Демографическая структура популяции представляет собой численное соотношение различных категорий организмов в составе населения. Здесь главное значение имеет соотношение половых и возрастных групп, т. к.
изменение этих двух показателей существенно влияет на темпы репродукции, а значит, и на общую численность популяции и ее изменение во времени.
На демографическую структуру популяции влияют динамические показатели: рождаемость, смертность и скорость роста популяции. Большое значение имеет и продолжительность жизни отдельных особей.
Рождаемость - число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Смертность - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Однако изменения в популяции зависят не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции.
Существуют4 типа кривых, отображающих динамику популяции:
Тип "а" - S-образная кривая. Присуща популяциям, в которых высокая смертность снижает численность до уровня, когда рождаемость равна смертности и кривая выходит на "плато", что говорит об устойчивом развитии во времени;
Тип "б" - куполообразная кривая. Характерна для популяции, быстро размножившейся, а затем так же быстро погибшей в результате того, что все жизненные ресурсы оказались исчерпанными;
Тип "в" - волнообразная кривая. Наблюдается у популяций, которые быстро восстанавливают свою численность после спада, вызванного неблагоприятными факторами;
Тип "г" - кривая, демонстрирующая, как после спада численность популяции выходит на "плато", т. е. ее существование становится устойчивым.
Р. Уиттекер утверждал, что у популяции есть приспособления, благодаря которым потери популяции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды входят в конфликт. Он назвал этот феномен "буферностью популяции ".
Продолжительность жизни особей зависит от условий их существования. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни:
- физиологическая продолжительность жизни определяется только физиологическими возможностями организма;
- максимальная продолжительность жизни - возраст, до которого может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды.
По статистическим данным рождаемости и смертности получают таблицы выживания, по которым строят графики кривых выживания. Рассмотрим следующие типы выживания :
- первый тип - когда на протяжении всей жизни смертность мала, но резко возрастает в ее конце;
- второй тип - это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни;
- третий тип - у этих популяций смертность остается постоянной в течение всей жизни.
В связи с этим выделяют типы динамики популяции :
- стабильный - характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности и воспринимается как стабильная система;
- лабильный - отличается закономерными колебаниями численности с периодами в 5-10 лет и более значительной амплитудой. К этому типу относятся: зайцы, некоторые хищные, птицы, рыбы, некоторые насекомые;
- эфемерный - отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками "массового размножения".
К механизмам устойчивости сообщества относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией. Выделяют 3 фитоценотипа :
- виоленты - сильные конкуренты (например, львы);
- патиенты - особи, способные довольствоваться незначительным количеством ресурсов (верблюды);
- экстеренты - слабые конкуренты (например, шакалы).
Б.М. Миркиным (1983) была осуществлена классификация стратегий у растений, он предложил систему из 5 первичных стратегических типов :
- патиенты экотопические - переживают абиотический стресс в условиях физического неблагополучия (холод, засуха и т. д.). Взаимоотношения видов в этих условиях ослаблены;
- патиенты фитоценотические - переживают стресс под влиянием более мощных конкурентов;
- виоленты - мощные конкуренты, подавляющие жизнедеятельность других видов;
- эксплеренты типичные - кратковременно присутствуют в сообществах в период их разрушения;
- эксплеренты ложные - сезонные и флуктуационные. Вспышка их развития происходит или в определенные сезоны года, либо они реагируют на благоприятный климатический импульс.
Популяция - это группа особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном местообитании. Процессы изменений популяций во времени называются популяционной динамикой. Эти изменения - результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.
Видовые популяции - основные функциональные единицы живой природы. Они являются элементами сообществ, экосистем, участвуя в основных процессах трансформации вещества и переноса энергии.
Популяции обладают характерными показателями, присущими только им. Таковы, например, структура, плотность, численность, рождаемость, смертность. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость - плотность и т.д.
Процессы изменений популяций во времени называются популяционной динамикой. Эти изменения - результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.
Статические характеристики популяции: Численность и плотность. Биомасса. Оценка численности популяций: прямой подсчет, метод повторного отлова, выборочные методы, использование показателей относительной численности. Спектры возрастного и стадийного состава популяций растений. Возрастной и половой состав популяций животных. Три основных типа пространственного распределения организмов: случайное, равномерное и агрегированное. Скопления животных и растений и причины их возникновения.
Динамические характеристики популяции: Демографические таблицы. Когортные и статические таблицы выживания; коэффициент и интенсивность смертности. Три основных типа кривых выживания. Таблица размножения (плодовитости) и ее основные показатели: плодовитость, валовая рождаемость, чистая скорость размножения. Удельная мгновенная скорость естественного увеличения популяции (мальтузианский параметр r). Неограниченный (экспоненциальный) рост популяции. Биотический потенциал вида. Ограниченный рост популяции. Сопротивление среды. Предельная плотность насыщения (К) как отражение емкости среды обитания. Логистические уравнения роста популяции. Каждый вид характеризуется определенным ареалом - территорией обитания. В этом ареале могут быть различные препятствия, мешающие скрещиванию видов (реки, горы, пустыни). Такие относительно изолированные группы особей одного вида принято называть популяцией. Так каждый вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию. Из-за изолированности между популяциями каждая из них эволюционирует независимо друг от друга. Возникают новые виды. В зонах, где граничат разные популяции могут встречаться гибриды. С помощью них осуществляется обмен генами между популяциями, обмен генами способствует большему изменению организмов и в следствие приспособленность вида в целом к местам обитания.
Найди соответствие
Произведения
1. Антонио Вивальди
1. Времена года
А. Импрессионизм
2. Клод Моне
2. Фуги, «Toccata and fugue in D-minor»,
«Органная прелюдия»
Б. Музыка барокко
3. Пауль Клее
3. «Впечатление. Восход солнца»
«Сирень на солнце»
«Стога (конец лета)»
«Бульвар Капуцинок в Париже»
В. Венская
Классическая школа
4. П.И. Чайковский
4. «Олимпия», «Завтрак на траве»
Г. Экспрессионизм
5. Джон Констебл
5. «Эрмитаж в Понтуазье»
«Фруктовый сад в Понтуазье»
Д. Романтизм
6. Кристоф Глюк
6. «Портрет актрисы Жанны Самари»
«На террасе», «Качели»
7. Себастьян Бах
7. «Мисс Лала в цирке Фернандо»
8. Эдуард Мане
8. «К Парнасу», «Открытая книга»
9. Франческо Хайес
9. «Две женщины на горе»
«Корова», «Синий конь»
«Косули в камыше»
10. Эдгар Дега
10. «Орфей и Эвредика»
11. Иван Айвазовский
11. «Лунная соната», «К Элизе»
Девятая симфония и №5 - «Героическая»
12. М.И. Глинка
12. «Свадьба Фигаро», «Дон Жуан»
«Реквием», «Волшебная флейта»
13. Камиль Писсаро
13«Девятый вал»
«Буря на Ледовитом океане»
«Ледяные горы"
14. Эжен Делакруа
14. «Морской берег в Брайтоне»
15. Вольфганг Амадей Моцарт
15. «Венецианка», «Купальщица»
«Поцелуй»
16. Людвиг ван Бетховен
16. «Греция на руинах Миссолунги»
«Сирота на кладбище»
«Свобода, ведущая народ»
17. Пьер Огюст Ренуар
17. «Жизнь за царя»
18. Марк Франц
18. «Щелкунчик»
Лебединое озеро»
Определите стиль, о котором идёт речь
1… называют период в развитии европейской классической музыки приблизительно между 1600и 1750 годами... появилась в конце эпохи Возрождения и предшествовала музыке эпохи Классицизма.
2… (впечатление) - движение в искусстве, зародившееся во Франции (1860 гг.), началом которого принято считать вторую половину XIX века. Обычно под термином … подразумевается направление в живописи, хотя его идеи нашли своё воплощение и в других видах искусства, например, в музыке.
3... (выражение, выразительность) – направление в искусстве и литературе первых десятилетий 20 в., особенно ярко проявившееся в Германии и Австрии; а также тенденция, периодически возникающая в изобразительном искусстве, литературе и кино, характеризующаяся стремлением к деформации или стилизации форм, динамизмом, экзальтациией и гротеском ради создания мощной выразительности художественного образа и отражения мировоззрения автора.
4… направление в музыкальном искусстве, сложившееся во 2-й пол. XVIII - нач. XIX вв. Творчеству представителей предшествовал опыт немецкой музыки Генделя, Баха, мангеймской школы. В этот период были созданы жанры классической симфонии, камерного ансамбля, сонаты и концерта, основанные на форме сонатно-симфонического цикла и сонатной форме.
5… идейное и художественное движение в европейской и американской культуре конца 18 – начала 19 вв. Зародившийся в качестве реакции на рационализм и механицизм эстетики классицизма и философии Просвещения, утвердившийся в эпоху революционной ломки старого миропорядка.
6… («современный, недавний») - направление в искусстве и литературе XX века, характеризующееся разрывом с предшествующим историческим опытом художественного творчества, стремлением утвердить новые нетрадиционные начала в искусстве, непрерывным обновлением художественных форм, а также условностью (схематизацией, отвлеченностью) стиля.
7… (дикий, хищный) - авангардистское эстетическое течение, возникшее во Франции в 1905 г., особенностями которого были интенсивные цвета, колористические контрасты, обобщенные формы, плоскостной композиционный строй (представители: А. Матисс, К. ван Донген, М. Вламинк, А. Дерен).
8… (удаление, отвлечение) - художественное направление, представители которого изображали мир как сочетание отвлеченных форм, цветовых импровизаций, геометрических фигур. Основоположником и теоретиком этого искусства стал русский художник Василий Кандинский.
9… течение, зародившееся во Франции в начале ХХ в. и предшествовавшее абстракционизму. Его основоположники П. Пикассо и Ж. Брак. Характерными особенностями этого стиля было формальное экспериментирование - создание геометризированных форм, конструирование объемных структур на плоскости, разложение сложных фигур на простые элементы. Одним из важных художественных средств … был коллаж (представители: Х. Грис, Ф. Леже).
1)антикризисный менеджмент, особенности и структура(это вопросы экзамена поэтому короткие ответы не подойдут) 2) структура инновационногоОписание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” – народ, население, “графо” – пишу, описываю).
Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры.
У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания , характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла – типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.
Возрастная структура популяции, т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом – бескрылыми неполовозрелыми особями, затем – крылатыми формами, а глубокой осенью – только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.
У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива в зависимости от внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с простой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз – нормальное экологическое явление.
Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.
Рис. 1. Возрастные пирамиды у чаек и полевок (разные популяции)
Человек как биологический вид имеет сложную структуру популяций. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через пирамиду возрастов (рис. 1). Характер этой пирамиды может предсказать нам ближайшую судьбу конкретной популяции. Если в ней широкое основание, т. е. много молодых особей, узкая вершина – мало старых и достаточно представлена средняя часть, т. е. взрослые размножающиеся особи, то общая конфигурация такой пирамиды характеризует растущую популяцию. Если же основание заужено, а вершина расширена, то ждать в ближайшее время увеличения численности такой популяции не следует, в ней смертность превышает рождаемость (рис. 2).
Рис. 2. Возрастные пирамиды растущей и сокращающейся популяции медоносной пчелы
Естественно, что для каждого вида конфигурация возрастной пирамиды при устойчивой численности своя, поэтому нужно хорошо знать особенности его развития и взаимоотношений со средой. Например, у тех животных, у которых отсутствует забота о потомстве и в связи с этим очень высока плодовитость, основание пирамиды должно быть очень широким. Некоторые виды производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если же забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.
Анализ возрастного и полового состава популяций – необходимое условие для прогноза численности тех видов, которые мы используем в дикой природе, разводим или с которыми боремся: в сельском и лесном хозяйстве, в рыбном промысле, в биологических технологиях (рис. 3).
Рис. 3.
Возрастные группы овсяницы луговой.
Верхний ряд слева направо: 1
– проросток; 2, 3, 4
– молодые растения; 5, 6, 7
– взрослые растения.
Нижний ряд – старые растения
Например, если в уловах трески или сельди исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, это свидетельствует о перевылове. Такой промысловой популяции надо дать отдых, чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию. Если на лугах ценное кормовое многолетнее растение начинает встречаться только в старом возрасте, когда оно уже не способно к семенному возобновлению, следует принимать меры для омоложения состава популяции, чтобы получить в будущем устойчивый урожай этого вида.
Анализ возрастной структуры популяций человека – населения городов, поселков, деревень – крайне необходим, потому что с этим связано планирование строительства школ, детских садов, больниц, домов для престарелых и других социальных учреждений, а также расчет рабочих мест и составление общих перспектив развития данного района.
Демографическая структура популяции и ее динамика Половое размножение возникало многократно, Y(Z) – хромосома не менее пяти раз. Первичное соотношение полов. Определяется генетическими механизмами. Объяснение Фишера
Гомогаметный и гетерогаметный пол (самцы (XY) у большинства, самки (WZ) у птиц, бабочек). Тритоны: у гребенчатого гомогаметны – самки, обыкновенного – самцы.
Гаплодиплоидия у перепончатокрылых и других (у некоторых паутинных клещей, клопов, короедов и коловраток) 2 n 2 n n семяприёмник
У лесного лемминга самки ХХ и ХY (с определенной Х) У копытного – самки ХХ и ХО (с определенной Х) У обыкновенной слепушонки XX имеют оба пола У горной слепушонки XO имеют оба пола
Вторичное соотношение полов избирательность яйцеклеток, особенности среды матки, влияющие на вероятность оплодотворения, различия в частоте имплантации температурное определение пола детенышей Пример: 85% самцов у сайгаков после массового истребления последних Третичное соотношение полов Устанавливается в результате дифференцированной постнатальной смертности.
ТИПЫ ДИНАМИКИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ Большаков и Кубанцев (1984) выделяют 4 типа динамики половой структуры. 1). Неустойчивый половой состав, соотношение полов (СП) меняется в разных местообитаниях и во времени, причем как вторичное, так и третичное СП. Характерен для животных с высокой плодовитостью и смертностью (насекомоядные). 2). Преобладание самцов. Характерны низкая плотность, забота о потомстве (хищные). 3). Преобладание самок в третичном СП. Номадные полигамы, образующие скопления (копытные, ластоногие). 4). Постоянство СП приблизительно 1: 1. Узкоспециализированных, стенобионтных видов (выхухоль, крот, бобр).
Репродуктивный потенциал и популяционный рост Пусть у нас есть организм с не перекрывающимися поколениями (одноклеточное). Удельная скорость прироста численности в единицу времени r=d. N/Ndt d. N/dt = r. N, если r константа, то по экспоненте ln N 1 = ln N 0 + rt (прямая) e=2, 7182…
А что будет, если ресурсы ограничены и скорость роста меняется в зависимости от численности? В основе логистической модели лежит линейное снижение скорости удельного роста при увеличении численности
Впервые открыта бельгийским математиком Ферхюльстом (Verhulst, 1838) Переоткрыта Пирлом и Ридом (Pearl, Read, 1920)
Типы динамики численности Давайте обратим внимание на правую часть графика зависимости смертности и рождаемости при логистической кривой
Соотношение плодовитости и смертности В правой части логистической кривой наблюдается равновесие между рождаемостью и смертностью Действительно присутствует установление соответствия между ними в эволюционных масштабах. Например, у луны-рыбы 300 миллионов пелагических икринок, а у акул - несколько яиц. Снижение плодовитости коррелирует с заботой о потомстве. У видов выкармливающих потомков плодовитость зависит от обеспеченности кормом. Плодовитость обратно пропорциональна продолжительности жизни
С. А. Северцов (1941, Наумов, 1954) выделял три типа динамики численности – стабильный, лабильный и эфемерный Стабильный – виды с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздней половозрелостью. Период 10 -20 лет (копытные, китообразные, гоминиды, орлы). Колебания в разы Лабильный – более раннее созревание, относительно некрупные размеры (некоторые грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные). Период – 5 -10 лет, колебания в 10 раз. Эфемерный – короткоживущие виды, большая плодовитость. Период – 3 -10 лет, колебания в 100 раз.
Индекс цикличности Хенттонена Финский зоолог Henttonen с соавторами (1985) ввел индекс цикличности («амплитудности»). S - Среднее квадратичное отклонение. nлет >5 0, 16 по данным Н. В. Башениной, обычно 0, 240, 32 нецикличны, 0, 62 и выше цикличны (иногда рубеж в 0, 5) 0, 79 по данным Н. М. Окуловой 0, 85 Т. В. Кошкина, О. И. Семёнов-Тяньшанский 1, 13 для сибирского лемминга на о. Врангеля (Чернявский, Лазуткин, 2004)
Факторы динамики численности 1) Факторы, независящие от плотности (экзогенные) Климатические факторы. Примеры (низкие температуры, при отсутствии снежного покрова – снижают численность и наоборот). Климат может влиять опосредованно через пищу. А) Гипотеза «климатических циклов» Чарльза Элтона (1924) В основе циклов многолетние изменения климата, погодных типов. Б) Гипотеза связи циклов с солнечной активностью. 11 летний цикл, обнаружено совпадение для непарного шелкопряда и зайцев по материалам Гудзоновой компании Предполагалось, что космическая активность действует прямо так и опосредованно. У нас эту идею развивал Анатолий Александрович Максимовым на данных по водяной полевке.
Факторы, зависящие от плотности (эндогенные) Отношение потребителя и пищи Лемминговые циклы индуцируются пишей. Не только ее недостаток, но и изменения состава пищи, недостаток фосфора, калия Взаимоотношения хищник – жертва Модель Лотка-Вольтера, ее проверка Гаузе. На севере циклы есть, а на юге – нет. Анализ данных с 1871 -1949 из Норвегии показал, что в 1900 -х годах не было циклики, именно тогда велась борьба с хищниками.
Авторегуляция 1. Информатор=Регулятор. Дрожжи –спирт. У водорослей и цианобактерий показана регуляция экзометаболитами. Химические агенты 2. Информация о плотности – поведение =регулятор. Частота контактов влияет на материнское поведение мыши. 3. Информатор – Поведение – Физиология=Регулятор. Гипотеза регуляции через стресс-реакцию Christian, 1955, 1956, 1968, Christian, Davis 1964