Показатели структуры популяций

Как первая надорганизменная биологическая система, популяция обладает определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.

Численность - общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают, что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность - число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении - у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16-18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам- 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).

Динамика популяций

Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл или за год.

У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 10 10 -10 30 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 1). Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.

Рис.1. Экспоненциальная (теоретическая) (а) и логистическая (реальная) (б) кривые роста популяций

В природных условиях экспоненциальный рост популяций наблюдается крайне редко. Например, он был отмечен для популяции кролика, завезенного а Австралию, где для него имелись неограниченные пищевые и пространственные ресурсы при отсутствии сдерживающего влияния хищников. Такой тип роста наблюдается также при вспышках численности саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Однако периоды экспоненциального роста обычно кратко временны.

При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим (см. рис. 1). Общие изменения численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная рождаемость - количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость - количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь. Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью.

Величина рождаемости тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной для нее смертностью.

На численность популяций существенное влияние оказывает также миграция особей.

Миграции - закономерные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Подобные переселения вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития. Массовое перемещение особей между популяциями может изменить их структуру и основные свойства (предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, наоборот, привести ее к резкому сокращению). Например, массовое выселение оседлых животных (белок, кедровок, леммингов и др.) при внезапном ухудшении условий (засухи, пожары, наводнения и т. п.), перенаселении часто заканчивается их массовой гибелью.

Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.

При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.

Если величина рождаемости выше смертности, то численность популяции будет возрастать, и, наоборот, снижаться, если смертность превысит рождаемость. Таким образом, численность популяций в природных условиях постоянно меняется, поскольку меняются условия среды обитания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от степени изменчивости окружающей среды, а также от биологических особенностей конкретного вида.

Важная роль в регуляции численности и плотности популяции принадлежит поведенческим факторам. Например, в популяциях многих грызунов повышение в крови концентрации гормона адреналина, наблюдаемое при большой плотности популяции, вызывает агрессивность, различные гормональные расстройства (у самок может происходить рассасывание эмбриона). В результате численность грызунов снижается.

Другая форма поведения - защита индивидуального участка (территориальности) - также направлена на регулирование численности. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки, которые обозначаются разными способами (секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, пением самцов птиц, мочой и т. п.). Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводит к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства.

Существует ряд других исторически сложившихся механизмов, задерживающих рост популяций и обеспечивающих тем самым их устойчивость. К ним относятся химические взаимодействия особей (например, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков); изменения в физиологии и поведении при увеличении плотности, что приводит к проявлению инстинктов массовой миграции; распространение заболеваний (вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяции) и др.

Таким образом, благодаря множеству механизмов размах всех суточных, сезонных и годовых изменений численности и уровня плотности популяций, как правило, меньше теоретически возможного, соответствующего реализации всего биотического потенциала. Перенаселенность всегда неблагоприятна для любого вида, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства, что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяций.

Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого‑либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.

Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки‑кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой - почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, пролесник многолетний, бодяк полевой и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие - женские, т. е. с неразвитым андроцеем. Обычно андростерильные цветки мельче, чем обоеполые. Такое явление встречается в семействах губоцветных, гвоздичных, ворсянковых, колокольчиковых и др. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая, будра плющевидная, смолевка поникшая, герань лесная и др. Популяции таких видов генетически неоднородны. В них облегчено перекрестное опыление, чаще наблюдается протероандрия - более раннее созревание пыльников по сравнению с пестиками. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Так, в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм, например у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза.

Под структурой популяции обычно понимают ее пространственный, возрастной, половой и генетический состав.

Иногда говорят об экологической структуре популяции, включая в это понятие распределение особей в популяции по полу и возрасту, часто выраженное в виде так называемых «жизненных таблиц». В последнее время часто используется обобщенное понятие биохорологическая структура популяции (от греч. choros - пространство).

Пространственная структура популяции, т. е. размещение особей в пределах популяции, характеризуется неравномерностью. Эта неравномерность определяется неоднородностью биогеоценотических условий и определяет существование внутри популяции более мелких пространственных группировок особей - поселений, занимающих ту или иную часть ее ареала; между такими поселениями остаются незанятые или слабо заселенные пространства.

Примером различий в пространственной структуре популяций разных видов служит распределение особей основных фоновых видов растений и животных на небольшом (площадью в 100 га) о. Скокольм у юго-западного побережья Англии. Отдельные виды растений (полевица Agrostis, папоротник-орляк Pteridium, Armeria) и типичные сообщества (растительность болот, кочкарник) образуют на территории острова пятна неодинаковой величины. Группировки отдельных видов птиц и млекопитающих выделяются еще более четко: 35 000 пар взрослых птиц малого буревестника Puffinus puffinus объединены в 8 колоний, 900 пар клуши Larus fuscus - 10 разных по величине групп гнездовий. Гнездовья серебристой чайки L. argentatus и тупиков Fratercula arctica - около 500 и 5000 пар соответственно окаймляют островок по побережьям прерывистой лентой сложной конфигурации.

По численности кроликов Oryctolagus cuniculus (осенью до 100 особей на 1 га) о. Скокольм - самый густонаселенный участок Англии, и тем не менее распределение его поселений (густых и редких) неравномерно и образует сложную мозаику пятен. Для домовых мышей, живущих здесь в диком состоянии, характерна комбинация «кружевного» и «пятнистого» типов распределения на одной территории. Мечение позволило выяснить, что, несмотря на кажущуюся изоляцию некоторых группировок особей, для ряда особей характерны передвижения, охватывающие всю изученную территорию.

Не все из рассмотренных видов образуют на острове настоящие популяции. Несомненно, что клуши и серебристые чайки, населяющие о. Скокольм,- лишь части каких-то популяций этих крупных птиц. Вопрос о популяционной самостоятельности не вполне ясен для колоний тупиков и малых буревестников - их поселения на острове могут быть и настоящими популяциями, и лишь частью популяций. То же можно сказать и о населении видов растений, если их пыльца эффективно распространяется на десятки и сотни километров. Зато население кроликов и домовых мышей на острове может быть с полным правом названо популяциями.

Решение вопроса о том, рассматривать ли исследуемую группировку особей в качестве популяции или считать ее лишь пространственно изолированной частью популяции, зависит от того, насколько велик обмен особями между соседними группировками. При изучении населения прыткой ящерицы Lacerta agilis на Западном Алтае были обнаружены группировки численностью от нескольких особей до сотен тысяч особей.

Популяцией здесь с полным правом может быть названа группа особей IV уровня с обменом около 0,01% особей каждого поколения и с длительностью существования в сотни поколений. До этого - популяционного уровня - в видовом населении прыткой ящерицы четко выделяются группы особей двух низших уровней интеграции (I и II). Они существуют сравнительно недолго (несколько поколений) и широко обмениваются особями, благодаря чему их генетический состав меняется резко и быстро, он неустойчив. Кроме того, сама недолговечность таких объединений определяет их эфемерный характер. Третий уровень интеграции в ряде случаев, вероятно, может быть признан как настоящий популяционный. Это в немалой степени зависит от того, насколько сильным будет локальное давление отбора: при сильном отборе, направленном против пришельцев, они не смогут существенно изменить генетическую структуру группы; при слабом - уже через несколько поколений генетическая структура групп, обменивающихся особями в столь широком масштабе (около 3-4% в каждом поколении) нивелируется, и они образуют единую генетическую совокупность.

Из изложенного ясно, что существенным моментом в определении самостоятельности той или иной группировки особей оказывается ее достаточная численность и изоляция от соседних таких же совокупностей. Мерилом изоляции теоретически может быть уровень переноса аллелей из одного генофонда в другой, или практически - уровень обмена особями. В свою очередь этот уровень зависит от радиуса индивидуальной активности, т. е. расстояния, которое реально преодолевает средняя особь в течение жизни путем пассивного или активного перемещения. У растений, например, он может определяться расстоянием разноса пыльцы, удалением от родителей их вегетативных потомков (черенков, почек, побегов, форм «перекати-поле» и т. д.), рассеиванием семян (ветром, водой, при переносе животными и т. п.). Установлено, что величина популяций у грызунов, рептилий и амфибий относительно невелика, тогда как у птиц и широко мигрирующих млекопитающих она значительна. Главной причиной этого считаются различия в подвижности особей упомянутых групп животных.

Величина радиуса индивидуальной активности тесно связана с характером использования территории. Видам, которые ведут оседлый образ жизни, свойствен интенсивный тип использования пространства (И. А. Шилов, 1977), при котором отдельные особи или их группировки (у высших позвоночных главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории. Радиусы индивидуальной активности и территории внутрипопуляционных групп у таких видов обычно невелики, хотя и изменяются в зависимости от уровня численности. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни или другими типами миграций, характерен экстенсивный тип использования пространства, при котором кормовые ресурсы местности осваиваются во время закономерных перемещений групп особей. Радиус индивидуальной активности и размер территории внутрипопуляционных групп у таких видов значительны. Между интенсивным и экстенсивным способами использования пространства нет резкой границы, так как нередко популяции в гнездовой период ведут оседлый образ жизни с интенсивным использованием пространства, а затем переходят к миграционному с экстенсивным типом использования территории.

В результате пространственная структура популяций у разных видов будет различной. Прайды у львов, гаремы у ушастых тюленей, стаи у волков и шакалов, поды у дельфинов-косаток - вот немногие из целого ряда пространственно-генетических группировок, известных у млекопитающих.

Было предложено несколько терминов для обозначения таких мелких, относительно самостоятельных, но недолго сохраняющихся групп особей, состоящих из интенсивно скрещивающихся между собой особей и их потомков. В последние годы в зоологической литературе для обозначения таких групп используется термин дем (от греч. demos народ). Для растений и грибов вопрос о пространственной структуре популяции разработан не так подробно, как для позвоночных животных, что связано со спецификой их строения и образа жизни. Можно считать, что каждой популяции свойственна собственная пространственная структура, которая поддерживается в адаптивной для данного места и времени форме. При этом размещение особей в пространстве представляет «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, а система взаимоотношений между ними - ее функциональный аспект, который более подробно рассматривается ниже.

Одной из распространенных ошибок в популяционном исследовании оказывается получение не популяционных характеристик, а характеристик отдельных демов или других кратковременных совокупностей особей, т. е. получение непрезентативной выборки. Так, например, при исследовании прыткой ящерицы Lacerta agilis на Калбинском хребте нами была сначала встречена группа особей в 7 экз., две из которых (29%) были меланистами. Однако было бы неправильно считать такую высокую частоту меланистов за популяционную характеристику: среди десятков других пойманных затем особей меланистов не было.

Возрастная структура популяции, т. е. соотношение групп особей разного возраста, относится к числу важнейших характеристик популяции.

Возраст любого организма может быть выражен в единицах астрономического времени - минутах, часах, месяцах, годах. О возрасте можно судить и по степени развития организма или его физиологической зрелости, т. е. определить возраст физиологический. К сожалению, возможности определения астрономического (календарного) возраста особей в природных популяциях довольно ограничены. Они сводятся к изучению регистрирующих структур (М. В. Мина, Г. А. Клевезаль, 1976): слоистости стволов деревьев, костей и зубов у позвоночных животных, колец или разветвлений на рогах некоторых копытных, возрастных изменений окраски, строения перьевого или шерстного покрова и т. д.

Определение физиологического возраста осуществляется по изменениям размеров и формы тела, окраски, состоянию генеративной системы, созреванию скелетной системы, инволюции желез (например, тимуса), стиранию жевательной поверхности зубов и другим признакам.

В процессе постнатального развития особи меняются ее морфофизиологические и другие признаки и свойства, соответственно возрастные группы и популяции отличаются спецификой тех же характеристик.

Возрастная структура популяций может быть выражена прежде всего соотношением средних длительностей предрепродуктивной, репродуктивной и пострепродуктивной стадий индивидуального развития, характерных для данной популяции. Подробнее возрастная структура популяции может, быть представлена в виде возрастных пирамид, в которых учитывается относительная численность каждой возрастной группы.

Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость обновления популяции. Она тесно связана с генетическими особенностями образующих популяцию поколений и с особенностями конкретных условий развития отдельных поколений.

Для точности описания возрастной структуры популяции дадим определения некоторых терминов.

Поколение (генерация) включает все потомство особей предыдущего поколения (дети - родители). Это понятие генетическое. В чреде поколений осуществляется передача наследственного материала. Учет числа и соотношения поколений - одно из важных условий изучения структуры популяций. Продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному возрасту в данной совокупности особей определенного вида и может служить основой для установления длительности существования совокупности и ее ранга (напомним, что популяция существует на протяжении множества - сотен и тысяч - поколений).

Приплод - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей (которые могут принадлежать и к одному, и к нескольким поколениям). Он обеспечивает увеличение численности популяции в определенные сроки. Это понятие экологическое, связанное с изучением демографических характеристик популяции: плотности, численности, рождаемости.

Возрастная группа - группа особей одинакового возраста. Классификация возрастных групп часто условна (например, «молодые», «взрослые», «старые»), но позволяет выделять в исследуемых выборках из разных популяций сравнимые группы особей. Возрастная структура зависит от различного сочетания в популяции особей разных поколений, приплодов и возрастных групп. У видов, размножающихся один раз в жизни (лососевые и некоторые другие рыбы, многие насекомые, однолетние растения), возрастная структура популяций очень проста, так как поколение является одновременно и приплодом, и возрастной группой. В популяции тогда присутствуют максимально два поколения, два приплода и две возрастные группы (если родительское поколение не отмирает раньше, чем сформируется поколение детей).

В состав одного поколения может входить более одного приплода и одной возрастной группы. Наиболее простой пример такого сочетания можно наблюдать в популяции землеройки-бурозубки Sorex araneus. Родительское поколение землероек за весеннелетний период дает один-два приплода и к осени полностью вымирает. Дочернее поколение, включающее два приплода, осенью состоит из еще неполовозрелых особей, которые достигают половозрелости к весне.

Чаще поколение состоит из особей нескольких приплодов и возрастных групп (многократно размножающиеся животные и многолетние растения). Возрастная структура популяции в этом случае очень сложна, тем более что тогда и формирование одного приплода происходит от особей, принадлежащих к разным поколениям. Это явление наблюдается, например, у многих полевок, дающих за сезон два или три приплода: если молодые особи из первого приплода быстро включаются в размножение, то предосенние приплоды могут состоять из особей двух поколений.

Еще сложнее возрастная структура у долгоживущих видов животных и особенно растений. Трудно представить себе сочетание поколений и приплодов в лесных насаждениях, где плодонося в течение десятков (иногда сотен) лет представители ряда последовательных поколений, вместе дающие в каждый сезон один приплод. Кроме того, отдельные семена могут храниться не прорастая на протяжении жизни десятков и сотен поколений и, попав в благоприятные условия, легко интегрироваться в генофонд популяций потомков. Сходной с этой оказывается и такая реальная ситуация: упавший с 1000-летнего дуба желудь может прорасти и через 20-30 лет, пыльца с этого молодого дубка может опылить цветки родительского дуба, который на 50 поколений старше своего партнера по скрещиванию. В этих и других подобных случаях в состав одной возрастной группы может войти более одного приплода и поколения.

Способы изучения возрастной структуры популяций определяются целью исследования. Экологи изучают морфофизиологические особенности разных возрастных групп, возрастной структуры как показатели современного состояния популяции, выявляют тенденции изменений численности и т. д. При эволюционном подходе главное внимание исследователя обращено на выявление особенностей поколений, в чреде которых осуществляется преобразование генотипической и фенотипической структур популяции.

В тесном единстве с возрастной должна рассматриваться половая структура популяции, также определяющая интенсивность размножения, динамику численности и особенности гено — и фенотипического состава популяции.

Половая структура популяции , т. е. численное соотношение полов, чрезвычайно варьирует у разных видов животных и растений, в разных популяциях одного вида, в разное время и в разных возрастных группах в одной и той же популяции.

Генетический механизм обеспечивает определенное первичное соотношение полов при образовании зигот, обычно в соотношении 1:1. Возможны и другие соотношения. Например, у лесного лемминга Myopus schisticolor постоянно преобладают самки благодаря наличию самок XXY.

В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов первичное соотношение полов заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (независимо от «способа рождения»), и еще более - от третичного соотношения полов (к моменту наступления половой зрелости). У человека, например, вторичное соотношение полов (в среднем по многим популяциям) составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам оно выравнивается в результате повышенной смертности мужчин, а к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин.

Вторичное и третичное соотношение полов значительно колеблется как у разных видов животных и растений, так и внутри вида, однако точных данных немного. В последние годы внимание исследователей привлекает изменчивость третичного соотношения полов в пределах ареала вида и изменение этого показателя в пределах одной популяции во времени.

Генетическая структура популяции , т. е. частоты аллелей и генотипов,- важнейшая характеристика популяции.

Для понимания основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо помнить, что в чреде поколений передаются не признаки как таковые, а определенные наследственные структуры. При этом каждый генотип определяет некоторый спектр возможностей развития признака в зависимости от условий среды обитания. Другими словами, каждый генотип характеризуется определенной нормой реакции. Реализация любого признака в онтогенезе особи определяется, как правило, многими генами; с другой стороны, ген оказывает влияние обычно не на один, а на многие признаки. Границы нормы реакции каждого генотипа выражаются совокупностью фенотипов, которые могут развиваться из этого генотипа при всех не приводящих к гибели условиях среды.

Отсюда вытекает неоднозначное соответствие между генотипом и фенотипом и невозможность ввиду этого по фенотипам однозначно судить о генетической структуре популяции.

С. С. Четвериковым и его учениками была показана огромная генетическая гетерогенность природных популяций; в популяции редко можно встретить генетически идентичных особей.

Генетическая гетерогенность популяций поддерживается как за счет заново возникающих мутаций разных типов, так и за счет процессов рекомбинации уже существующего в популяции генетического разнообразия в условиях действия эволюционных факторов - естественного отбора, миграции, случайных процессов, определенной системы скрещиваний.

Генетическая гетерогенность позволяет популяции и виду в целом использовать для приспособления к постоянно изменяющимся условиям существования не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, что возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде («мобилизационный резерв» изменчивости).

Проявлением генетической гетерогенности и одной из важных особенностей генетической структуры природных популяций является внутрипопуляционный полиморфизм, т. е. длительное сосуществование в популяции двух или более генетически различных форм (в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями).

Различают гетерозиготный и адаптационный полиморфизм. Первый устанавливается в результате большей приспособленности гетерозигот, второй - в результате отбора в разных экологических условиях генетически различных форм внутри популяции. Классический пример последнего - сезонные изменения соотношений частот красной и черной форм божьей коровки Adalia bipunctata первые лучше переносят зимой холод, вторые - интенсивнее размножаются летом.

Несмотря на гетерогенность, любая популяция едина и представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. С генетико-эволюционной точки зрения популяция - это минимальная по величине система, способная существовать на протяжении теоретически неограниченного числа поколений. Иногда говорят, что популяция - наименьшая система, обладающая собственной эволюционной судьбой, которой не обладают более мелкие группы особей. Поэтому популяция является элементарной эволюционной единицей.

Структура популяции — это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологичес-ких свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура по-пуляции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), воз-растную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяции — это особен-ность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологичес-ких особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).

Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действитель-ности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.

При групповом (мозаичном) расселении особи встреча-ются группами, как, например, осоковые кочки на низин-ном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более вы-сокую устойчивость по отношению к неблагоприятным ус-ловиям.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вна-чале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселе-ние тли и колорадского жука вначале может быть случай-ным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.

Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как гор-ный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ве-дущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвиж-ные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У малоподвижных и пассив-но перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены да-же на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более 100 кв. км.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к тер-ритории. По типу использования пространства все под-вижные животные делятся на две группы: оседлые и коче-вые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточ-ных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группи-ровки в течение длительного времени эксплуатируют ресур-сы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экс-тенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции на-зывается расселением. Способы расселения отражают, ка-ким образом популяция занимает все большее простран-ство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распро-странение ветром), гидрохория (водой), фитохория (расте-ниями), зоохория (животными) и антропохория (челове-ком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и ак-тивным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением усло-вий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезон-ной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства — ограничению сво-боды скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений — близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непос-редственной близости друг от друга и потому часто контак-тирующих между собой. Такими микропопуляциями у рас-тений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одно-го или нескольких поколений.

Половая структура популяции — это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популя-ции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате пере-комбинации половых хромосом . Сцепленные с полом приз-наки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созре-вания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются сов-сем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблени-ем нектара растений.

Соотношение особей по полу, особенно размножающих-ся самок в популяции, имеет большое значение для даль-нейшего роста ее численности. В природе есть виды, отли-чающиеся высокой смертностью самок (например, ондат-ры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20%.

На соотношение полов в популяции влияют условия сре-ды. У некоторых видов пол изначально определяется не ге-нетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления за-пасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клуб-ней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мел-ких — с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica ruf а) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С раз-виваются самцы, а при более высокой температуре — сам-ки. Механизм этого явления заключается в том, что муску-латура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из не-оплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Сово-купность генов, которые имеются у особей конкретной по-пуляции, называется генофондом. Совокупность всех ге-нов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, на-зывается генотипом. С позиций генетики, популяция — со-вокупность генотипов. Если соотношение генотипов в по-пуляции неизменно в поколениях, то популяция устойчи-ва, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследо-ванный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип . Фенотипом называются элементарные призна-ки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, фи-зиологические и поведенческие), которые зависят от взаи-модействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражаю-щих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более от-четливо выраженными формами, различающимися строе-нием и выполняемыми функциями, называется полимор-физмом. Полиморфными видами, например, являются бе-реза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зелено-го и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить де-ревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с остроче-шуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля-ется способность давать мутации — внезапные естествен-ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене-ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в ос-нове наследственной изменчивости и проявляются в фено-типе взрослого организма в результате того, что они изме-няют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является индиви-дуальный естественный отбор — выживание особей, наибо-лее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачест-венность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возникающие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе воз-никают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преоб-разование организмов.

Относительная пространственная обособленность попу-ляции приводит к ее репродуктивной изоляции — ограни-чению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда попу-ляции и возможность ее самостоятельной эволюции. Одна-ко в природе не существует полностью изолированных по-пуляций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической струк-туры.

Возрастная структура популяции определяет все возрас-тные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, про-ростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспро-изводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пост-репродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжитель-ности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится при-мерно треть жизни.

У многих животных и растений наибо-лее длительным бывает предрепродуктивный период. У по-денок (Ephemeroptera), например, он продолжается нес-колько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) — 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же воз-раст их составляет всего несколько дней (период размноже-ния взрослых особей), пострепродуктивный — практичес-ки отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 4.1).

Таблица 4.1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений

Возрастное состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отноше-ниями со средой.

Для наглядности приведем несколько примеров:

Проростки имеют смешанное питание за счет запас-ных веществ семени и собственной ассимиляции;

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;

У имматурных растений начинается ветвление побега;

Переход растений в генеративный период определяет-ся не только появлением цветков и плодов, но и внутрен-ней биохимической и физиологической перестройкой ор-ганизма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям на-зывают возрастным спектром популяции. Он отражает ко-личественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популя-ции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

По возрастному спектру оценивается способность попу-ляции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устой-чивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспо-

собностью отличаются популяции, в которых все возрас-ты представлены относительно равномерно. Такие попу-ляции называются нормальными. Если в популяции пре-обладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основ-ном молодыми особями, рассматриваются как внедряющие-ся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасе-ний, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популя-ции представлены видами, которые ранее здесь отсутство-вали.

Для сопоставления численности особей разных возрас-тов в популяциях строятся гистограммы возрастных струк-тур (рис. 9).

Рис. 9. Возрастная структура популяций:

1 — инвазионная (растущая);

2 — нормальная (стабильная);

3 — регрессивная (сокращающаяся)

Исследования возрастной структуры популяций расте-ний и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Пери-одически проводимые переписи, позволяют достаточно пол-но охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).

Рис. 10. Возрастная пирамида населения России

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промы-сел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами по-пуляций, разработали два вида рубок древостоя: промежу-точного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с це-лью создания благоприятных условий для роста остающей-ся части древостоя. При рубках главного пользования уби-рается весь древостой, достигший возраста спелости.

Этологическая (поведенческая) структура — это сис-тема взаимоотношений между членами одной популя-ции. Этология (от греч. ethos — характер, нрав и logos — наука) — наука о биологических основах поведения жи-вотных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становле-ние связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаса Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению соци-ального поведения и этологической структуры популяций животных.

Поведение животных по отношению к другим членам по-пуляции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жиз-ненной функции — размножения. Хотя исключением мо-гут быть отдельные водные животные с наружным спосо-бом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и со-мы на дне водоемов и т.д.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархичес-ки. Иерархия у животных представляет собой систему по-веденческих связей между особями группы, регулирую-щую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, осо-бям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный ха-рактер и составляют сущность жизни вида.

Семья — простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из ро-дителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимос-ти от того, кто из родителей берет на себя уход за потом-ством. Например, самка темной саламандры обвивает клад-ку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.

Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устой-чивым образованием пар, в охране и выкармливании при-нимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуаль-ные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владе-ние участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.

Колонии — групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на пери-од размножения как, например, у многих птиц: грачей, ча-ек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи — временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее ши-роко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм — при зимних кормежках. В стаях между особями сущест-вует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сооб-ща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образу-ются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.

Стада — это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, ко-пытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада ки-тов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размно-жение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового пове-дения животных в стадах составляют взаимоотношения до-минирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры — более опытные члены стада (как у се-верных оленей), в других стадах — вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доми-нирования—подчинения заключается в создании согласо-ванного поведения группы, выгодного всем ее членам.

Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте-пенью объединения и способностью к саморегуляции чис-ленности. Это свойство носит название эффекта группы. Од-ним из показателей эффекта группы является территориаль-ность. Многие животные привязаны к определенным мес-там. Они метят границы своей территории, на которой добы-вают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают мо-лодняк. Положительное значение территориальности зак-лючается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюда-ется тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигна-лизации у особей и их взаимному обмену информацией воз-растает эффективность функционирования группы, нап-равленная на удовлетворение важных жизненных потреб-ностей всех ее членов.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие всту-пают механизмы гомеостаза популяции.

В явлениях эффекта группы большую роль играют гор-мональные и нервные системы, регулирующие физиоло-гические процессы в организме. Эффект группы проявля-ется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, го-луби некоторых пород не откладывают яйца, если не ви-дят других птиц.

Достаточно поставить перед самкой зер-кало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближа-ющегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ве-дет к повышенной трате энергии, истощению и часто за-канчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиноч-ку. Они обладают сложной системой сигнализации, спо-собствующей сохранению особей во времени и простран-стве.

Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлек-сов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.

Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру,генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этимвыделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др.Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общихбиологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторовсреды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особеймужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственнатолько популяциям раздельнополых организмов. Теоретическисоотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численностидолжны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическоесоотношение полов зависит от действия различных факторов среды,генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения.Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формированииполовых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношениеобусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелыхособей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколькопреобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиковрождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужскойсмертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половыххромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а Xи W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени «мощности».Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY -самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваютсяполовые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значениярН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение впопуляции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп вопределенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы поотношению к общей численности популяции. Возрастной составопределяется рядом свойств и особенностей вида: время достиженияполовой зрелости, продолжительности жизни, длительности периодаразмножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают тригруппы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться),репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкиекатегории. Например, у растений выделяют следующие состояния:покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурноесостояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднеегенеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное(старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощивозрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура - характерраспределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностейокружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве:равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое,мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалениемкаждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующимв условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих изособей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образованиигруппировок особей, между которыми остаются большие незаселенныетерритории. Характерно для популяций, обитающих в условияхнеравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстояниимежду особями. Является результатом вероятностных процессов,неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств все подвижные животныеподразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет рядбиологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомойтерритории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасыпищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощениепищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяютодиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяцияхнезависимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако онхарактерен только для определенных стадий жизненного цикла.Полностью одиночное существование организмов в природе невстречается, так как при этом было бы невозмножно размножение.Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связеймежду родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие,так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьии др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающиевыполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи,миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, илипостоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняютсявсе жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи,миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различныхгенотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяцииназывают генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей игенотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелейданного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:p+q=l,

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов впопуляции:

(p + q) 2 =р 2 + 2pq +q 2 = 1, где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно,р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частотагетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготногорецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелейв популяции остаются неизменными из поколения в поколение. ЗаконХарди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

популяция велика;

в популяции осуществляется свободное скрещивание;

отсутствует отбор;

не возникает новых мутаций;

нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в

течение длительного времени, в природе не существует. На популяциивсегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающиегенетическое равновесие. Длительное и направленное изменениегенотипического состава популяции, ее генофонда получило названиеэлементарного эволюционного явления. Без изменения генофондапопуляции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции,следующие:

мутации - источник возникновения новых аллелей;

неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действиюотбора);

неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворениичастота гетерозигот постоянно падает);

дрейф генов - изменение частоты аллелей случайные инезависящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

миграции - отток имеющихся генов и (или) приток новых.