Общая характеристика. Криноидеи (гр. krinon - лилия), или морские лилии, - наиболее крупный класс кринозой, тело которых состоит из чашечки, заключающей внутренние органы, пяти обычно хорошо развитых рук, служащих для сбора пищи, и стебля или системы усиков, предназначенных для прикрепления к подводным предметам. Чашечка радиально-симметричная, построена из пояска радиальных табличек и одного или двух поясков основных табличек. Чашечка сверху прикрыта крышечкой, или тегменом, в которой находятся амбулакральные желобки, переходящие на руки и далее на пиннулы. Ордовик - ныне.
Строение тела. Внутренние органы морской лилии заключены в чашечку, в центре которой на верхней стороне расположено ротовое отверстие (рис. 263). Рот ведет в пищеварительный тракт, делающий один или несколько петлеобразных изгибов и открывающийся анальным отверстием в заднем интеррадиусе. Пищеварительный тракт лежит во вторичной полости тела и подвешен к стенкам тела при помощи мезентериальных перепонок. Ют чашечки отходят пять неразветвленных или ветвящихся рук. Чашечка вместе с руками образует крону. Вокруг пищеварительного тракта расположен кольцевой канал амбулакральной системы; от него в руки отходят, пять радиальных каналов, вдоль которых расположены амбулакральные ножки; у морских лилий они остроконечны, лишены ампул, присасывательных дисков и выполняют пищесборную, дыхательную и чувствительную функции. Пищей криноидеям служат планктонные организмы и мелкие частицы детрита. Пища доставляется ко рту по желобкам на руках с помощью амбулакральных ножек и ресничек покровного эпителия. Количество пищи, добываемой морской лилией, зависит от степени разветвления рук и соответственно длины бороздок, или желобков. У одной тропической лилии с 68 ветвями рук общая длина пищевых борозд достигает 100 м. Вокруг рта расположено нервное кольцо, от которого по пяти радиусам в руки отходят нервные стволы, обеспечивающие их движение.
Рис. 263. Схема строения морской лилии: 1а, б - моноциклическая чашечка; 2а, б - дициклическая чашечка; 3 - схематический разрез через чашечку; 4 - общий вид прикрепленной морской лилии; амк - амбулакральный канал, ан - анальное отверстие, к - "корни", кр - крона, пи - пиннулы, р - рот, рук - руки, ст - стебель, ч - чашечка, таблички: бз - базальные, бр - брахиальные, иб - инфрабазальные, рд - радиальные
Скелет чашечки. Чашечка, или тека, разнообразной формы, коническая, бокаловидная, дисковидная или шаровидная (рис. 263). Часть чашечки ниже мест прикрепления рук называется спинной, или дорзальной, а верхняя часть - крышечкой, или тегменом. Дорзальная часть теки образована двумя или тремя поясками табличек. Различают пояски: радиальных (RR), базальных (BB) и инфрабазальных (IB) табличек; каждый из поясков состоит из пяти табличек. От основания чашечки отходит стебель или у бесстебельчатых форм - усики, или цирри; к радиальным табличкам прикрепляются руки. Чашечка, дорзальная часть которой кроме пояска радиальных табличек имеет поясок базальных, называется моноциклической; если она имеет поясок базальных и инфрабазальных табличек - дициклической. Дорзальная часть теки иногда бывает построена исключительно из радиальных табличек, реже только из базальных. Часто в строении дорзальной части принимает участие ряд других табличек, среди которых выделяются анальная (одна или несколько), расположенная в заднем интеррадиусе, радианальная и др. В процессе эволюции у морских лилий наблюдается увеличение размеров чашечки. Это увеличение происходит за счет включения в состав чашечки члеников нижних частей рук и развития новых, так называемых интеррадиальных и интербрахиальных табличек (см. рис. 271, 5-8).
Скелет руки. От радиальных табличек чашечки отходят руки. Они редко остаются простыми, большей частью раздваиваются один или несколько раз. Руки состоят из отдельных члеников, напоминающих по форме позвонки, которые соединяются друг с другом с помощью мышц или эластичной связки. Как правило, они снабжены короткими членистыми придатками - пиннулами. Членики рук сочленяются также при помощи особых площадок, часто имеющих один или два валика. Руки обладают гибкостью и большой подвижностью. При неблагоприятных условиях (высокой температуре, недостатке кислорода, нападении врагов) морские лилии способны обламывать свои руки, при этом утраченные части позднее восстанавливаются. Руки и пиннулы снабжены довольно глубокими желобками, выстланными у современных форм ресничным эпителием. Вдоль желобка проходит радиальный амбулакральный канал, от которого отходят пучками (по 3) остроконечные амбулакральные ножки без ампул; они выполняют функцию осязания и дыхания. Боковые ветви радиальных каналов заходят также в пиннулы.
Руки предназначены для сбора пищи. В руки продолжаются вторичная полость тела, нервные стволы, сосуды кровеносной системы. По пищевым желобкам рук пища попадает в ротовое отверстие, расположенное в центре тегмена. В процессе эволюции увеличивается длина и степень разветвленности рук. Однорядная рука у примитивных форм заменяется двухрядной (рис. 264, 2); двухрядная рука позволяет морской лилии собирать больше пищи. Увеличение длины рук происходит при их дихотомическом ветвлении или при образовании перистой руки (рис. 264, 1). Однако в процессе эволюции возникали морские лилии, у которых руки частично или полностью редуцировались. При редукции рук могли исчезать и поддерживающие их радиальные таблички чашечки.
Тегмен у большинства современных форм почти совершенно лишен крупных скелетных элементов. Он пронизан многочисленными порами, ведущими в полость тела; через, поры амбулакральная система пополняется водой. Амбулакральные ножки, расположенные около рта, бывают видоизменены в околоротовые щупальца. У древних морских лилий тегмен был прикрыт пятью оральными, или ротовыми, табличками, расположенными интеррадиально (рис. 265). Оральные таблички развиты в разной степени: у одних форм они известны только в личиночной стадии и отсутствуют у взрослых; у других - хорошо развиты и плотно соединяются друг с другом; у третьих крышка состоит из многочисленных мелких табличек, среди которых различают таблички, покрывающие пищевые желобки, и расположенные между ними интерамбулакральные таблички. Эти таблички, соединяясь друг с другом, образуют своеобразный свод над чашечкой; под таким сводом расположен рот, и пища поступает по пищевым желобкам, лежащим под крышкой.
Анальное отверстие размещается на верхней стороне орального диска чашечки интеррадиально, ближе к ее краю. У морских лилий, живших в спокойных, малоподвижных водах, возникала анальная трубка, покрытая мелкими табличками. Подобная трубка позволяла животному удалять экскременты на значительном расстоянии от рта.
Рис. 266. Типы стеблей морских лилий: 1 - стебель Eifelocrinus, прикрепленный к колонии мшанок (реконструкция); 2 - "якорь" у Aticyrocrinus; 3 - двусторонне-симметричный стебель с усиками (ус) у Myelodactylus, окружающий крону (кр); 4 - стебель, спирально свернутый вокруг чашечки у Ammonicrinus
Стебель. К нижней стороне чашечки, к ее центральной табличке, прикреплен гибкий стебель, состоящий из члеников различной формы: круглой, эллиптической, четырехугольной, пятиугольной и очень редко треугольной и шестиугольной (рис. 266). У одних родов стебель достигает длины нескольких метров, у других остается коротким или совершенно атрофируется. У некоторых форм чашечка прирастала своим основанием. Через весь стебель проходит осевой канал, имеющий различное поперечное сечение. У древних морских лилий стебель состоял из пяти рядов табличек, расположенных в чередующемся порядке. В процессе эволюции наблюдается переход к циклическому расположению и к слиянию при этом каждых пяти соседних табличек в один членик стебля (рис. 267). Нередко среди одинаковых члеников встречаются более крупные так называемые узловые членики, несущие усики. Морские лилии прикрепляются к субстрату разными путями: прирастанием стебля к каменистому дну путем выделения вокруг основных члеников значительного количества извести и образования прикрепительного диска, развитием на конце стебля разветвленных корневидных ветвей, наличием своеобразного якоря, предназначенного для закрепления У некоторых морских лилий длинный тонкий стебель обвивал водоросли или полипняки кораллов и служил для временного прикрепления, у других - закручивался вокруг чашечки в плоскую спираль и, возможно, служил для медленного и недалекого передвижения по дну с помощью двурядно расположенных усиков (см. рис. 266, 5). Известно также развитие на нижнем конце стебля шаровидного вздутия, разделенного перегородками на отдельные камеры и служившего, по-видимому, плавательным пузырем при планктонном образе жизни. Наконец, у ряда форм стебель отсутствовал и отсутствует на взрослой стадии у многих современных криноидей. У таких бесстебельчатых морских лилий стебель существует только на первых стадиях развития в течение месяца-полутора, после чего их чашечка самопроизвольно отламывается от стебля и молодая морская лилия переходит к свободному образу жизни. В основании чашечки развиваются усики, или цирри. Движение таких лилий происходит при помощи рук, однако за один прием они проплывают небольшое расстояние (до 3 м), совершая при этом до 100 ударов в минуту. Число, размеры, длина и внешний вид усиков зависят от условий обитания: морские лилии, живущие на мягких илах, имеют тонкие длинные, почти прямые усики; лилии, обитающие на камнях, снабжены короткими изогнутыми усиками.
Размножение и развитие. Наиболее подробно изучено размножение и развитие современной бесстебельчатой морской лилии, принадлежащей к роду Antedon (рис. 268). Морские лилии раздельнополые. Половые клетки созревают в пиннулах рук; выброс половых продуктов происходит обычно одновременно, и оплодотворение яиц осуществляется в воде. Оплодотворенные яйца заключены в оболочку, часто снабженную различными шипами, иглами. В этих оболочках происходит развитие яиц до стадии личинки. Вначале личинка лишена рта и питается только желтком. На брюшной стороне у нее имеется прикрепительная присоска. Поплавав некоторое время в воде, личинка опускается на дно, прикрепляется к субстрату передней частью тела. Узкая передняя часть превращается в стебель, а широкая задняя - в чашечку. Реснички, покрывающие тело личинки, исчезают, происходит вращение комплекса внутренних органов на 90°. Возникают пять оральных табличек, образующих на верхней стороне пирамиду, снизу развиваются пять базальных табличек. Между ними и началом стебля появляются 3-5 инфрабазальных табличек. В это время скелет молодой морской лилии несколько напоминает скелет некоторых палеозойских цистоидей. Вскоре между базальными и оральными табличками развивается поясок, состоящий из пяти радиальных табличек, и возникают руки. На границе между чашечкой и стеблем формируются новые членики стебля. Через пять недель после оседания личинки на стебельке раскачивается миниатюрная морская лилия высотой около 4 мм. В дальнейшем руки постепенно удлиняются, каждая рука делится на две ветви; вдоль руки возникают пиннулы, которые чередуются друг с другом. На этой стадии морская лилия похожа на представителей стебельчатой морской лилии рода Pentacrinus. Спустя некоторое время оральные таблички редуцируются, и на верхней стороне развивается кожный покров - тегмен. Базальные таблички также редуцируются. Затем чашечка самопроизвольно отламывается от стебля, и молодая лилия, превратившись в бесстебельчатую, начинает вести подвижный образ жизни, передвигаясь с помощью рук. Для временного прикрепления в основании чашечки развиваются цирри. Изучение онтогенеза современных морских лилий указывает на возникновение бесстебельчатых представителей от прикрепленных.
Основы систематики и классификация. Систематика морских лилий основывается на строении чашечки в целом, на строении ее дорзальной части, крышечки (тегмена), рук и стебля, на количестве и характере расположения анальных, интеррадиальных и интербрахиальных табличек. В состав класса включены четыре подкласса: Camerata, Inadunata, Flexibilia, Articulata, из которых первые три существовали от ордовика до перми, а представители четвертого, появившись в начале триаса, продолжают свое существование в современных морях (рис. 269-272).
История развития криноидей. Происхождение криноидей до сих пор не выяснено. Предполагают, что они обособились в кембрии от общего предка с дистоидеями и их развитие было связано с возникновением радиальных выростов тела - рук, предназначенных для сбора пищи. Руки не гомологичны брахиолам цистоидей и бластоидей. В раннем ордовике становятся известными представители двух подклассов: камерат и инадунат, а начиная со среднего ордовика - подкласс флексибилий. Если первые два подкласса образуют дивергирующие группы, то подкласс флексибилий остается на протяжении палеозоя небольшой группой, вымирающей в середине перми. Особенно многочисленны и разнообразны были камераты и инадунаты в девоне и раннем карбоне. Число камерат резко сокращается к концу карбона, и последние представители этого подкласса вымирают в середине перми. Инадунаты, наоборот, в перми дают новую вспышку и характеризуются довольно широким распространением. Один из подотрядов инадунат (энкринина) сохраняется в триасовое время, но и он к концу триаса вымирает. Первые представители подкласса артикулят появляются в триасе; в юре и мелу они становятся многочисленными; среди них наряду с прикрепленными стебельчатыми формами появляются бесстебельчатые подвижные криноидеи. В современных морях артикуляты стебельчатые (75 видов) и бесстебельчатые (свыше 500 видов) являются единственными представителями некогда обширного не только класса криноидей, но и всего подтипа кринозой.
Морские лилии (Crinoidea) выглядят как растения, но в действительности это донные животные класса иглокожих, встречающиеся во всех мировых океанах на любой глубине. На сегодняшний день изучено и описано приблизительно 600 ныне существующих видов лилий. В прошлом морские лилии были представлены гораздо большим разнообразием о чем свидетельствуют некоторые известковые отложения середины-конца полеозоской эры почти полностью состоящих из останков и фрагментов этих животных.
Морские лилии приспособились жить как на мелководье, так и на очень большой глубине, где практически нет пищи. При этом они специально селятся на уступах и выступах подводных скал, чтобы контролировать подводные течения. Это прекрасные места для животных, питающихся падающими сверху органическими останками (снегом) или проплывающими мимо животными.
У некоторых морских лилий характерное строение: длинные ножки (цирры), похожие на стебель цветка, на которых расположены щупальца для захвата пищевых частичек, постоянно находящиеся в готовности выхватить все съедобное из потока подводного течения. Стебель состоит из пористых косточек, которые соединены связочной тканью и заканчивается чашечкой, окруженной щупальцами. В чашечке расположены пищеварительные и репродуктивные органы.
Морские лилии питаются, фильтруя мелкие частицы пищи из морской воды, потому все лилии покрыты липкой слизью. По слизисто-ресничным желобкам на щупальцах пищевые частички транспортируются к ротовому отверстию, расположенному посредине чашечки. Рот спускается в короткий пищевод. Истинного желудка у лилий нет, и пищевод соединяется непосредственно с кишечником, который находится в одном цикле прямо во внутренней чашечке. Он имеет U-образную форму, так что анус находится рядом с полостью рта.
Строение морских лилий, живущих в среде с относительно небольшим содержанием планктона отличает от их собратьев, обитающих в богатых средах. Они имеют более длинные ножки (иногда по несколько метров) и сильно разветвленные стебли. Многие современные морские лилии являются свободноплавающие и не имеют вообще ноги-стебля.
Крепятся морские лилии к грунту с помощью корневых придатков — усиков, находящиеся на основе, которые они используют и для того, чтобы ползать. Большинство видов остаются неподвижными, как только найдут хорошее место для кормления. Некоторые прячутся в пещерах или под выступами в светлое время суток, а затем по ночам перебираются к верхней части рифа, чтобы поесть. Они могут и плавать, помогая себе перистыми отростками — щупальцами.
Биология
Донные животные с телом в виде чашечки, в центре которой находится рот, а вверх отходит венчик из ветвящихся лучей (рук). Вниз от чашечки у стебельчатых морских лилий отходит прикрепительный стебелёк длиной до 1 м, прирастающий к грунту и несущий боковые придатки (цирры ); у бесстебельчатых - только подвижные цирры. На концах цирр могут иметься зубчики, или «коготки», которыми бесстебельные лилии прикрепляются к грунту.
Морские лилии - единственные иглокожие , сохранившие характерную для предков иглокожих ориентацию тела: рот у них обращён вверх, а к поверхности грунта повёрнута спинная сторона.
Как и у всех иглокожих, строение тела морских лилий подчинено пятилучевой радиальной симметрии . Рук 5, однако они могут неоднократно разделяться, давая от 10 до 200 «ложных рук», снабжённых многочисленными боковыми веточками (пиннулами ). Распущенный венчик морской лилии образует сеть для улавливания планктона и детрита . Руки на своей внутренней (ротовой) стороне имеют слизисто-ресничные амбулакральные желобки, ведущие ко рту; по ним захваченные из воды пищевые частички переносятся к ротовому отверстию. На краю чашечки, на коническом возвышении (папилле ) находится анальное отверстие.
Имеется внешний скелет; эндоскелет рук и стебелька состоит из известковых члеников. Внутрь рук и стебелька заходят ответвления нервной , амбулакральной и половой систем . Помимо внешней формы и ориентации спинно-брюшной оси тела, морские лилии отличаются от других иглокожих упрощённой амбулакральной системой - нет ампул, управляющих ножками, и мадрепоровой пластинки.
Эволюция
Ископаемые морские лилии известны с нижнего ордовика . Предположительно, они произошли от примитивных стебельчатых иглокожих класса Eocrinoidea . Наибольшего расцвета достигали в среднем палеозое , когда их насчитывалось до 11 подклассов и свыше 5000 видов, но к концу пермского периода большая их часть вымерла. Подкласс Articulata , к которому относятся все современные морские лилии, известен с триаса .
Окаменелые остатки морских лилий относятся к одним из наиболее распространённых ископаемых. Некоторые известняковые пласты, датируемые палеозоем и мезозоем , почти полностью сложены из них. Ископаемые членики стеблей криноидов, напоминающие зубчатые колёса, называются трохитами.
Образ жизни и питание
Стебельчатые морские лилии (ок. 80 видов) ведут сидячий образ жизни и обнаруживаются на глубине
от 200 до 9700 м.
Бесстебельчатые (ок. 540 видов), наиболее разнообразны на мелководьях тропических морей, часто ярко и пёстро окрашены. Примерно 65 % бесстебельчатых морских лилий обитает на глубине менее 200 м. В тропической части Тихого океана на одном рифе может обитать до 50 их видов. Бесстебельчатые лилии способны открепляться от субстрата, перемещаться вдоль дна и всплывать за счёт движения рук.
Все морские лилии являются пассивными фильтраторами, отцеживающими из воды питательную взвесь: простейших (диатомовые водоросли , фораминифер), личинок беспозвоночных, мелких ракообразных и детрит .
Размножение и развитие
Раздельнополы; гаметы развиваются в пиннулах. Развитие с плавающей личинкой (долиолярией). Личинки, прикрепляясь к субстрату, превращаются в миниатюрное стебельковое подобие взрослой лилии. У бесстебельчатых лилий по мере роста во взрослую форму стебелёк отмирает.
Некоторые виды
- Антедон (Antedon mediterranea ) - распространённый в Средиземном море вид бесстебельчатых лилий, живёт среди водорослей на так называемых морских лугах, прикрепившись к рифам или коралловому дну, на глубине до 220 м от поверхности воды. Имеет красно-апельсиновый цвет. Эта морская лилия может отрываться от субстрата и свободно плавать в открытом море, быстро перебирая щупальцами.
Культурное влияние
Окаменевшие членики морских лилий - трохиты, звёздочки и диски с отверстием в центре, иногда соединённые в столбики, - издавна привлекали внимание людей. Многоугольные членики криноидов в форме звезды англичане называли «каменными звёздами» и делали различные допущения об их связи с небесными светилами. Первое письменное упоминание о них принадлежит английскому натуралисту Джону Рэю в 1673 году . В 1677 году его соотечественник, натуралист Роберт Плит ( -), допустил, что из члеников этих животных были сделаны чётки святого Кутберта , епископа Линдисфарна . На побережье Нортумберленда эти окаменелости так и называют - «чётки святого Кутберта». Иногда трохиты, напоминающие шестерёнки, описываются в прессе как «детали инопланетных машин», созданных инопланетянами за сотни миллионов лет до появления человека .
Crinoid anatomy.png
Jimbacrinus bostocki MHNT Gascoyne Junction, Western Australia.jpg
Jimbacrinus bostocki
CrinoidHoldfastRoots.JPG
OrdCrinoidHoldfasts.jpg
Isocrinus nicoleti Encrinite Mt Carmel.jpg
Напишите отзыв о статье "Морские лилии"
Примечания
Ссылки
- // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
Отрывок, характеризующий Морские лилии
Объяснение этого странного явления тем (как то делают русские военные историки), что Кутузов помешал нападению, неосновательно потому, что мы знаем, что воля Кутузова не могла удержать войска от нападения под Вязьмой и под Тарутиным.Почему то русское войско, которое с слабейшими силами одержало победу под Бородиным над неприятелем во всей его силе, под Красным и под Березиной в превосходных силах было побеждено расстроенными толпами французов?
Если цель русских состояла в том, чтобы отрезать и взять в плен Наполеона и маршалов, и цель эта не только не была достигнута, и все попытки к достижению этой цели всякий раз были разрушены самым постыдным образом, то последний период кампании совершенно справедливо представляется французами рядом побед и совершенно несправедливо представляется русскими историками победоносным.
Русские военные историки, настолько, насколько для них обязательна логика, невольно приходят к этому заключению и, несмотря на лирические воззвания о мужестве и преданности и т. д., должны невольно признаться, что отступление французов из Москвы есть ряд побед Наполеона и поражений Кутузова.
Но, оставив совершенно в стороне народное самолюбие, чувствуется, что заключение это само в себе заключает противуречие, так как ряд побед французов привел их к совершенному уничтожению, а ряд поражений русских привел их к полному уничтожению врага и очищению своего отечества.
Источник этого противуречия лежит в том, что историками, изучающими события по письмам государей и генералов, по реляциям, рапортам, планам и т. п., предположена ложная, никогда не существовавшая цель последнего периода войны 1812 года, – цель, будто бы состоявшая в том, чтобы отрезать и поймать Наполеона с маршалами и армией.
Цели этой никогда не было и не могло быть, потому что она не имела смысла, и достижение ее было совершенно невозможно.
Цель эта не имела никакого смысла, во первых, потому, что расстроенная армия Наполеона со всей возможной быстротой бежала из России, то есть исполняла то самое, что мог желать всякий русский. Для чего же было делать различные операции над французами, которые бежали так быстро, как только они могли?
Во вторых, бессмысленно было становиться на дороге людей, всю свою энергию направивших на бегство.
В третьих, бессмысленно было терять свои войска для уничтожения французских армий, уничтожавшихся без внешних причин в такой прогрессии, что без всякого загораживания пути они не могли перевести через границу больше того, что они перевели в декабре месяце, то есть одну сотую всего войска.
В четвертых, бессмысленно было желание взять в плен императора, королей, герцогов – людей, плен которых в высшей степени затруднил бы действия русских, как то признавали самые искусные дипломаты того времени (J. Maistre и другие). Еще бессмысленнее было желание взять корпуса французов, когда свои войска растаяли наполовину до Красного, а к корпусам пленных надо было отделять дивизии конвоя, и когда свои солдаты не всегда получали полный провиант и забранные уже пленные мерли с голода.
Весь глубокомысленный план о том, чтобы отрезать и поймать Наполеона с армией, был подобен тому плану огородника, который, выгоняя из огорода потоптавшую его гряды скотину, забежал бы к воротам и стал бы по голове бить эту скотину. Одно, что можно бы было сказать в оправдание огородника, было бы то, что он очень рассердился. Но это нельзя было даже сказать про составителей проекта, потому что не они пострадали от потоптанных гряд.
Но, кроме того, что отрезывание Наполеона с армией было бессмысленно, оно было невозможно.
Невозможно это было, во первых, потому что, так как из опыта видно, что движение колонн на пяти верстах в одном сражении никогда не совпадает с планами, то вероятность того, чтобы Чичагов, Кутузов и Витгенштейн сошлись вовремя в назначенное место, была столь ничтожна, что она равнялась невозможности, как то и думал Кутузов, еще при получении плана сказавший, что диверсии на большие расстояния не приносят желаемых результатов.
Во вторых, невозможно было потому, что, для того чтобы парализировать ту силу инерции, с которой двигалось назад войско Наполеона, надо было без сравнения большие войска, чем те, которые имели русские.
В третьих, невозможно это было потому, что военное слово отрезать не имеет никакого смысла. Отрезать можно кусок хлеба, но не армию. Отрезать армию – перегородить ей дорогу – никак нельзя, ибо места кругом всегда много, где можно обойти, и есть ночь, во время которой ничего не видно, в чем могли бы убедиться военные ученые хоть из примеров Красного и Березины. Взять же в плен никак нельзя без того, чтобы тот, кого берут в плен, на это не согласился, как нельзя поймать ласточку, хотя и можно взять ее, когда она сядет на руку. Взять в плен можно того, кто сдается, как немцы, по правилам стратегии и тактики. Но французские войска совершенно справедливо не находили этого удобным, так как одинаковая голодная и холодная смерть ожидала их на бегстве и в плену.
В четвертых же, и главное, это было невозможно потому, что никогда, с тех пор как существует мир, не было войны при тех страшных условиях, при которых она происходила в 1812 году, и русские войска в преследовании французов напрягли все свои силы и не могли сделать большего, не уничтожившись сами.
В движении русской армии от Тарутина до Красного выбыло пятьдесят тысяч больными и отсталыми, то есть число, равное населению большого губернского города. Половина людей выбыла из армии без сражений.
И об этом то периоде кампании, когда войска без сапог и шуб, с неполным провиантом, без водки, по месяцам ночуют в снегу и при пятнадцати градусах мороза; когда дня только семь и восемь часов, а остальное ночь, во время которой не может быть влияния дисциплины; когда, не так как в сраженье, на несколько часов только люди вводятся в область смерти, где уже нет дисциплины, а когда люди по месяцам живут, всякую минуту борясь с смертью от голода и холода; когда в месяц погибает половина армии, – об этом то периоде кампании нам рассказывают историки, как Милорадович должен был сделать фланговый марш туда то, а Тормасов туда то и как Чичагов должен был передвинуться туда то (передвинуться выше колена в снегу), и как тот опрокинул и отрезал, и т. д., и т. д.
- Царство: Animalia, Zoobiota = Животные (Беспозвоночные)
- Подцарство: Eumetazoa = Настоящие многоклеточные животные
- Класс: Crinoidea = Морские лилии
Класс: Crinoidea = Морские лилии
Морские лилии недаром получили свое название и по внешнему виду действительно напоминают перисто разветвленный цветок. Тело их состоит из “чашечки”(центрального конуса) и радиально отходящих членистых “рук” (щупалец) с боковыми веточками - пиннулами. Морские лилии - единственные современные иглокожие, сохранившие характерную для предков эхинодермат ориентацию тела: их рот обращен вверх, а к поверхности грунта животное обращено своей спинной стороной. От чашечки у стебельчатых лилий отходит членистый прикрепительный стебелек с пучком прикрепительных отростков - цирр или, как у бесстебельчатых, пучок цирр отходит непосредственно от чашечки. На концах цирр могут иметь место зубчики, или “коготки”, которыми лилия прочно прикрепляется к субстрату.
Как и у всех иглокожих, строение тела подчинено радиальной пятилучевой симметрии. Рук всегда 5, однако они могут неоднократно разделяться, давая от 10 до 200 “ложных рук” с многочисленными боковыми пиннулами, образуя густую ловчую “сеть”. Щупальца, окружающие рот, имеют слизисто-ресничные амбулакральные желобки, по которым захваченные из водной толщи пищевые частички транспортируются к ротовому отверстию. Ротовое отверстие располагается посредине верхней (“брюшной”) поверхности чашечки и к нему сходятся 5 амбулакральных бороздок от “рук”. Рядом находится и анальное отверстие, расположенное на вершине специальной папиллы. По характеру питания морские лилии - сестонофаги.
Помимо внешней формы и ориентации спинно-брюшной оси тела, морские лилии отличаются от других иглокожих несколько упрощенной амбулакральной системой - у них нет ампул, управляющих “ножками”, и мадрепоровой пластинки.
Бесстебельчатые лилии способны открепляться от субстрата и перемещаться вдоль дна и даже всплывать за счет движения “рук”.
Планктонная личинка морских лилий называется вителлярия.
После метаморфоза (“превращения”) личинка превращается в миниатюрное стебельковое подобие взрослого животного. У бесстебельчатых лилий по мере роста во взрослую форму стебелек исчезает.
Известно 625 видов лилий, большинство из которых обитают в тропических водах или на больших глубинах. В Южном Приморье обитает один вид - (1) Heliometra glacialis (Leach, 1815).
Отряд КОМАТУЛИДЫ (Comatulida) К этому отряду относятся все 560 видов бесстебельчатых морских лилий. Коматулиды ведут свободный образ жизни, они плавают или ползают, держа ротовую поверхность всегда вверх. Если какую-нибудь коматулиду перевернуть ртом к субстрату, то она снова быстро принимает правильное положение. Большинство коматулид постоянно отрываются от опоры и некоторое время плавают, грациозно поднимая и опуская то одни, то другие лучи. Многолучевые особи при плавании используют попеременно разные секции лучей, и у них все руки принимают участие в движении. Двигаются коматулиды примерно со скоростью 5 м/мин, делая при этом около 100 взмахов лучами, но способны проплывать лишь небольшое расстояние. Плавание у них носит пульсирующий характер, т. е. плавают они с остановками, так как быстро утомляются и некоторое время отдыхают. Считают, что за один прием коматулиды проплывают не более 3 м. После отдыха они снова плывут, пока не найдут подходящего места для прикрепления.
Прикрепляются коматулиды к субстрату с помощью цирр, число, внешний вид, длина и характер которых весьма зависят от места обитания различных видов. Например, живущие на мягких илах коматулиды имеют длинные тонкие, почти прямые цирры, способные покрывать большие пространства грунта и обеспечивающие хорошую «якорную стоянку». Напротив, морские лилии, живущие на жестких грунтах, снабжены короткими, сильно изогнутыми циррами, крепко охватывающими камни или другие твердые предметы. В движении большинства коматулид цирры участия не принимают. Лишь немногие коматулиды безразличны к свету, например Tropiometra carinata. Значительная часть видов предпочитает жить в затененных местах и избегает действия прямого солнечного света. Если камень повернуть к свету той стороной, к которой прикрепились коматулиды, то они довольно быстро перемещаются на его затененную часть.
У видов, проявляющих заботу о потомстве, число производимых яиц резко сокращается. Например, у антарктического вида Notocrinus virilis из семейства нотокрипид (Notocrinidae) в выводковых сумках часто обнаруживают всего двух-трех эмбрионов, находящихся на одной стадии развития. Оплодотворенные яйца попадают в выводковые сумки через разрыв стенки между яичником и выводковой сумкой. Однако способ оплодотворения яиц у этих морских лилий до сих пор не выяснен. Подобную заботу о потомстве проявляют представители и других семейств коматулид.
Криноиды с древнегреческого переводятся как «сходные с лилиями». Эти обитатели океана иначе называются морскими лилиями. По форме они напоминают цветок и уникальны своей яркой окраской. Криноиды - это не растения, а животные, прекрасно существующие с кораллами и водорослями. Прикрепляясь к камням и рифам, они могут жить и в водоёмах, являясь их оригинальным украшением. Самое важное - поддерживать нужную солёность воды.
Криноиды относятся к классу иглокожих (тип морских животных) Внешний вид и описание
Средой обитания морских лилий является океан. Обладая внешним великолепием, эти водные обитатели питаются всем живым - планктоном, мелкими рачками. Как морские ежи и звёзды, они относятся к классу иглокожих животных. Для всех их видов характерно:
История развития
Появившись 488 млн лет назад, криноиды заселили океан. Палеозойский период считается их золотым веком. В то время было около 5000 видов морских лилий, многие из которых не сохранились до сегодняшнего дня. До наших дней дожили лишь виды, которые появились на планете 250 млн лет назад. У криноидов есть враги. Хищные моллюски любят полакомиться мягкой плотью чашечки, буравя ее хоботками. Мелкие ракообразные также наносят криноидам вред, поселяясь среди цирр или в пищеварительной системе. Существует 2 класса морских лилий :
- стебельчатые (имеют стебель, с его помощью прикрепляются к какому-либо субстрату, перемещаются редко, могут всю жизнь быть на одном месте, живут на любой глубине);
- бесстебельчатые (без стебля, за счёт чего более мобильны, постоянно находятся в движении, но жить могут лишь на глубине до 200 метров).
Таким образом, образ жизни морских лилий может быть как активным, так и пассивным.
Образ жизни
В наше время насчитывается примерно 700 видов криноидов. Все они ведут сидячий образ жизни на разных глубинах и периодически перемещаются. Питание осуществляется ночью, а в дневное время криноиды маскируются в рифах и под камнями.
Криноиды питаются водорослями, личинками мелких раков, моллюсков, являясь тем самым своеобразными фильтраторами Своими лучами эти животные ловят мелких зверюшек в воде. Желобки с внутренней стороны лучей имеют железистые клетки, из которых выделяется слизь. Всё выловленное из воды обволакивается слизью и превращается в комочки пищи. Сколько еды в день поймает и употребит морская лилия , зависит от её размеров и длины лучей.
Особенности размножения
Криноиды раздельнополы. Особенности размножения морских лилий заключаются в том, что мужские особи выпускают сперму, а женские - яйца для оплодотворения . Выпущенные самкой яйца оплодотворяются прямо в воде. Затем они превращаются в личинку в форме бочки. Новые особи появляются в течение 2-3 дней. Усаживаясь на грунт, они закрепляются в нём, растут, удлиняются и видоизменяются. Со временем на них появляются чашечка, ротовая полость и стебелёк.
Морские лилии за 2-3 дня способны произвести новое потомство Стебельчатые и бесстебельчатые представители класса развиваются по-разному. У бесстебельчатых сформировавшаяся чашечка через полтора месяца отламывается от стебля и плывёт покорять океанические просторы. У стебельчатых представителей стебель со временем вытягивается в длину и обрастает циррами.