популяции включает в себя возрастную и половую структуры. По сравнению с последней возрастная структура оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. В каждой популяции можно выделить три экологии, возраста (Bodenheimer, 1938): 1) пререпродуктивный (до половой зрелости), 2) репродуктивный (половая зрелость),3) пострепродуктивный (доминирование старых, не способных к размножению особей). Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни у разных организмов сильно варьирует. А. Лотка (1925) показал, что в популяции имеет место тенденция к установлению стабильной возрастной структуры и что если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в др. популяцию нарушается, то при восстановлении нормальных условий возрастная структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния; более устойчивые изменения должны привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов. Наибольший успех в природе будет иметь та популяция , которая представлена всеми возрастными группами в наиболее оптимальном соотношении. Соотношение различных возрастных групп в популяции (а также степень благоприятности среды) определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, что можно ожидать в будущем. Обычно в быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая нормальная, или стабильная, возрастная структура, к достижению которой направлены все ее усилия. Соотношение возрастных групп (классов) графически обычно представляется в виде возрастных пирамид . Половая структура популяции определяется по формуле:

где n о - число взрослых самок; N - численность популяции. См. также Демографические таблицы . Демографический коэффициент .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ [от гр. demos - народ и grapho - пишу] - генетически обусловленное для каждого вида соотношение полов и возрастных групп. Последнее графически обычно представляется в виде возрастных пирамид.

Экологический словарь , 2001

Смотреть что такое "ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ" в других словарях:

Характер распределения особей в пространстве, а также по половым, возрастным и другим морфологическими и физиологическим признакам. Пространственная структура популяции характеризует обычно типы распределения особей в биотопах (дисперсию) и в… … Экологический словарь

Экологические параметры популяции, характеризующие ее количественное состояние в данный момент (численность, плотность, популяционный ареал, демографическая структура, тип пространственного распределения и др.). Экологический энциклопедический… … Экологический словарь

- (от лат. senilis стареющий, старческий), стареющие особи. См. также Демографическая структура популяции. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989. Сенильные особи (от… … Экологический словарь

Демография - (Demography) Содержание Содержание 1. История формирования демографии Формирование демографических знаний (XVI — начало XIX века) Возникновение демографической науки (XIX век) Современное развитие (середина XX — до сегодняшнего дня) 2 … Энциклопедия инвестора

Статистика - (Statistics) Статистика это общетеоретическая наука, изучающая количественные изменения в явлениях и процессах. Государственная статистика, службы статистики, Росстат (Госкомстат), статистические данные, статистика запросов, статистика продаж,… … Энциклопедия инвестора

У этого термина существуют и другие значения, см. Отображение (значения). Логистическое отображение (также квадратичное отображение или отображение Фейгенбаума) это полиномиальное отображение, которое описывает, как меняется численность… … Википедия

ДЕМОГРАФИЯ - (от греч. demos народ и grapho пишу), наука о закономерностях воспроиз ва нас. в обществ. историч. обусловленности этого процесса. Термин Д. появился в 1855 в названии книги франц. учёного А. Гийяра Элементы статистики человека, или Сравнительная … Демографический энциклопедический словарь

Европа - (Europe) Европа – это плотнонаселенная высокоурбанизированная часть света названная в честь мифологической богини, образующая вместе с Азией континент Евразия и имеющая площадь около 10,5 миллионов км² (примерно 2 % от общей площади Земли) и … Энциклопедия инвестора

Теории происхождения государства теории, объясняющие смысл и характер изменений, условия и причины возникновения государства. Входят в предмет исследования науки [[теория государства и права Содержание 1 Общая характеристика … Википедия

Теории происхождения государства теории, объясняющие смысл и характер изменений, условия и причины возникновения государства. Входят в предмет исследования науки теория государства и права Содержание 1 Общая характеристика … Википедия

Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” – народ, население, “графо” – пишу, описываю).

Под демографической структурой популяции понимают прежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции . Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты , то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

латентный период - состояние семени;

прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);

генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);

постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.

У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).

Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке.

Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.

Половая структура популяции .

О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Описание полового и возрастного состава популяции называют демографией («демос» – народ, население, «графо» – пишу, описываю). Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры. У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связи со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характеры питания, способов передвижения. Например, личинки стрекозы-коромысла – типично водные обитатели с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом.

Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Есть виды с очень простой возрастной структуры популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Сложная возрастная структура популяции возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколении, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. Например, в стадах слонов или обезьян - павианов есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через «пирамиду возрастов».

Соотношение процессов рождаемости, смертности, вселения и выселения определяет численность конкретных популяций.

Человек в своей конкретной практике имеет дело не с отдельными или целыми видами, а именно с популяциями растений, животных и микроорганизмов. Домашние животные также живут по популяционным законам. Поэтому так важно понимание этих законов и экологически грамотное управление численностью популяций.

Выводы

Таким образом, популяция – это группа организмов одного вида на определенной территории. Приспособленность вида к условиям занимаемой территории отражается в ее численности. Между членами популяции возникают закономерные связи, поэтому популяция надорганизменная система.

Контрольные вопросы

1. Что отражают статические показатели популяции?

2. Что отражают динамические показатели популяции?

3. В чем суть экологической стратегии выживания?

4. Какие экологические причины вызывают саморегуляцию плотности популяции?

5. Какими факторами ограничен рост человеческой популяции?

6. Что может произойти с человеческой популяцией, если ее численность достигнет предельной емкости среды?

7. Каковы природные механизмы регулирования численности популяции?