Цитоплазматическая, или клеточная, мембрана (плазмалемма) - это биологическая мембрана, окружающая протоплазму (цитоплазму) живой клетки. В основе строения лежит двойной слой липидов - во­донерастворимых молекул, имеющих полярные «головки» и длинные неполярные «хвосты», представленные цепями жирных кислот; больше всего в мембранах содержится фосфолипидов, в головках ко­торых имеются остатки фосфорной кислоты.

Хвосты липидных моле­кул обращены друг к другу, полярные головки смотрят наружу, обра­зуя гидрофильную поверхность. С заряженными головками соединяются белки, которые называют периферическими мембран­ными белками. Другие белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов за счет взаимодействия с их неполярными хвостами. Часть белков пронизывает мембрану насквозь, образуя каналы или поры. У некоторых клеток мембрана является единственной структу­рой, служащей оболочкой, у других клеток поверх мембраны имеется дополнительная оболочка (например, целлюлозная оболочка у расти­тельных клеток). Животные клетки снаружи от мембраны бывают по­крыты гликокаликсом - тонким слоем, состоящим из белков и поли­сахаридов.

Клеточная мембрана выполняет множество важных функций, от которых зависит жизнедеятельность клеток. Одна из них заключается в образовании барьера между внутренним содержимым клетки и внешней средой. Наряду с этим мембрана обеспечивает обмен ве­ществ между цитоплазмой и внешней средой, из которой в клетку че­рез мембрану поступают вода, ионы, неорганические и органические молекулы. Во внешнюю среду через мембрану выводятся продукты, образованные в клетке (продукты обмена и вещества, синтезирован­ные в клетке).

Таким образом, через мембрану осуществляется транспорт ве­ществ. Крупные молекулы биополимеров поступают через мембрану благодаря фагоцитозу - явлению, впервые описанному И.И. Мечни­ковым. Процесс захвата и поглощения капелек жидкости происходит путем пиноцитоза. Важную роль в жизнедеятельности клетки играет рецепторная функция мембраны. В мембранах имеется большое чис­ло рецепторов - специальных белков, роль которых заключается в передаче сигналов извне внутрь клетки.

Клеточное ядро - это окруженная оболочкой, состоящей из двух мембран, часть клетки диаметром 3-10 мкм. Между наружной и внут­ренней мембранами есть узкое пространство (30 нм), заполненное по­лужидким веществом. Ядерная мембрана имеет такое же строение, как и плазматическая мембрана. В ядерной оболочке есть множество пор, через которые идет процесс обмена веществ между ядром и ци­топлазмой. Под ядерной оболочкой находится ядерный сок (карио­плазма), в котором содержатся ядрышки и хромосомы.

Ядрышки - это округлые тельца диаметром от 1 мкм до несколь­ких мкм. В ядре может быть несколько ядрышек. В состав ядрышек входят РНК и белок. Ядрышки образуются на определенных участках хромосом; в них синтезируется рибосомальная РНК (рРНК). В яд­рышках происходит формирование больших и малых субъединиц ри­босом. Ядрышки видны только в неделящихся клетках.

Хромосомы (гр. хрома - краска и сома - тело) были так названы в связи со способностью к интенсивному окрашиванию - важней­ший органоид ядра, содержащий ДНК в комплексе с основным бел­ком - гистоном. Этот комплекс составляет около 90% вещества хро­мосом.

Хромосомы могут иметь длину, в десятки и сотни раз превышающую диаметр ядра. В интерфазу (период между делениями) хромосомы видны только под электронным микроскопом и представ­ляют собой длинные тонкие нити, именуемые хроматином (деспира- лизованное состояние хромосом). В этот период идет процесс удвое­ния (редупликации) хромосом; в конце интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид. Каждая хромосома имеет первичную перетяжку, на которой расположена центромера; перетяжка делит хромосому на два плеча одинаковой или разной длины. Центромера служит местом прикрепления нити веретена деления. У ядрышковых хромосом имеется еще вторичная перетяжка, где формируется ядрышко.

Функция хромосом заключается в контроле над всеми процессами жизнедеятельности клетки. Хромосомы являются носителями генов, то есть носителями генетической информации. Наследственная ин­формация передается путем репликации молекулы ДНК. Число, раз­мер и форма хромосом строго определены и специфичны для каждого вида.

В половых клетках и в спорах у растений имеется одинарный (га­плоидный) набор хромосом, в соматических клетках - двойной (ди­плоидный) набор. Бывают также полиплоидные клетки. Различают гомологичные (парные, соответствующие) и негомологичные хромо­сомы. Хромосомы, определяющие развитие пола, называют половы­ми. Остальные хромосомы называют аутосомами.

Цитоплазма (гр. цитос - клетка и плазма - вылепленная) - живое содержимое клетки, кроме ядра. Состоит из мембран и орга­ноидов (ЭПС, рибосом, митохондрий, пластид, аппарата Гольджи, ли- зосом, центриолей и др.), пространство между которыми заполнено коллоидным раствором - гиалоплазмой. Снаружи цитоплазма огра­ничена клеточной мембраной, внутри - мембраной ядерной оболоч­ки. У растительных клеток имеется еще и внутренняя пограничная мембрана, отделяющая клеточный сок и образующая вакуоль.

Цитоплазма содержит большое количество воды с растворенными в ней солями и органические вещества. Цитоплазма - это среда для внутриклеточных физиологических и биохимических процессов. Она способна к движению - круговому, струйчатому, ресничному.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический рети­кулум (ЭПР), - это сеть каналов, пронизывающая всю цитоплазму. Стенки этих каналов представляют собой мембраны, контактирую­щие со всеми органоидами клетки. ЭПС и органоиды вместе состав­ляют единую внутриклеточную систему, которая осуществляет обмен веществ и энергии в клетке и обеспечивает внутриклеточный транс­порт веществ. Различают гладкую и гранулярную ЭПС. Гранулярная ЭПС состоит из мембранных мешочков (цистерн), покрытых рибосо­мами, благодаря чему она кажется шероховатой (шероховатая ЭПС). ЭПС может быть и лишена рибосом (гладкая ЭПС); ее строение бли­же к трубчатому типу. На рибосомах гранулярной сети синтезируют­ся белки, которые затем поступают внутрь каналов ЭПС, где и приоб­ретают третичную структуру. На мембранах гладкой ЭПС синтези­руются липиды и углеводы, которые также поступают внутрь каналов ЭПС.

ЭПС выполняет следующие функции: участвует в синтезе органи­ческих веществ, транспортирует синтезированные вещества в аппарат Гольджи, разделяет клетку на отсеки. Кроме того, в клетках печени ЭПС участвует в обезвреживании ядовитых веществ, а в мышечных клетках играет роль депо кальция, необходимого для мышечного со­кращения.

ЭПС имеется во всех клетках, исключая бактериальные клетки и эритроциты; она составляет от 30 до 50% объема клетки.

Комплекс (аппарат) Гольджи - это сложная сеть полостей, тру­бочек и пузырьков вокруг ядра. Состоит из трех основных компонен­тов: группы мембранных полостей, системы трубочек, отходящих от полостей, и пузырьков на концах трубочек. Комплекс Гольджи вы­полняет следующие функции: в полостях накапливаются вещества, которые синтезируются и транспортируются по ЭПС; здесь они под­вергаются химическим изменениям. Модифицированные вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые выбрасываются клеткой в виде секретов. Кроме того, пузырьки используются клеткой в качестве лизосом.

Лизосомы {гр. лизио - растворять, сома - тело) - это неболь­шие пузырьки диаметром порядка 1 мкм, ограниченные мембраной и содержащие комплекс ферментов, который обеспечивает расщепле­ние жиров, углеводов и белков. Они участвуют в переваривании час­тиц, попавших в клетку в результате эндоцитоза, и в удалении отми­рающих органов (например, хвоста у головастиков), клеток и органоидов. При голодании лизосомы растворяют некоторые орга­ноиды, не убивая при этом клетку. Образование лизосом идет в ком­плексе Гольджи.

Митохондрии {гр. митос - нить и хондрион - гранула) - внут­риклеточные органоиды, оболочка которых состоит из двух мембран. Наружная мембрана - гладкая, внутренняя образует выросты, назы­ваемые кристами. Внутри митохондрии находится полужидкий мат­рикс, который содержит РНК, ДНК, белки, липиды, углеводы, фер­менты, АТФ и другие вещества; в матриксе имеются также рибосомы.

Размеры митохондрий от 0,2-0,4 до 1-7 мкм. Количество зависит от вида клетки, например, в клетке печени может быть 1000-2500 мито­хондрий. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытя­нутыми, чашевидными и т.д.; могут также менять форму.

Функции митохондрий связаны с тем, что на внутренней мембра­не находятся дыхательные ферменты и ферменты синтеза АТФ. Бла­годаря этому митохондрии обеспечивают клеточное дыхание и синтез АТФ.

Митохондрии могут сами синтезировать белки, так как в них есть собственные ДНК, РНК и рибосомы. Размножаются митохондрии де­лением надвое.

По своему строению митохондрии напоминают клетки прокариот; в связи с этим предполагают, что они произошли от внутриклеточных аэробных симбионтов. Митохондрии имеются в цитоплазме клеток большинства растений и животных.

Хлоропласты относятся к пластидам - органоидам, присущим только растительным клеткам. Это зеленые пластинки диаметром 3- 4 мкм, имеющие овальную форму. Хлоропласты, как и митохондрии, имеют наружную и внутреннюю мембраны. Внутренняя мембрана образует выросты - тилакоиды, тилакоиды образуют стопки - гра­ны, которые объединяются друг с другом внутренней мембраной. В одном хлоропласте может быть несколько десятков гран. В мембра­нах тилакоидов находится хлорофилл, а в промежутках между грана­ми в матриксе (строме) хлоропласта находятся рибосомы, РНК и ДНК. Рибосомы хлоропластов, как и рибосомы митохондрий, синте­зируют белки. Основная функция хлоропластов - обеспечение про­цесса фотосинтеза: в мембранах тилакоидов идет световая фаза, а в строме хлоропластов - темновая фаза фотосинтеза. В матриксе хло­ропластов видны гранулы первичного крахмала, то есть крахмала, синтезированного в процессе фотосинтеза из глюкозы. Хлоропласты, как и митохондрии, размножаются делением. Таким образом, в мор­фологической и функциональной организации митохондрий и хлоро­пластов есть общие черты. Основная характеристика, объединяющая эти органоиды, это то, что они имеют собственную генетическую ин­формацию и синтезируют собственные белки.

Клеточный центр относится к немембранным компонентам клет­ки. В состав его входят микротрубочки и две центриоли. Центриоли находятся в середине центра организации микротрубочек. Центриоли

обнаружены не во всех клетках, имеющих клеточный центр (напри­мер, их нет у покрытосеменных растений). Каждая центриоль - это цилиндр размером около 1 мкм, по окружности которого расположе­ны девять триплетов микротрубочек. Центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. Клеточный центр играет важную роль в организации цитоскелета, так как цитоплазматические микротрубоч­ки расходятся во все стороны из этой области. Перед делением цен­триоли расходятся к противоположным полюсам клетки, и возле каж­дой из них возникает дочерняя центриоль. От центриолей протягиваются микротрубочки, которые образуют митотическое ве­ретено деления. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. Формирование нитей веретена происходит в профазе.

Рибосомы - это субмикроскопические органоиды диаметром 15- 35 нм, которые были открыты во всех клетках с помощью электрон­ного микроскопа. В каждой клетке может быть несколько тысяч ри­босом. Рибосомы могут быть ядерного, митохондриального и пла- стидного происхождения. Большая часть образуется в ядрышке ядра в виде субъединиц (большой и малой) и затем переходит в цитоплазму. Мембран нет. В состав рибосом входят рРНК и белки. На рибосомах идет синтез белков. Большая часть белков синтезируется на шерохо­ватой ЭПС; частично синтез белков идет на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном состоянии. Группы из нескольких десятков рибосом образуют полисомы.

К клеточным органоидам движения относят реснички и жгу­тики - выросты мембраны диаметром около 0,25 мкм, содержащие в середине микротрубочки. Такие органоиды имеются у многих клеток (у простейших, одноклеточных водорослей, зооспор, сперматозоидов, в клетках тканей многоклеточных животных, например, в дыхатель­ном эпителии).

Функция этих органоидов заключается или в обеспечении движе- . ния (например, у простейших), или в продвижении жидкости вдоль поверхности клеток (например, в дыхательном эпителии для продви­жения слизи).

Клетки могут передвигаться также с помощью образования лож­ноножек (псевдоподий; например, амебы и лейкоциты), но псевдопо­дии - временные образования, которые не относят к органоидам дви­жения.

Клеточные включения - это непостоянные структуры клетки. К ним относятся капли и зерна белков, углеводов, жиров, а также кри­сталлические включения - органические кристаллы, которые могут образовывать в клетках белки, вирусы, соли щавелевой кислоты и т.д., и неорганические кристаллы, образованные солями кальция. В отличие от органоидов эти включения не имеют мембран или элементов цитоскелета и периодически синтезируются и расхо­дуются.

Капли жира используются как запасное вещество в связи с его вы­сокой энергоемкостью; зерна углеводов в виде крахмала у растений и в виде гликогена у животных и грибов - как источник энергии для образования АТФ; зерна белка - как источник строительного мате­риала, соли кальция - для обеспечения процесса возбуждения, обме­на веществ и т.д.

Выберите один правильный ответ.

В клетках растений, грибов и бактерий клеточная стенка состоит

1) только щ белков 3) из белков и липидов

2) только из липидов 4) из полисахаридов

Гликокаликс - это наружный слой клеток

1) животных

2) всех прокариот

Двумембранное строение имеют

1) митохондрии

2) лизосомы

Пластиды имеются в клетках

1) всех растений

2) только животных

Хлоропласты - это органоиды клетки, в которых

1) происходит клеточное дыхание

2) осуществляется процесс фотосинтеза

3) находятся пигменты красного и желтого цвета

4) накапливается вторичный крахмал

6. В митохондриях происходит

1) накопление синтезируемых клеткой веществ

2) клеточное дыхание с запасанием энергии

3) формирование третичной структуры белка

4) темновая фаза фотосинтеза

7. Шероховатой эндоплазматической сетью называется такая сеть, на стенках которой находится много

1) митохондрий 3) рибосом

2) лизосом 4) лейкопластов

8. На мембранах агранулярной эндоплазматической сети проис­ходит синтез

1) АТФ 3) нуклеиновых кислот

2) углеводов 4) белков

9. Функция комплекса Гольджи заключается в

1) (накоплении белков для последующего выведения

2) синтезе белков и последующем их выведении

3) накоплении белков для последующего расщепления

4) синтезе белков и последующем их расщеплении

10. Пищеварительные ферменты содержатся в

1) рибосомах 3) митохондриях

2) лизосомах 4) лейкопластах

11. Л изосомы участвуют в

1) транспорте веществ, синтезированных в клетке

2) накоплении, химической модификации и упаковке синтези­рованных в клетке веществ

3) синтезе белков

4) удалении отживших органоидов клетки

12. Клеточный центр участвует в

1) синтезе АТФ

2) хранении генетической информации

3) формировании веретена деления

4) синтезе рибосом

13. Основными структурами клеточного центра являются

1) тилакоиды 3) центриоли

2) граны 4) мембранные пузырьки

14. Ядрышко участвует в

1) энергетическом обмене

2) синтезе рибосом

3) организации деления клетки

4) транспорте синтезированных в клетке веществ

15. Хромосомы состоят из

1) ДНК 3) РНК

2) ДНК и белков 4) РНК и белков

Выберите три правильных ответа.

16. Мембранными клеточными органоидами являются

1) лизосомы

2) рибосомы

3) эндоплазматическая сеть

4) центриоли

5) комплекс Гольджи

6) микротрубочки цитоскелета

17. Эндоплазматическая сеть

1) является источником клеточных лизосом

2) участвует в синтезе органических соединений

3) обеспечивает транспорт веществ

4) делит клетку на отдельные отсеки

5) формирует рибосомы

6) обеспечивает удаление отмирающих органоидов клетки

18. Плазмалемма

1) является барьером между цитоплазмой клетки и внешней средой

2) обеспечивает транспорт аминокислот к месту синтеза белка

3) обеспечивает избирательный транспорт веществ в клетку

4) участвует в межклеточных взаимодействиях

5) служит депо запасных питательных веществ

6) участвует в накоплении и химической модификации ве­ществ, синтезированных в клетке

19. Рибосомы

1) окружены двойной мембраной

2) находятся на поверхности шероховатой эндоплазматиче­ской сети

3) состоят из двух субъединиц

4) осуществляют внутриклеточное пищеварение

5) формируют веретено деления

6) участвуют в синтезе белка

20. Ядерная оболочка

1) имеет толщину около 30 нм

2) отделяет ядро от цитоплазмы

3) является непроницаемой для молекул нуклеиновых кислот

4) состоит из двух мембран

5) пронизана порами

6) не содержит фосфолипидов

21. Установите соответствие между органоидом клетки и функци­ей, которую он выполняет.

Ключи к заданиям

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль ) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы:

1. объединение всех компонентов клетки в единую систему,
2. среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
3. среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки

Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны . Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,
2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
3. деление клетки на компартаменты («отсеки»),
4. место локализации «ферментативных конвейеров»,
5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ . Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na + /К + -насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Работа Na + /К + -насоса . Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К + внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na + — наоборот. Следует отметить, что Na + и К + могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na + /К + -насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na + из клетки, а K + в клетку. Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K + , так и Na + . Цикл работы Na + /К + -насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na + с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na + во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K + с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K + во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + .

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»

Известно, что большинство живых существ состоят из воды в свободном или связанном виде на 70 и более процентов. Откуда же ее берется столько, где она локализуется? Оказывается, каждая клетка в своем составе имеет до 80 % воды, и только остальное приходится на массу сухого вещества.

И главной "водной" структурой является как раз цитоплазма клетки. Это сложная, неоднородная, динамичная внутренняя среда, с особенностями строения и выполняемыми функциями которой мы и познакомимся далее.

Протопласт

Данным термином принято обозначать все внутреннее содержимое любой эукариотической мельчайшей структуры, отделенное плазматической мембраной от других ее "коллег". То есть сюда входит цитоплазма - внутренняя среда клетки, органоиды, в ней расположенные, ядро с ядрышками и генетическим материалом.

Какие органоиды располагаются внутри цитоплазмы? Это:

• рибосомы;
• митохондрии;
• аппарат Гольджи;
• лизосомы;
• вакуоли (у растений и грибов);
• клеточный центр;
• пластиды (у растений);
• реснички и жгутики;
• микрофиламенты;
• микротрубочки.

Ядро, отделенное кариолеммой, с ядрышками и также содержит цитоплазма клетки. В центре оно у животных, ближе к стенке - у растений.

Таким образом, особенности строения цитоплазмы будут во многом зависеть от типа клетки, от самого организма, его принадлежности к царству живых существ. В целом же она занимает все свободное пространство внутри и выполняет ряд важных функций.

Матрикс, или гиалоплазма

Строение цитоплазмы клетки складывается в первую очередь из ее деления на части:

• гиалоплазма - постоянная жидкая часть;
• органоиды;
• включения - переменные структуры.

Матрикс, или гиалоплазма, - это главная внутренняя составляющая, которая может находиться в двух состояниях - золе и геле.

Цитозоль - такая цитоплазма клетки, которая обладает более жидким агрегатным характером. Цитогель - то же самое, но в более густом, богатом крупными молекулами органических веществ, состоянии. Общий химический состав и физические свойства гиалоплазмы выражаются так:

• бесцветное, вязкое коллоидное вещество, достаточно густое и слизистое;
• имеет четкую дифференциацию по структурной организации, однако вследствие подвижности легко может ее изменять;
• изнутри представлена цитоскелетом или микротрабекулярной решеткой, которая образуется за счет белковых нитей (микротрубочек и микрофиламентов);
• на частях данной решетки и располагаются все структурные части клетки в целом, а за счет микротрубочек, аппарата Гольджи и ЭПС между ними через гиалоплазму происходит сообщение.

Таким образом, гиалоплазма - важная часть, которая обеспечивает многие функции цитоплазмы в клетке.

Состав цитоплазмы

Если говорить о химической составе, то на долю воды в цитоплазме приходится около 70 %. Это усредненное значение, ведь у некоторых растений есть клетки, в которых до 90-95% воды. Сухое вещество представлено:

Общая химическая реакция среды - щелочная либо слабощелочная. Если рассмотреть, как располагается цитоплазма клетки, то следует отметить такую особенность. Часть собрана у края, в районе плазмалеммы, и называется эктоплазмой. Другая же часть ориентирована ближе к кариолемме, носит имя эндоплазмы.

Строение цитоплазмы клетки определяется специальными структурами - микротрубочками и микрофиламентами, поэтому их рассмотрим подробнее.

Микротрубочки

Полые небольшие удлиненные частички размером до нескольких микрометров. Диаметр - от 6 до 25 нм. Из-за слишком мизерных показателей полное и емкое изучение данных структур пока невозможно, однако предполагают, что стенки их состоят из белкового вещества тубулина. Это соединение имеет цепочечную спирально закрученную молекулу.

Некоторые функции цитоплазмы в клетке исполняются именно благодаря наличию микротрубочек. Так, например, они участвуют в выстраивании грибов и растений, некоторых бактерий. В клетках животных их намного меньше. Также именно эти структуры осуществляют движение органоидов в цитоплазме.

Сами по себе микротрубочки нестабильны, способны быстро распадаться и формироваться вновь, время от времени обновляясь.

Микрофиламенты

Достаточно важные элементы цитоплазмы. Представляют собой длинные нити из актина (глобулярный белок), которые, переплетаясь друг с другом, формируют общую сеть - цитоскелет. Другое название - микротрабекулярная решетка. Это своего рода особенности строения цитоплазмы. Ведь именно благодаря такому цитоскелету удерживаются вместе все органоиды, они могут смело сообщаться между собой, через них проходят вещества и молекулы, осуществляется метаболизм.

Однако известно, что цитоплазма - внутренняя среда клетки, которая часто способна менять свои физические данные: становиться более жидкой или вязкой, менять структуру (переход из золя в гель и обратно). В связи с этим микрофиламенты - динамичная, лабильная часть, способная быстро перестраиваться, видоизменяться, распадаться и формироваться вновь.

Плазматические мембраны

Важное значение для клетки имеет наличие хорошо развитых и нормально функционирующих многочисленных мембранных структур, что также составляет своего рода особенности строения цитоплазмы. Ведь именно через плазматические мембранные преграды происходит транспорт молекул, питательных веществ и продуктов метаболизма, газов для процессов дыхания и так далее. Именно поэтому большинство органоидов имеет эти структуры.

Они, подобно сети, располагаются в цитоплазме и отграничивают внутреннее содержимое своих хозяев друг от друга, от окружающей среды. Защищают и предохраняют от нежелательных веществ и бактерий, представляющих угрозу.

Строение большинства из них сходно - жидкостно-мозаичная модель, рассматривающая каждую плазмалемму как биослой из липидов, пронизанный разными белковыми молекулами.

Так как функции цитоплазмы в клетке - это в первую очередь транспортное сообщение между всеми ее частями, то наличие мембран у большинства органоидов является одной из структурных частей гиалоплазмы. Комплексно, все вместе, они выполняют общие задачи по обеспечению жизнедеятельности клетки.

Рибосомы

Небольшие (до 20 нм) округлые структуры, состоящие из двух половинок - субъединиц. Эти половинки могут существовать как вместе, так и разъединяться на какое-то время. Основа состава: и белок. Основные места локализации рибосом в клетке:

Функции данных структур заключаются в синтезе и сборке белковых макромолекул, которые расходуются на жизнедеятельность клетки.

и аппарат Гольджи

Многочисленная сеть канальцев, трубочек и пузырьков, образующая проводящую систему внутри клетки и расположенная по всему объему цитоплазмы, носит название эндоплазматической сети, или ретикулума. Ее функция соответствует строению - обеспечение взаимосвязи органоидов между собой и транспортировка питательных молекул к органеллам.

Комплекс Гольджи, или аппарат, выполняет функцию накопления необходимых веществ (углеводов, жиров, белков) в системе специальных полостей. Они ограничены от цитоплазмы мембранами. Также именно данный органоид является местом синтеза жиров и углеводов.

Пероксисомы и лизосомы

Лизосомы - небольшие округлые структуры, напоминающие пузырьки, заполненные жидкостью. Они весьма многочисленны и распределены в цитоплазме, где свободно перемещаются внутри клетки. Главная задача их - растворение чужеродных частиц, то есть устранение "врагов" в виде отмерших участков клеточных структур, бактерий и других молекул.

Жидкое содержимое насыщенно ферментами, поэтому лизосомы принимают участие в расщеплении макромолекул до их мономерных звеньев.

Пероксисомы - небольшие овальные или круглые органеллы, имеющие одинарную мембрану. Заполнены жидким содержимым, включающим большое количество различных ферментов. Являются одними из основных потребителей кислорода. Свои функции выполняют в зависимости от типа клетки, в которой находятся. Возможен синтез миелина для оболочки нервных волокон, а также могут осуществлять окисление и обезвреживание токсичных веществ и разных молекул.

Митохондрии

Данные структуры совершенно не зря называют силовыми (энергетическими) станциями клетки. Ведь именно в них происходит образование главных энергоносителей - молекул аденозинтрифосфорной кислоты, или АТФ. По внешнему виду напоминают фасолину. Мембрана, ограничивающая митохондрию от цитоплазмы, двойная. Внутренняя структура сильно складчатая для увеличения поверхности синтеза АТФ. Складки имеют название кристы, содержат большое количество разных ферментов для катализирования процессов синтеза.

Больше всего митохондрий имеют мышечные клетки в организмах животных и человека, так как именно они требуют повышенного содержания и расхода энергии.

Явление циклоза

Движение цитоплазмы в клетке имеет название циклоза. Оно складывается из нескольких типов:

• колебательное;
• ротационное, или круговое;
• струйчатое.

Любое движение необходимо для обеспечения ряда важных функций цитоплазмы: полноценного перемещения органоидов внутри гиалоплазмы, равномерного обмена питательными веществами, газами, энергией, выведения метаболитов.

Циклоз происходит как в растительных, так и в животных клетках, без исключений. Если он прекращается, то организм погибает. Поэтому данный процесс - это еще и показатель жизнедеятельности существ.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что цитоплазма животной любой эукариотической - очень динамичная, живая структура.

Отличие цитоплазмы животной и растительной клетки

На самом деле отличий немного. Общий план строения, выполняемые функции полностью схожи. Однако некоторые расхождения все же есть. Так, например:

В остальных отношениях обе структуры идентичны по составу и строению цитоплазмы. Может варьироваться количество тех или иных элементных звеньев, но наличие их обязательно. Поэтому значение цитоплазмы в клетке как растений, так и животных одинаково велико.

Роль цитоплазмы в клетке

Значение цитоплазмы в клетке велико, если не сказать, что оно определяющее. Ведь это основа, в которой располагаются все жизненно важные структуры, поэтому переоценить ее роль сложно. Можно сформулировать несколько основных пунктов, раскрывающих это значение.

1. Именно она объединяет все составные части клетки в одну комплексную единую систему, осуществляющую процессы жизнедеятельности слаженно и совокупно.
2. Благодаря входящей в состав воде, цитоплазма в клетке выполняет функции среды для многочисленных сложных биохимических взаимодействий и физиологических превращений веществ (гликолиз, питание, газообмен).
3. Это основная "емкость" для существования всех органоидов клетки.
4. За счет микрофиламентов и трубочек формирует цитоскелет, связывая органоиды и позволяя им передвигаться.
5. Именно в цитоплазме сосредоточен ряд - ферментов, без которых не происходит ни одна биохимическая реакция.

Подводя итог, нужно сказать следующее. Роль цитоплазмы в клетке практически ключевая, так как она - основа всех процессов, среда жизни и субстрат для реакций.

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой гиалоплазму - основное вещество цитоплазмы, органоиды - постоянные компоненты цитоплазмы и включения - временные компоненты цитоплазмы. Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками, в состав ее могут входить жиры и жироподобные вещества, различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Одна из характерных особенностей цитоплазмы - постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Основное вещество цитоплазмы - гиалоплазма (цитозоль) - представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь - более жидкая гиалоплазма и гель - более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.

Клеточные оболочки эукариотических организмов имеют различное строение, но всегда к цитоплазме прилегает плазматическая мембрана, на ее поверхности образуется наружный слой. У животных он называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), у растений - клеточной стенкой из мощного слоя волокон клетчатки.

Строение мембран . Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны (модель «сэндвича»). Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. В бислое хвосты молекул в мембране обращены друг.к другу, а полярные головки - наружу, к воде. Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, различают периферические белки - белки, располагающиеся на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя, полуинтегральные белки - белки, погруженные в липидный бислой на различную глубину, интегральные, или трансмембранные белки - белки, пронизывающие мембрану насквозь, контактируя при этом с наружной, и с внутренней средой клетки.

Мембранные белки могут выполнять различные функции: транспорт определенных молекул, катализ реакций, происходящих на мембранах, поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды.

В состав мембраны может входить от 2 до 10% углеводов. Углеводный компонент мембран обычно представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс, имеющий толщину в несколько десятков нанометров. В нем происходит внеклеточное пищеварение, располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.

Молекулы белков и липидов подвижны, способны перемещаться, главным образом, в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны в среднем 7,5 нм.

Функции мембран .

1. Они отделяют клеточное содержимое от внешней среды.

2. Регулируют обмен веществ между клеткой и средой.

3. Делят клетки на компартаменты, предназначенные для протекания различных реакций.

4. Многие химические реакции протекают на ферментативных конвейерах, располагающихся на самих мембранах.

5. Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов.

6. На мембранах располагаются рецепторные участки для распознавания внешних стимулов.

Одна из основных функций мембраны - транспортная, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости , то есть хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Существуют различные механизмы транспорта веществ через мембрану. В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ различают: пассивный транспорт - транспорт веществ, идущий без затрат энергии; активный транспорт - транспорт, идущий с затратами энергии.

В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При пассивном транспорте вещества всегда перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации.

Различают три основных механизма пассивного транспорта :простая диффузия - транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы. Чем меньше молекула и чем более она жирорастворима, тем быстрее она проникает через мембрану. Интересно, что полярные молекулы воды очень быстро проникают через липидный бислой. Это объясняется тем, что ее молекулы малы и электрически нейтральны. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.

Диффузия через мембранные каналы. Заряженные молекулы и ионы (Na + , К + , Са 2+ , С1~) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих поры. Большая часть воды проходит мембрану через каналы, образованные белками-аквапоринами.

Облегченная диффузия - транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. Они взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Так в клетку транспортируются сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. Одной из наиболее изученных систем активного транспорта является натрий-калиевый насос. Концентрация К + внутри клетки значительно выше, чем за ее пределами, a Na + - наоборот. Поэтому К + через водяные поры мембраны пассивно диффундирует из клетки, a Na + - в клетку. Вместе с тем для нормального функционирования клетке важно поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Это оказывается возможным потому, что мембрана, благодаря наличию натрий-калиевого насоса, активно перекачивает Na + из клетки, а К + в клетку. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона Na + и закачивает 2 иона К + . К + быстрее пассивно диффундирует из клетки, чем Na + в клетку.

Клетка имеет механизмы, благодаря которым может осуществлять транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцитозом . При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной, являющейся частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз - захват и поглощение крупных частиц (например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др.) и пиноцитоз - процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.

Экзоцитоз - процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

Органоиды клетки

Органоиды (органеллы) - постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции.

Различают: мембранные органоиды - имеющие мембранное строение, причем они могут быть одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток) и двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).

Кроме мембранных могут быть и немембранные органоиды - не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

Одномембранные органоиды:

1. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полости ЭПР. Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой - с наружной оболочкой ядерной мембраны. Различают два вида ЭПР: шероховатый (гранулярный), содержащий на своей поверхности рибосомы и представляющий собой совокупность уплощенных мешочков, и гладкий (агранулярный), мембраны которого рибосом не несут.

Функции: разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки, обеспечивая тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих различных реакций, Осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР) и обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР), накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза.

2. Аппарат Гольджи. Органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. Здесь происходит синтез сложных углеводов из простых сахаров, созревание белков, образование лизосом.

3. Лизосомы. Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,2-0,8 мкм, содержащие до 60 гидролитических ферментов, активных в слабокислой среде.

Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, отсюда и название органоида.

Различают: первичные лизосомы - лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи и содержащие ферменты в неактивной форме, и вторичные лизосомы - лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит переваривание и лизис, поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями).

Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной, исчезновение хвоста у головастика лягушек).

4. Реснички и жгутики. Образованы девятью сдвоенными микротрубочками, образующими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура типа 9+2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, от простейших до человека.

Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами, лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце состоит из девяти троек микротрубочек, в его центре микротрубочек нет.

5. К одномембранным органоидам относятся также и вакуоли , окруженные мембраной - тонопластом. В растительных клетках могут занимают до 90% объема клетки и обеспечивают поступление воды в клетку за счет высокого осмотического потенциала и тургор (внутриклеточное давление). В животных клетках вакуоли небольшие, образуются за счет эндоцитоза (фагоцитозные и пиноцитозные), после слияния с первичными лизосомами называются пищеварительными вакуолями.

Двумембранные органоиды:

1. Митохондрии . Двумембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией. Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственную ДНК.

Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания или трубчатые выросты - кристы . Число крист может колебаться от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч, в зависимости от функций клетки. Они увеличивают поверхность внутренней мембраны, на которой размещаются ферментные системы, участвующие в синтез молекул АТФ.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом . Вматриксе содержатся кольцевая молекула митохондриальной ДНК специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа) осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих состав внутренней мембраны. Эти факты свидетельствуют в пользу происхождения митохондрий от бактерий-окислителей (согласно гипотезе симбиогенеза). Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления.

Функции митохондрий - кислородное расщепление углеводов аминокислот, глицерина и жирных кислот с образованием АТФ, синтез митохондриальных белков.

2. Пластиды . Различают три основных типа пластид: лейкопласты - бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты - окрашенные пластиды, обычно желтого, красного и оранжевого цвета, хлоропласты - зеленые пластиды. Пластиды образуются из пропластид - двумембранных пузырьков размером до 1 мкм.

Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит пpeвращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.

Хлоропласты. Основная функция - фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. В результат образования выпячиваний внутренней мембраны возникает система ламелл и тилакоидов. Внутренняя среда хлоропластов - строма содержит кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пластиды способны к автономному делению, как и митохондрии. Факты, согласно гипотезе симбиогенеза, также свидетельствуют в пользу происхождения пластид от цианобактерий.

Рис. Современная (обобщённая) схема строения растительной клетки , составленная по данным электронно-микроскопического исследования разных растительных клеток: 1 - аппарат Гольджи; 2 - свободно расположенные рибосомы; 3 - хлоропласты; 4 - межклеточные пространства; 5 - полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом); 6 - митохондрии; 7 - лизосомы; 8 - гранулированная эндоплазматическая сеть; 9 - гладкая эндоплазматическая сеть; 10 - микротрубочки; 11 - пластиды; 12 - плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку; 13 - клеточная оболочка; 14 - ядрышко; 15, 18 - ядерная оболочка; 16 - поры в ядерной оболочке; 17 - плазмалемма; 19 - гиалоплазма; 20 - тонопласт; 21 - вакуоли; 22 - ядро.

Рис. Строение мембраны

Рис. Строение митохондрии . Вверху и в середине - вид продольного среза через митохондрию (вверху - митохондрия из эмбриональной клетки кончика корня; в середине - из клетки взрослого листа элодеи). Внизу - трехмерная схема, на которой часть митохондрии срезана, что позволяет видеть ее внутреннее строение. 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - кристы; 4 - матрикс.

Рис. Строение хлоропласта . Слева - продольный разрез через хлоропласт: 1 - граны, образованные ламеллами, сложенными стопками; 2 - оболочка; 3 - строма (матрикс); 4 - ламеллы; 5 - капли жира, образовавшегося в хлоропласте. Справа - трехмерная схема расположения и взаимосвязи ламелл и гран внутри хлоропласта: 1 - граны; 2 - ламеллы.