1. Что такое популяция?

Ответ. Популяция - структурная единица вида, совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию.

Население любого вида распределено в пространстве неравномерно, группами. Например, крапива двудомная встречается в пределах своего ареала только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Капустных белянок можно встретить там, где выращивают капусту - на огородах и полях. Поселения европейского крота, которые мы замечаем по холмикам земли (кротовинам) , встречаются на лесных опушках и лугах.

Подходящие для жизни особей вида места обитания не покрывают весь ареал, поэтому, нет смысла искать, например, крота среди болота, а капустных белянок - в лесу.

Группы особей одного вида могут быть большими или маленькими, существовать длительно (на протяжении жизни сотен поколений и более) либо недолго - всего в течение жизни двух-трех поколений. В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, в которые могут отложить икру лягушки, а также развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти небольшие группы животных обречены на гибель, если под лучами летнего солнца водоем пересохнет.

Гораздо важнее для эволюции судьба группы особей, которая устойчиво сохраняется у множества поколений. Например, население большого озера, то увеличиваясь, то сокращаясь в численности, может существовать довольно длительное время. Такие группы особей одного вида, длительно существующие на определенной части его ареала, и называют популяциями (от франц. population - население какой-либо территории) .

Популяция - надорганизменная система. В процессе совместного проживания между особями в популяции образуются закономерные связи. Особенно ярко это проявляется в популяции животных. При этом многие связи направлены на воспроизводство популяции: особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, строят убежища, выкармливают детенышей, проявляют заботу о потомстве.

Оригинальные способы заботы о потомстве известны у некоторых амфибий. Самец жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней около двух недель в земляной ямке; затем переселяется в ближайший водоем, чтобы освободиться от икринок. Самка жабы пипы икру вынашивает на спине, в особых углублениях на коже. Яванские веслоногие лягушки, живущие на деревьях и кустарниках, во время икрометания вместе с икринками выделяют слизистую жидкость, которую взбивают ногами в густую пену; после икрометания самка ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком, к которому плотно прижимает расположенные рядом листья. Молодь покидает гнездо уже в виде маленьких лягушат.

2. Может ли вид состоять из одной популяции?

Ответ. Могут, и существуют. Но без охраны человеком такие виды обречены. Например, голубой песец, иранская лань или калифорнийский кондор. Это редчайшие виды, подлежащие международной охране.

3. Какова роль популяций в эволюции?

Ответ. Роль популяций велика, так как практически все мутации происходят внутри нее. Эти мутации прежде всего связаны с изолированностью популяций и генофондом, который различается из-за их обособленности друг от друга. Материалом для эволюции служит мутационная изменчивость, которая начинается в популяции и заканчивается образованием вида.

Вопрос после § 79

1. В одном озере живут окуни, ерши, караси, щуки, плотва. В соседнем, изолированном от первого водоеме обитают окуни, щуки, судаки, лещи, плотва. Сколько видов и сколько популяций населяют оба водоема?

Ответ. 10 популяций 7 видов

2. Что такое демографические показатели популяций? Как ими пользоваться в хозяйственной деятельности?

Ответ. Для понимания функционирования этой сложной системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов организмов, но главное – их популяционные характеристики, в частности плотность расселения, общую численность особей, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые демографическими показателями популяций, крайне важны для предугадывания возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем сообществе или экосистеме.

Демографические характеристики, например рождаемость, смертность, возрастной состав (структура) и численность особей (обилие), характеризуют популяцию в целом, отражая скорость происходящих в ней процессов. Отдельный организм рождается, стареет и умирает. Применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Их используют для прогнозирования процессов дальнейшего развития, использования, восстановления.

3. В чем состоит практическое значение изучения популяций? Приведите примеры.

Ответ. Изучение популяций важно для прогнозирования происходящих в них изменений и их регулирования. Например, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Аналогична ситуация с популяциями животных, которые используются человеком для получения пищевого или пушного сырья. Практически значимо с медико-санитарной точки зрения изучение популяций мелких грызунов - носителей возбудите­ля опасного для человека заболевания - чумы.

4. Какие свойства популяции определяются особенностями ее возрастного состава?

Ответ. Возрастная структура популяции характеризуется соотношением численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют возрастным распределением популяции, т. е. распределением численности по возрастным группам. Возрастной состав популяции зависит от интенсивности смертности организмов и от величины рождаемости.

Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.

Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

5. Почему разновозрастные популяции оказываются менее чувствительными к внезапным кратковременным изменениям условий воспроизводства?

Ответ. Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.

В начале сезона было помечено 1000 рыб. В ходе последующего лова в общем вылове из 5000 рыб обнаружилось 350 меченых. Какова была численность популяции перед началом промысла?

Ответ. Задача решается через пропорцию

1000 помечено - х (численность популяции)

350 помечено - 5000 выловлено

х= 1000*5000/350=14 285,7=14 286 рыб

Ответ: численность до начала промысла равна 14 286 рыб

Демографическая структура популяции и ее динамика Половое размножение возникало многократно, Y(Z) – хромосома не менее пяти раз. Первичное соотношение полов. Определяется генетическими механизмами. Объяснение Фишера

Гомогаметный и гетерогаметный пол (самцы (XY) у большинства, самки (WZ) у птиц, бабочек). Тритоны: у гребенчатого гомогаметны – самки, обыкновенного – самцы.

Гаплодиплоидия у перепончатокрылых и других (у некоторых паутинных клещей, клопов, короедов и коловраток) 2 n 2 n n семяприёмник

У лесного лемминга самки ХХ и ХY (с определенной Х) У копытного – самки ХХ и ХО (с определенной Х) У обыкновенной слепушонки XX имеют оба пола У горной слепушонки XO имеют оба пола

Вторичное соотношение полов избирательность яйцеклеток, особенности среды матки, влияющие на вероятность оплодотворения, различия в частоте имплантации температурное определение пола детенышей Пример: 85% самцов у сайгаков после массового истребления последних Третичное соотношение полов Устанавливается в результате дифференцированной постнатальной смертности.

ТИПЫ ДИНАМИКИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ Большаков и Кубанцев (1984) выделяют 4 типа динамики половой структуры. 1). Неустойчивый половой состав, соотношение полов (СП) меняется в разных местообитаниях и во времени, причем как вторичное, так и третичное СП. Характерен для животных с высокой плодовитостью и смертностью (насекомоядные). 2). Преобладание самцов. Характерны низкая плотность, забота о потомстве (хищные). 3). Преобладание самок в третичном СП. Номадные полигамы, образующие скопления (копытные, ластоногие). 4). Постоянство СП приблизительно 1: 1. Узкоспециализированных, стенобионтных видов (выхухоль, крот, бобр).

Репродуктивный потенциал и популяционный рост Пусть у нас есть организм с не перекрывающимися поколениями (одноклеточное). Удельная скорость прироста численности в единицу времени r=d. N/Ndt d. N/dt = r. N, если r константа, то по экспоненте ln N 1 = ln N 0 + rt (прямая) e=2, 7182…

А что будет, если ресурсы ограничены и скорость роста меняется в зависимости от численности? В основе логистической модели лежит линейное снижение скорости удельного роста при увеличении численности

Впервые открыта бельгийским математиком Ферхюльстом (Verhulst, 1838) Переоткрыта Пирлом и Ридом (Pearl, Read, 1920)

Типы динамики численности Давайте обратим внимание на правую часть графика зависимости смертности и рождаемости при логистической кривой

Соотношение плодовитости и смертности В правой части логистической кривой наблюдается равновесие между рождаемостью и смертностью Действительно присутствует установление соответствия между ними в эволюционных масштабах. Например, у луны-рыбы 300 миллионов пелагических икринок, а у акул - несколько яиц. Снижение плодовитости коррелирует с заботой о потомстве. У видов выкармливающих потомков плодовитость зависит от обеспеченности кормом. Плодовитость обратно пропорциональна продолжительности жизни

С. А. Северцов (1941, Наумов, 1954) выделял три типа динамики численности – стабильный, лабильный и эфемерный Стабильный – виды с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздней половозрелостью. Период 10 -20 лет (копытные, китообразные, гоминиды, орлы). Колебания в разы Лабильный – более раннее созревание, относительно некрупные размеры (некоторые грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные). Период – 5 -10 лет, колебания в 10 раз. Эфемерный – короткоживущие виды, большая плодовитость. Период – 3 -10 лет, колебания в 100 раз.

Индекс цикличности Хенттонена Финский зоолог Henttonen с соавторами (1985) ввел индекс цикличности («амплитудности»). S - Среднее квадратичное отклонение. nлет >5 0, 16 по данным Н. В. Башениной, обычно 0, 240, 32 нецикличны, 0, 62 и выше цикличны (иногда рубеж в 0, 5) 0, 79 по данным Н. М. Окуловой 0, 85 Т. В. Кошкина, О. И. Семёнов-Тяньшанский 1, 13 для сибирского лемминга на о. Врангеля (Чернявский, Лазуткин, 2004)

Факторы динамики численности 1) Факторы, независящие от плотности (экзогенные) Климатические факторы. Примеры (низкие температуры, при отсутствии снежного покрова – снижают численность и наоборот). Климат может влиять опосредованно через пищу. А) Гипотеза «климатических циклов» Чарльза Элтона (1924) В основе циклов многолетние изменения климата, погодных типов. Б) Гипотеза связи циклов с солнечной активностью. 11 летний цикл, обнаружено совпадение для непарного шелкопряда и зайцев по материалам Гудзоновой компании Предполагалось, что космическая активность действует прямо так и опосредованно. У нас эту идею развивал Анатолий Александрович Максимовым на данных по водяной полевке.

Факторы, зависящие от плотности (эндогенные) Отношение потребителя и пищи Лемминговые циклы индуцируются пишей. Не только ее недостаток, но и изменения состава пищи, недостаток фосфора, калия Взаимоотношения хищник – жертва Модель Лотка-Вольтера, ее проверка Гаузе. На севере циклы есть, а на юге – нет. Анализ данных с 1871 -1949 из Норвегии показал, что в 1900 -х годах не было циклики, именно тогда велась борьба с хищниками.

Авторегуляция 1. Информатор=Регулятор. Дрожжи –спирт. У водорослей и цианобактерий показана регуляция экзометаболитами. Химические агенты 2. Информация о плотности – поведение =регулятор. Частота контактов влияет на материнское поведение мыши. 3. Информатор – Поведение – Физиология=Регулятор. Гипотеза регуляции через стресс-реакцию Christian, 1955, 1956, 1968, Christian, Davis 1964

При изучении структуры какой-либо популяции насекомых полезно, прежде всего, составить таблицу выживания для данного вида, показывающую число особей в каждой фазе жизненного цикла (см. предыдущую тему). Важную роль играет также соотношение полов. У многих насекомых число самок и самцов примерно одинаково, тогда как у множества других самки значительно превосходят самцов по численности. В ряде случаев, например у общественных насекомых, самцы составляют лишь малую долю популяции. У некоторых долгоносиков, таких, как люцерновый долгоносик и представители рода Graphognathus , самцы вообще неизвестны.

Среди других характеристик популяций следует отметить их генетическую неоднородность. В основе ее лежат различия в хромосомах, связанные с полиморфизмом определенных локусов, с перестройками хромосом и, что, возможно, важнее всего, со смешением или рекомбинацией множества сочетаний различных генов в последовательных поколениях. Генетические вариации обусловливают определенный размах морфологической (фенотипическое разнообразие) и физиологической изменчивости популяции, что исключительно важно для естественного отбора, определяющего эволюционное развитие популяции и всего вида в целом.

Регулирование численности популяций или сохранение равновесия экосистем (их кибернетика) является функцией самих экосистем и связано с взаимодействием происходящих в них процессов и составляющих их компонентов. Обычно регуляторами численности служат механизмы обратной связи, которые описываются в виде математических моделей в особом разделе экологии – системной экологии. Простой пример математической модели – это взаимодействие между плотностью популяций хищника и жертвы. При увеличении плотности популяции жертвы с некоторым запозданием растет и популяция хищника. Рост популяции жертвы делает ее более доступной для хищника, и это создает условия для постепенного роста популяции хищника. В конце концов достигается такая плотность популяции хищника, что им уничтожается значительная часть популяции жертвы. В результате популяция жертвы быстро сокращается, а это ведет к большему давлению на нее со стороны хищника, что вызывает дальнейшее уменьшение популяции жертвы. Когда она достигает очень низкого уровня, хищнику становится трудно находить жертву, и тогда популяция хищника резко уменьшается. Популяция жертвы снова получает возможность расти, и весь цикл повторяется вновь. Таким образом, численность жертвы регулируется ее естественными врагами. Вспышки численности происходят тогда, когда популяция какого-либо вида на короткое время оказывается вне влияния цикла хищник-жертва. В этих случаях популяция жертвы увеличивается быстрее, чем популяция хищника, и достигает того порога, за которым популяция хищника уже не может угнаться за нею. Происходит вспышка численности, или «эпидемия», вида-жертвы, особи которого уничтожают почти все доступные источники пищи. Ограничивающим фактором при этом служит продуктивная емкость источника корма для популяции жертвы. Как только потребности размножающейся популяции превысят эту емкость, достаточное количество пищи смогут раздобыть лишь немногие особи, и плотность популяции начнет быстро снижаться. Такого рода подъемы численности лимитируются пищевыми ресурсами.

Большую роль в жизни и адаптациях насекомых играет стабильность внешней среды. Все животные (и в особенности насекомые), населяющие местообитания с кратковременной стабильностью (например, из-за резких сезонных изменений или непредсказуемой погоды), обычно имеют небольшие размеры тела, очень подвижны, обладают высоким репродуктивным потенциалом и коротким временем генерации. Такой тип адаптации называется r -стратегией . С другой стороны, животные, в том числе и насекомые, живущие в очень стабильных условиях, чаще имеют большие размеры тела, в большей степени проявляют территориальное поведение, обладают более низким репродуктивным потенциалом и большим временем генерации. Такой тип адаптации носит название К-стратегии . Между животными, использующими одну из этих стратегий в чистом виде, находится целый спектр промежуточных форм – так называемый г-К – континуум. Можно сравнить плотность различных популяций, входящих в r-К – континуум (рис. 3), и их взаимодействие в модели хищник-жертва.

Рисунок 3 – Модели трех различных типов роста численности и плотности популяций (по Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс, 1985):
прогиб кривой в том месте, где r-отбор и К-отбор действуют примерно в равной степени, является результатом взаимодействия хищник-жертва

Пустынная саранча (Schistocerca gregaria ) и комнатная муха (Musca domestica ) относятся к насекомым с r-стратегией, так как условия их существования крайне непостоянны, у них мало естественных врагов, и распространяются они широко и быстро. На другом конце спектра находится яблонная плодожорка (Cydia рото nella ): она обычно обитает в стабильных условиях, развивается медленно, и плотность ее популяций довольно постоянна, т.е. это определенно организм с К-стратегией. Большинство насекомых располагается между этими крайними типами. Те из них, которые находятся ближе к типу r (например, тли), легко могут ускользать из-под регулирующего влияния естественных врагов и размножаться в катастрофических масштабах.

В сильно измененных экосистемах, например на посевах сельскохозяйственных культур, действие многих естественных регуляторов численности ограничено. В результате наблюдаются частые вспышки вредителей, уничтожающих многие культуры. Такие вспышки могут иметь катастрофические последствия, и о них известно со времен появления письменности. По мере роста численности населения земного шара и площади пахотных земель люди стали изыскивать эффективные методы борьбы с вредителями, способные заменить действие естественных регуляторов, утраченных в результате развития сельского хозяйства. В настоящее время примерно один человек из шести страдает серьезным заболеванием, переносчиками которого служат насекомые, и один из пяти недоедает в результате ущерба, наносимого насекомыми сельскохозяйственным культурам. Экологический подход к трудным проблемам восстановления сбалансированной динамики популяций насекомых, нарушенной вмешательством человека, открывает большие возможности для их решения.

Предыдущая

Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” – народ, население, “графо” – пишу, описываю).

Под демографической структурой популяции понимают прежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции . Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты , то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

латентный период - состояние семени;

прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);

генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);

постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.

У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).

Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке.

Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.

Половая структура популяции .

О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Найди соответствие

Произведения

1. Антонио Вивальди

1. Времена года

А. Импрессионизм

2. Клод Моне

2. Фуги, «Toccata and fugue in D-minor»,

«Органная прелюдия»

Б. Музыка барокко

3. Пауль Клее

3. «Впечатление. Восход солнца»

«Сирень на солнце»

«Стога (конец лета)»

«Бульвар Капуцинок в Париже»

В. Венская

Классическая школа

4. П.И. Чайковский

4. «Олимпия», «Завтрак на траве»

Г. Экспрессионизм

5. Джон Констебл

5. «Эрмитаж в Понтуазье»

«Фруктовый сад в Понтуазье»

Д. Романтизм

6. Кристоф Глюк

6. «Портрет актрисы Жанны Самари»

«На террасе», «Качели»

7. Себастьян Бах

7. «Мисс Лала в цирке Фернандо»

8. Эдуард Мане

8. «К Парнасу», «Открытая книга»

9. Франческо Хайес

9. «Две женщины на горе»

«Корова», «Синий конь»

«Косули в камыше»

10. Эдгар Дега

10. «Орфей и Эвредика»

11. Иван Айвазовский

11. «Лунная соната», «К Элизе»

Девятая симфония и №5 - «Героическая»

12. М.И. Глинка

12. «Свадьба Фигаро», «Дон Жуан»

«Реквием», «Волшебная флейта»

13. Камиль Писсаро

13«Девятый вал»

«Буря на Ледовитом океане»

«Ледяные горы"

14. Эжен Делакруа

14. «Морской берег в Брайтоне»

15. Вольфганг Амадей Моцарт

15. «Венецианка», «Купальщица»

«Поцелуй»

16. Людвиг ван Бетховен

16. «Греция на руинах Миссолунги»

«Сирота на кладбище»

«Свобода, ведущая народ»

17. Пьер Огюст Ренуар

17. «Жизнь за царя»

18. Марк Франц

18. «Щелкунчик»

Лебединое озеро»

Определите стиль, о котором идёт речь

1… называют период в развитии европейской классической музыки приблизительно между 1600и 1750 годами... появилась в конце эпохи Возрождения и предшествовала музыке эпохи Классицизма.

2… (впечатление) - движение в искусстве, зародившееся во Франции (1860 гг.), началом которого принято считать вторую половину XIX века. Обычно под термином … подразумевается направление в живописи, хотя его идеи нашли своё воплощение и в других видах искусства, например, в музыке.

3... (выражение, выразительность) – направление в искусстве и литературе первых десятилетий 20 в., особенно ярко проявившееся в Германии и Австрии; а также тенденция, периодически возникающая в изобразительном искусстве, литературе и кино, характеризующаяся стремлением к деформации или стилизации форм, динамизмом, экзальтациией и гротеском ради создания мощной выразительности художественного образа и отражения мировоззрения автора.

4… направление в музыкальном искусстве, сложившееся во 2-й пол. XVIII - нач. XIX вв. Творчеству представителей предшествовал опыт немецкой музыки Генделя, Баха, мангеймской школы. В этот период были созданы жанры классической симфонии, камерного ансамбля, сонаты и концерта, основанные на форме сонатно-симфонического цикла и сонатной форме.

5… идейное и художественное движение в европейской и американской культуре конца 18 – начала 19 вв. Зародившийся в качестве реакции на рационализм и механицизм эстетики классицизма и философии Просвещения, утвердившийся в эпоху революционной ломки старого миропорядка.

6… («современный, недавний») - направление в искусстве и литературе XX века, характеризующееся разрывом с предшествующим историческим опытом художественного творчества, стремлением утвердить новые нетрадиционные начала в искусстве, непрерывным обновлением художественных форм, а также условностью (схематизацией, отвлеченностью) стиля.

7… (дикий, хищный) - авангардистское эстетическое течение, возникшее во Франции в 1905 г., особенностями которого были интенсивные цвета, колористические контрасты, обобщенные формы, плоскостной композиционный строй (представители: А. Матисс, К. ван Донген, М. Вламинк, А. Дерен).

8… (удаление, отвлечение) - художественное направление, представители которого изображали мир как сочетание отвлеченных форм, цветовых импровизаций, геометрических фигур. Основоположником и теоретиком этого искусства стал русский художник Василий Кандинский.

9… течение, зародившееся во Франции в начале ХХ в. и предшествовавшее абстракционизму. Его основоположники П. Пикассо и Ж. Брак. Характерными особенностями этого стиля было формальное экспериментирование - создание геометризированных форм, конструирование объемных структур на плоскости, разложение сложных фигур на простые элементы. Одним из важных художественных средств … был коллаж (представители: Х. Грис, Ф. Леже).

1)антикризисный менеджмент, особенности и структура(это вопросы экзамена поэтому короткие ответы не подойдут) 2) структура инновационного