СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ характер распределения особей в пространстве, а также по половым, возрастным и другим морфологическими и физиологическим признакам. Пространственная структура популяции характеризует обычно типы распределения особей в биотопах (дисперсию) и в свою очередь делится на равномерное, агрегированное и случайное распределение особей. По иерархической структуре популяции (Наумов, 1963) различают географические, локальные (местные или экологические), элементарные (микропопуляции) и парцеллярные (парцеллы) популяции. Демографическая структура популяции сводится к возрастному и половому составу. Большинство популяций животных характеризуется также определенной социальной структурой популяции

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ" в других словарях:

Генетически обусловленная структура популяции, специфичная для каждого вида. Демографическая структура популяции включает в себя возрастную и половую структуры. По сравнению с последней возрастная структура оказывает влияние как на рождаемость,… … Экологический словарь

Статический параметр популяции, характеризующий соотношение различных возрастных групп в популяции, определяющий ее способность к размножению. В любой популяции можно выделить 3 экологических возраста: пререпродуктивный (до размножения),… … Экологический словарь

Количественное соотношение самок и самцов в популяции. Определяется по дифференциальному уравнению, предложенному П. А. Полуэктовым. где хo, х+ число самцов и самок соответственно; dt отрезок времени; b o и b + рождаемость самцов и самок… … Экологический словарь

См. в ст. Структура популяции. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

Genetic structure of population генетическая структура популяции. Xарактеристика популяции, построенная на основе распределения частот генных маркеров (чаще всего ферментов, тестируемыx методом электрофореза ) или признаков … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

генетическая структура популяции - Характеристика популяции, построенная на основе распределения частот генных маркеров (чаще всего ферментов, тестируемых методом электрофореза) или признаков, кодируемых генетически; термин «Г.с.п.» в настоящее время практически… … Справочник технического переводчика

Структура (инфраструктура) вида состоит из следующих единиц: 1) полувид географическая или экологическая раса, которая почти достигла состояния “молодого вида”, характеризующаяся достаточной морфофизиологической, географической, экологической, а… … Экологический словарь

- (биогеоценоза), расчленение экосистемы на подсистемы, структурными элементами которых являются популяции, консорции, синузии, ярусы, биохорионы и т. д. Обычно структура экосистемы рассматривается в популяционном (видовом), пространственном… … Экологический словарь

Совокупность особей одного вида, относительно длительно обитающих на определенной территории (в биотопе). В связи с неоднозначным пониманием или невозможностью строгого разграничения границ обитания П., а также характером изоляции и… … Словарь микробиологии

Их видовой состав (в том числе ценотипы, популяции), размещение особей (в том числе парцеллы, микроценозы, слои, ярусы, биогоризонты, их сомкнутость и мощность), общее распределение биомассы, характерные черты биоценотической среды (в том числе… … Экологический словарь

Книги

• Иммунология. Структура и функции иммунной системы. Учебное пособие , Хаитов Рахим Мусаевич. В учебном пособии изложены современные иммунологические знания, приемлемые для биологов, начинающих изучать предмет, а также и для опытных специалистов и преподавателей. Представлены…

Вспомните о популяции. Популяция - это совокупность особей одного вида с общим генофондом, скрещивающихся между собой и в течение длительного времени населяющих определенное пространство.

В зависимости от времени и пространства местообитание видов меняется. Это зависит от многих известных вам экологических факторов. Не приспособленные к климатическим условиям виды исчезают. Их место занимают более выносливые, приспособленные. Популяции одного вида существуют отдельно друг от друга, так как появляется конкуренция за экологическую нишу. Поэтому популяции одного вида занимают различные территории.

Современные определения популяции сформулированы в трудах российских исследователей С. С. Шварца, А. М. Гилярова, А. В. Яблокова. Например, по определению С. С. Шварца (1969), популяция - это "элементарные группы организмов определенного вида, длительное время поддерживающие свою численность в постоянно изменяющихся условиях среды". По мнению А. В. Яблокова, это "группы организмов одного вида, населяющих определенную территорию, с общим эволюционным путем развития".

Развивая идеи своих соотечественников, А. М. Гиляров дал несколько иное определение популяции.

Популяция - это совокупность организмов одного вида с общим генофондом, в течение длительного времени населяющих определенное пространство и сохраняющих устойчивое воспроизводство численности. Внутри популяции существует постоянная борьба за существование, и группировки особей одного вида изолированы друг от друга. Они образуют местную, экологическую, географическую популяции. Такая классификация популяции была введена известным русским ученым Н. П. Наумовым.

Популяция как биологическая единица обладает своей определенной структурой, свойством и функциями. Структура популяции характеризуется численностью особей и их распространением в пространстве. А функции популяции тождественны функциям других биологических систем. Свойства, характерные для популяции, - это рост, развитие, размножение, приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды, генетические характеристики.

Элементарная (местная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшие участки однородной территории.

Количество элементарных популяций в природе, эволюция развития и длительность зависят от сложности и простоты условий в биоценозе, его однородности.

В природе смешение особей местных популяций стирает границы между ними.

Экологическая популяция - формируется как совокупность местных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приспособленные к существованию в определенном биоценозе. Например, белка обыкновенная широко распространена в различных типах леса. Поэтому могут быть выделены такие экологические популяции, как "сосновые", "еловые". Они слабо изолированы друг от друга, поэтому между ними отличий мало.

Географическая популяция - это экологические популяции, которые охватывают группу особей, населяющих крупные территории с географически однородными условиями существования. Географические популяции относительно изолированы друг от друга и различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Такие длительные изоляции популяции постепенно могут привести к образованию географической расы или новым формам вида. Такие виды рассматриваются обычно как географическое видообразование, раса или как синоним этого вида. Например, известно более 20 географических популяций белки обыкновенной. Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но и свойствами самой популяции. Результаты исследований Н. П. Наумова показывают, что разделение вида на мелкие территориальные группировки увеличивает многообразие вида и обогащает его генофонд. Следовательно, в природе не бывает абсолютной популяции. Поэтому в процессе эволюционного развития каждого вида во время расселения (миграции) они постоянно смешиваются друг с другом. У растений пыльца широко распространяется на большие расстояния с помощью ветра. В результате разные формы популяции поддерживаются в пределах вида. Поэтому с экологической точки зрения единого определения популяция еще не имеет. Наибольшего признания заслуживает определение С. С. Шварца: "Популяция - это внутривидовая группировка, форма существования вида с определенными количественными и качественными параметрами".

Основные показатели, характеризующие популяцию, - это численность и плотность. Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность организмов никогда не бывает постоянной. Она зависит от рождаемости и смертности особей.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади или объема, например: 150 растений ели на 1 га, или 0,5 г дафний в 1 м3 воды.

Плотность популяции изменяется в зависимости от ее численности. Плотность популяции не увеличивается беспредельно, для этого необходима возможность расселения или свободное пространство. Расселение продолжается до тех пор, пока организмы не встретятся с какой-либо преградой. Различают случайное, равномерное и групповое расселение популяций.

С лучайное расселение характерно только для однородной среды. Например, вредители на полях расселяются случайно, но затем по мере размножения расселение приобретает групповой или пятнистый характер.

Наиболее часто встречается групповое расселение , причем оно может быть случайным. Например, в лесу деревья распределяются сначала группами, а затем равномерно. У растений распространение происходит при разносе спор, семян, плодов, а у животных расселение бывает быстрым и пассивным. Например, очень подвижны лисицы, лоси и другие копытные животные. Медленное распространение встречается у малоподвижных животных.

У активно перемещающихся организмов ареалы огромные, без резких границ между популяциями, а у малоподвижных, наоборот, популяции четко разграничены. К ним относятся земноводные, пресмыкающиеся, моллюски. Размеры ареала популяции зависят от величины организмов, активности поведения, запаса пищи и других абиотических факторов. К примеру, у насекомых, травянистых растений численность особей может достигать сотни тысяч и более. Наоборот, численность и плотность крупных животных и больших древесных растений непостоянны и связаны с деятельностью человека. Кроме того, особая роль принадлежит кормовым факторам.

Уменьшение урожая кормов в разные годы способствовало резкому снижению динамики популяции белок, зайцев, кекликов, фазанов. Поэтому в природе неустойчивость численности популяции закономерна. Однако в некоторых случаях численность популяции сменяется резким падением или возрастанием. Эти процессы в природе встречаются часто. Причин их возникновения очень много. Это могут быть генофонд вида, факторы среды, скорость роста, конкуренция, избыток пищи и т. д.

Популяция в природе способна к саморегуляции численности. Каждый вид имеет верхние и нижние пределы повышения численности, за границы которых она выходить не может. Поэтому численность популяции удерживается на оптимальном уровне. Различают суточные и сезонные колебания численности организмов. Например, у мелких животных, грызунов, некоторых птиц колебания численности могут быть весьма значительны. Так, известно, что численность грызунов увеличивается в течение сезона в 300-500 раз, а некоторых насекомых - в 1300-1500 раз. Такие вспышки численности часто встречаются у саранчи, возбудителей инфекционных заболеваний, вирусов и бактерий и наносят огромный ущерб сельскому хозяйству и жизни человека.

Резкие снижения численности популяции непостоянны. В некоторых случаях они приводят к вымиранию популяции. Общая длительность жизни организмов делится на три типа, т. е. существуют три типа выживания организмов (схема 6).

Схема 6

I - низкая смертность на ранних стадиях развития и повышенная на поздних стадиях (насекомые, крупные млекопитающие); II - длительность жизни устойчива (некоторые рыбы, птицы, растения и т. д.); III - максимальная гибель на ранних стадиях развития и низкая во взрослом состоянии (некоторые рыбы, беспозвоночные животные)

Три типа выживания.

Первый тип выживания наблюдается главным образом у насекомых, крупных млекопитающих, деревьев, человека. Максимальная гибель приходится на последний год (старость), где большое число особей имеют одинаковую продолжительность жизни, и, конечно, первый тип кривой изменяется в зависимости от генов, продолжительности жизни, половых особенностей.

Второй тип характерен для организмов, где коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. К ним относятся кишечнополостные организмы пресных водоемов.

Третий тип свойствен большинству организмов. Он характеризуется повышенной гибелью организмов на ранних стадиях развития, например: рыбы, птицы, многие беспозвоночные, отличающиеся плодовитостью. Гибель среди растений составляет 90-95%.

Полученные данные закономерностей выживания организмов играют большую роль в проведении теоретических исследований и опытов с полезными и вредными видами популяций.

Помимо рождаемости и смертности на численность или плотность популяции большое влияние оказывает миграция. Популяция всегда стремится расширить свой ареал. В основном это зависит от численности и плотности подрастающего поколения. Однако популяция не может расширять свой ареал беспредельно, препятствуют предельные факторы или неблагоприятные условия новых местообитаний.

Различают стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Сбалансированная интенсивность рождаемости и смертности формирует стабильную популяцию. Кроме того, стабильность популяции зависит от генетических, исторических, биологических условий. В природе стабильность популяции зависит также от рождения и иммиграции, смертности и эмиграции. Особи появляются в популяции во время иммиграции, уменьшаются в результате эмиграции.

Только при сбалансированном сочетании названных факторов формируется стабильная популяция. Знание структуры, закономерностей развития популяции имеет огромное практическое значение.

Популяция. Элементарная популяция. Экологическая популяция. Географическая популяция. Численность популяции. Плотность популяции. Случайное расселение. Групповое расселение. Три типа выживания.

1.Существуют разные взгляды ученых-экологов на проблемы популяции.

2.Основные свойства популяции - пространственное распространение, численность, плотность.

3.Колебание численности популяций зависит от факторов среды.

4.;Существуют три типа выживания организмов. В природе встречаются организмы с высоким потенциалом размножения (саранча и др).

1.Что такое популяция?

2.Как классифицируются популяции?

3.Как распространены популяции?

1.В чем сущность определений популяции, данных С. Шварцем, А. Яблоковым, А. Гиляровым и Н. Наумовым?

2.Назовите свойства популяции и расскажите о их содержании.

1.Какие факторы препятствуют широкому распространению популяций?

2.К какому из трех типов выживания относится человек?

3.Объясните по схеме типы выживания сайгака и сазана.

1.Как перемещаются популяции сайгаков в Казахстане зимой и весной? Почему?

2.Как появились в Казахстане популяции куланов и что вы знаете об их численности?

Структура популяции — это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологичес-ких свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура по-пуляции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), воз-растную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяции — это особен-ность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологичес-ких особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).

Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действитель-ности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.

При групповом (мозаичном) расселении особи встреча-ются группами, как, например, осоковые кочки на низин-ном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более вы-сокую устойчивость по отношению к неблагоприятным ус-ловиям.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вна-чале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселе-ние тли и колорадского жука вначале может быть случай-ным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.

Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как гор-ный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ве-дущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвиж-ные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У малоподвижных и пассив-но перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены да-же на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более 100 кв. км.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к тер-ритории. По типу использования пространства все под-вижные животные делятся на две группы: оседлые и коче-вые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточ-ных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группи-ровки в течение длительного времени эксплуатируют ресур-сы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экс-тенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции на-зывается расселением. Способы расселения отражают, ка-ким образом популяция занимает все большее простран-ство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распро-странение ветром), гидрохория (водой), фитохория (расте-ниями), зоохория (животными) и антропохория (челове-ком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и ак-тивным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением усло-вий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезон-ной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства — ограничению сво-боды скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений — близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непос-редственной близости друг от друга и потому часто контак-тирующих между собой. Такими микропопуляциями у рас-тений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одно-го или нескольких поколений.

Половая структура популяции — это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популя-ции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате пере-комбинации половых хромосом . Сцепленные с полом приз-наки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созре-вания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются сов-сем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблени-ем нектара растений.

Соотношение особей по полу, особенно размножающих-ся самок в популяции, имеет большое значение для даль-нейшего роста ее численности. В природе есть виды, отли-чающиеся высокой смертностью самок (например, ондат-ры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20%.

На соотношение полов в популяции влияют условия сре-ды. У некоторых видов пол изначально определяется не ге-нетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления за-пасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клуб-ней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мел-ких — с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica ruf а) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С раз-виваются самцы, а при более высокой температуре — сам-ки. Механизм этого явления заключается в том, что муску-латура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из не-оплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Сово-купность генов, которые имеются у особей конкретной по-пуляции, называется генофондом. Совокупность всех ге-нов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, на-зывается генотипом. С позиций генетики, популяция — со-вокупность генотипов. Если соотношение генотипов в по-пуляции неизменно в поколениях, то популяция устойчи-ва, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследо-ванный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип . Фенотипом называются элементарные призна-ки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, фи-зиологические и поведенческие), которые зависят от взаи-модействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражаю-щих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более от-четливо выраженными формами, различающимися строе-нием и выполняемыми функциями, называется полимор-физмом. Полиморфными видами, например, являются бе-реза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зелено-го и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить де-ревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с остроче-шуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля-ется способность давать мутации — внезапные естествен-ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене-ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в ос-нове наследственной изменчивости и проявляются в фено-типе взрослого организма в результате того, что они изме-няют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является индиви-дуальный естественный отбор — выживание особей, наибо-лее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачест-венность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возникающие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе воз-никают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преоб-разование организмов.

Относительная пространственная обособленность попу-ляции приводит к ее репродуктивной изоляции — ограни-чению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда попу-ляции и возможность ее самостоятельной эволюции. Одна-ко в природе не существует полностью изолированных по-пуляций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической струк-туры.

Возрастная структура популяции определяет все возрас-тные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, про-ростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспро-изводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пост-репродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжитель-ности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится при-мерно треть жизни.

У многих животных и растений наибо-лее длительным бывает предрепродуктивный период. У по-денок (Ephemeroptera), например, он продолжается нес-колько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) — 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же воз-раст их составляет всего несколько дней (период размноже-ния взрослых особей), пострепродуктивный — практичес-ки отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 4.1).

Таблица 4.1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений

Возрастное состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отноше-ниями со средой.

Для наглядности приведем несколько примеров:

Проростки имеют смешанное питание за счет запас-ных веществ семени и собственной ассимиляции;

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;

У имматурных растений начинается ветвление побега;

Переход растений в генеративный период определяет-ся не только появлением цветков и плодов, но и внутрен-ней биохимической и физиологической перестройкой ор-ганизма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям на-зывают возрастным спектром популяции. Он отражает ко-личественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популя-ции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

По возрастному спектру оценивается способность попу-ляции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устой-чивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспо-

собностью отличаются популяции, в которых все возрас-ты представлены относительно равномерно. Такие попу-ляции называются нормальными. Если в популяции пре-обладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основ-ном молодыми особями, рассматриваются как внедряющие-ся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасе-ний, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популя-ции представлены видами, которые ранее здесь отсутство-вали.

Для сопоставления численности особей разных возрас-тов в популяциях строятся гистограммы возрастных струк-тур (рис. 9).

Рис. 9. Возрастная структура популяций:

1 — инвазионная (растущая);

2 — нормальная (стабильная);

3 — регрессивная (сокращающаяся)

Исследования возрастной структуры популяций расте-ний и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Пери-одически проводимые переписи, позволяют достаточно пол-но охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).

Рис. 10. Возрастная пирамида населения России

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промы-сел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами по-пуляций, разработали два вида рубок древостоя: промежу-точного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с це-лью создания благоприятных условий для роста остающей-ся части древостоя. При рубках главного пользования уби-рается весь древостой, достигший возраста спелости.

Этологическая (поведенческая) структура — это сис-тема взаимоотношений между членами одной популя-ции. Этология (от греч. ethos — характер, нрав и logos — наука) — наука о биологических основах поведения жи-вотных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становле-ние связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаса Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению соци-ального поведения и этологической структуры популяций животных.

Поведение животных по отношению к другим членам по-пуляции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жиз-ненной функции — размножения. Хотя исключением мо-гут быть отдельные водные животные с наружным спосо-бом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и со-мы на дне водоемов и т.д.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархичес-ки. Иерархия у животных представляет собой систему по-веденческих связей между особями группы, регулирую-щую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, осо-бям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный ха-рактер и составляют сущность жизни вида.

Семья — простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из ро-дителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимос-ти от того, кто из родителей берет на себя уход за потом-ством. Например, самка темной саламандры обвивает клад-ку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.

Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устой-чивым образованием пар, в охране и выкармливании при-нимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуаль-ные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владе-ние участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.

Колонии — групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на пери-од размножения как, например, у многих птиц: грачей, ча-ек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи — временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее ши-роко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм — при зимних кормежках. В стаях между особями сущест-вует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сооб-ща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образу-ются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.

Стада — это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, ко-пытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада ки-тов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размно-жение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового пове-дения животных в стадах составляют взаимоотношения до-минирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры — более опытные члены стада (как у се-верных оленей), в других стадах — вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доми-нирования—подчинения заключается в создании согласо-ванного поведения группы, выгодного всем ее членам.

Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте-пенью объединения и способностью к саморегуляции чис-ленности. Это свойство носит название эффекта группы. Од-ним из показателей эффекта группы является территориаль-ность. Многие животные привязаны к определенным мес-там. Они метят границы своей территории, на которой добы-вают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают мо-лодняк. Положительное значение территориальности зак-лючается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюда-ется тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигна-лизации у особей и их взаимному обмену информацией воз-растает эффективность функционирования группы, нап-равленная на удовлетворение важных жизненных потреб-ностей всех ее членов.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие всту-пают механизмы гомеостаза популяции.

В явлениях эффекта группы большую роль играют гор-мональные и нервные системы, регулирующие физиоло-гические процессы в организме. Эффект группы проявля-ется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, го-луби некоторых пород не откладывают яйца, если не ви-дят других птиц.

Достаточно поставить перед самкой зер-кало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближа-ющегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ве-дет к повышенной трате энергии, истощению и часто за-канчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиноч-ку. Они обладают сложной системой сигнализации, спо-собствующей сохранению особей во времени и простран-стве.

Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлек-сов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.

Популяция - совокупность особей одного вида с общим генофондом. в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство или объём (водный) с относительно однородными условиями обитания и относительно обособленная (изолированная) от других совокупностей этого вида. Особи популяции свободно скрещиваются между собой. В составе вида, занимающего определённый ареал, может быть одна (редко), несколько или много популяций. Подходящие для жизни места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала вида, но, как правило, не покрывают весь ареал.

Популяция представляет собой не хаотическое скопление особей, а устойчивое, имеющее определённую структуру образование. Особи популяции различаются по возрасту, полу, генотипу. но тесно связаны между собой. Большинство связей направлено на воспроизводство популяции, что определяется, прежде всего, взаимоотношениями между полами и возрастными группами. Длительное устойчивое существование популяции зависит от численности особей в ней. Однако численность для каждого вида различна. популяция генофонд биосфера человек

Численность популяции постоянно колеблется, но популяция не может длительно существовать, если её численность будет ниже некоторого предела, характерного для каждого вида. Внутри популяции случайное свободное скрещивание и «перемешивание» генофонда осуществляется легче и чаще, чем между различными территориально разобщёнными популяциями. Поэтому генотипическое сходство внутри популяции гораздо выше, чем за её пределами. Оно нарушается при возникновении у отдельных особей наследственных изменений (мутаций), которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции, что ведёт к её генетической гетерогенности (разнородности) и создаёт условия для действия естественного отбора. Таким образом, эволюционный процесс начинается с элементарных генетических событий в популяциях - микроэволюций, которые лежат в основе макроэволюционных процессов.

Структура популяций. Под структурой популяции понимают соотношение особей по какому-либо признаку. Исходя из этого различают половую, возрастную, генетическую, экологическую и пространственную структуры.

Половая структура отражает соотношение в популяции особей разного пола. В идеальных условиях половая структура должна быть оптимальной, что не означает соотношения особей по полу 1:1. Прежде всего половая структура популяции зависит от биологических особенностей особи. Если создаются моногамные семьи, то соотношение 1:1 можно считать нормальным явлением (у лебедей). У полигамных особей такого быть не может (гаремы котиков, моржей).

В момент оплодотворения у большинства видов наблюдается равное соотношение зигот по признаку пола, однако физиологические, экологические, поведенческие и другие различия самцов и самок нарушают это соотношение уже на момент рождения. Как правило, вероятность гибели особей одного пола может быть выше, чем другого. Половая структура влияет на численность популяции, ее плотность, рождаемость, возрастную структуру. Достаточно вспомнить, какие демографические сдвиги повлекла за собой гибель значительной части мужского населения во второй мировой войне.

Возрастная структура отражает не только распределение особей популяции по возрастным группам, но и то, как меняется их соотношение в разные сезоны года, при смене биогеоценозов, какова скорость обновления популяции и каково взаимоотношение возрастных групп со средой. Изучение возрастной структуры имеет большое значение для практической деятельности, так как от принадлежности особи к той или иной возрастной группе зависит степень изъятия растений и животных для использования человеком.

В демографии возрастные группы называют когортами. Изучение их важно для решения социальных проблем (строительства школ, детских садов, определения объема пенсионного фонда и т.д.). Определение возрастной структуры в популяциях разных видов -- у животных и растений, однолетних и многолетних организмов имеет свою специфику. Но, независимо от специфических особенностей, методика определения возрастной структуры однотипна. Определяют возраст каждой особи, а если популяция большая, то делают выборку: закладывают пробные площадки в лесу, проводят контрольные отловы рыбы и т.д. Затем устанавливают величину класса возраста -- временной промежуток в днях, часах, годах, поделив возраст самой старой особи на число принятых (произвольно) классов, и устанавливают границы классов. Допустим, после переписи жителей обнаружилось, что их максимальный возраст равен 90 годам. Принимаем условный раздел жителей на 9 классов. Поделив 90 на 9, получаем, что возрастной класс составляет 10 лет. Значит, первый класс имеет границы от 0 до 10, второй -- от 11 до 20, третий -- от 21 до 30 лет и так далее до 90. После этого всех особей распределяют по классам возраста и подсчитывают число их в каждом классе. Это и будет возрастной структурой. Определяют также численность каждого класса в процентах от общей численности популяции. Для большей наглядности, полученные цифровые данные представляют графически в виде гистограмм. Естественно, что каждая популяция будет иметь свою гистограмму, но, тем не менее, все их множество можно свести к трем типам, которые и являются типами популяции в зависимости от возрастной структуры.

Помимо распределения особей животных по возрастным классам обычно для удобства классы объединяют в возрастные группы: молодые, средневозрастные и старовозрастные. Количество классов, объединенных в эти группы, безусловно, различно у разных популяций. По преобладанию той или иной возрастной группы различают популяции: инвазионные, или внедряющиеся (предрепродуктивные), в которых преобладают особи первых нескольких классов (молодняки); репродуктивные, полноценные, или уравновешенные, в которых снижение численности от самого молодого класса к последнему происходит равномерно; регрессивные, или вымирающие, в которых преобладают особи последних возрастных классов (старовозрастные).

Выявление типа популяции имеет огромное значение для проведения биотехнических мероприятий. Нельзя эксплуатировать внедряющиеся и старовозрастные популяции, необходимо принимать меры для их сохранения (подкармливать животных, устранять врагов и источники болезней). В уравновешенных популяциях можно проводить обоснованные нормы отстрела, отлова, вырубки.

У однолетних растений подсчет особей производят не по возрастным классам, а по возрастному состоянию. Выделяют периоды латентный, виргинильный (от проростков до генеративных органов), генеративный и сенильный (старение). Такое распределение растений очень важно для определения объемов и сроков заготовки лекарственного сырья, начала сенокоса т.д. Известно, что с возрастом у растений ослабевает способность к вегетативному размножению, и это учитывается при восстановлении леса, выпасе скота на лугах.

У животных организмов наиболее устойчивы популяции с длительным сосуществованием разных поколений (лоси, олени, слоны, медведи). В зависимости от показателей рождаемости возрастная структура значительно варьирует. Сокращение численности какой-то возрастной группы может привести к деградации популяции или, наоборот, к чрезмерному ее увеличению. Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяции на протяжении ряда ближайших поколений. Это важно для расчета динамики развития промысловых рыб, насекомых-вредителей. С использованием математических моделей, учитывающих количественные воздействия факторов среды на отдельные возрастные группы, получают достоверные прогнозы.

Генетическая структура определяет соотношение в популяции особей -- носителей определенных аллелей. Аллель (от греч. allelon -- друг друга, взаимно) -- одно из возможных структурных состояний гена; определяет развитие того или иного признака. Число организмов, несущих тот или иной аллель, называют частотой данного аллеля. Например, у человека частота доминантного (господствующего) аллеля, определяющего пигментацию кожи, волос и глаз, равна 99%, а рецессивный аллель (подавленный) встречается с частотой 1% (общая частота 100% , или 1). Если частота доминантного аллеля в генофонде данной популяции -- Р, рецессивного -- Q, значит, Р + Q = 1. Таким образом, зная частоту одного аллеля, можно определить частоту другого. Частота отдельных аллелей в генофонде позволяет вычислить частоту генотипов, а генотип определяет фенотип (совокупность всех признаков и свойств особи, формирующаяся на основе наследственности и влияния внешней среды). В 1908 г. английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг вывели математическую зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях. Эта зависимость известна как закон Харди--Вайнберга: частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии следующих условий: размеры популяции достаточно велики, скрещивание происходит случайно, новых мутаций не возникает, все генотипы одинаково плодовиты, то есть не происходит отбора, поколения не перекрываются, отсутствует обмен генетической информацией с другими популяциями. А так как в природных условиях эти требования не могут быть удовлетворены, то происходит и изменение частот аллелей. Генетическое же равновесие выражается уравнением

Р 2 + 2PQ + Q 2 = 1.

Так как для природных популяций характерно стремление к стабильности, то очень важно соблюдать целый ряд условий при отборе групп растений или животных по доминантному гену (высокая удойность коров, высокая жирность молока, длинная шерсть у овец), чтобы не допустить случайного скрещивания. В противном случае в группе высокопородных животных появятся особи и гомозиготные по рецессиву, и гетерозиготные.

Экологическая структура отражает соотношение в популяции особей различных экологических групп. Известно, что довольно распространенный вредитель плодовых деревьев -- кольчатый шелкопряд откладывает яйца на яблоне, груше, вишне. Вышедшие из яиц гусеницы вредителя, обитающего на вишне, никогда не переходят на яблоню, так как биохимический состав веществ в листьях яблони отличается от листьев вишни и ферментные системы гусениц не приспособлены их перерабатывать.

Лесоводам давно известно существование двух фенологических форм дуба черешчатого: зимней и летней (или поздней и ранней). В одном и том же лесном массиве деревья дуба в низких местах рельефа распускаются значительно позже, чем на ровном месте или на возвышенностях, так как весной по ночам в понижениях скапливается холодный воздух, и образуются так называемые морозобойные ямы.

Знание биологических особенностей растений и животных позволяет более эффективно использовать условия среды. Интересно, что в Англии, которая по площади посевов пшеницы уступает Николаевской области (Украина) почти в два раза, возделывается более 20 сортов пшеницы, а в Николаевской области -- всего 3. Английские фермеры учитывают и экспозицию склона, и крутизну, и высоту холмов для подбора сортов, что позволяет с максимальной эффективностью использовать природные условия.

Пространственная структура -- это упорядоченное размещение особей популяции по занимаемой территории. Такое размещение обусловлено тем, что на конкретном участке ареала популяции может прокормиться лишь определенное количество особей. По территории ареала особи могут распределяться двояко: одиночно и группами. Одиночное распределение присуще немногим животным и в определенный период жизни (божья коровка, жужелицы). Но даже одиночно проживающие животные на период спаривания и выведения потомства образуют временные внутрипопуляционные группы. Групповое распределение более распространено. Это объясняется, прежде всего, неоднородностью условий обитания и биологическими особенностями каждого вида (у растений при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи -- дуб, бук, кедровые сосны).

И одиночное, и групповое распределение особей в ареале популяции может быть равномерным и неравномерным. При равномерном распределении особи и их группы расположены на одинаковом расстоянии друг от друга. У растений в естественных условиях это наблюдается крайне редко. Примером равномерного пространственного распределения могут служить агроценозы (квадратно-гнездовые посевы). У животных такое распределение встречается при оседлом образе жизни, когда каждая группа особей (семья, стая, табун) занимает строго определенную территорию.

Неравномерное распределение присуще большинству растений и животных и объясняется теми же причинами, которые обеспечивают групповое распределение. В любом случае на характере распределения особей сказываются приспособительные особенности, обеспечивающие оптимальное использование среды.

Наиболее четко неравномерное распределение выражено у растений. Скопления особей внутри популяций называют микропопуляциями, субпопуляциями, отличающимися числом особей, плотностью, возрастной структуры. Животные по типу использования жизненного пространства делятся на оседлых и кочевых. При оседлом образе жизни используется ограниченный участок территории, это имеет свои положительные стороны: животные в нем свободно ориентируются, по кратчайшему пути следования находят корм, делают запасы. Например, у белок есть основное гнездо и несколько дополнительных. Однако если плотность популяции высока, реальна угроза истощения ресурсов. Поэтому вся территория делится на участки, занимаемые одной или группой особей. Распределение группами распространено гораздо чаще.

Виды популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.

Элементарная (локальная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

Географическая популяция - совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко - у животных и птиц - во время миграций, у растений - при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

Показатели структуры популяций

Как первая надорганизменная биологическая система, популяция обладает определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.

Численность - общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают, что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность - число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении - у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16-18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам- 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).

Динамика популяций

Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл или за год.

У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 10 10 -10 30 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 1). Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.

Рис.1. Экспоненциальная (теоретическая) (а) и логистическая (реальная) (б) кривые роста популяций

В природных условиях экспоненциальный рост популяций наблюдается крайне редко. Например, он был отмечен для популяции кролика, завезенного а Австралию, где для него имелись неограниченные пищевые и пространственные ресурсы при отсутствии сдерживающего влияния хищников. Такой тип роста наблюдается также при вспышках численности саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Однако периоды экспоненциального роста обычно кратко временны.

При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим (см. рис. 1). Общие изменения численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная рождаемость - количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость - количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь. Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью.

Величина рождаемости тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной для нее смертностью.

На численность популяций существенное влияние оказывает также миграция особей.

Миграции - закономерные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Подобные переселения вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития. Массовое перемещение особей между популяциями может изменить их структуру и основные свойства (предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, наоборот, привести ее к резкому сокращению). Например, массовое выселение оседлых животных (белок, кедровок, леммингов и др.) при внезапном ухудшении условий (засухи, пожары, наводнения и т. п.), перенаселении часто заканчивается их массовой гибелью.

Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.

При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.

Если величина рождаемости выше смертности, то численность популяции будет возрастать, и, наоборот, снижаться, если смертность превысит рождаемость. Таким образом, численность популяций в природных условиях постоянно меняется, поскольку меняются условия среды обитания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от степени изменчивости окружающей среды, а также от биологических особенностей конкретного вида.

Важная роль в регуляции численности и плотности популяции принадлежит поведенческим факторам. Например, в популяциях многих грызунов повышение в крови концентрации гормона адреналина, наблюдаемое при большой плотности популяции, вызывает агрессивность, различные гормональные расстройства (у самок может происходить рассасывание эмбриона). В результате численность грызунов снижается.

Другая форма поведения - защита индивидуального участка (территориальности) - также направлена на регулирование численности. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки, которые обозначаются разными способами (секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, пением самцов птиц, мочой и т. п.). Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводит к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства.

Существует ряд других исторически сложившихся механизмов, задерживающих рост популяций и обеспечивающих тем самым их устойчивость. К ним относятся химические взаимодействия особей (например, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков); изменения в физиологии и поведении при увеличении плотности, что приводит к проявлению инстинктов массовой миграции; распространение заболеваний (вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяции) и др.

Таким образом, благодаря множеству механизмов размах всех суточных, сезонных и годовых изменений численности и уровня плотности популяций, как правило, меньше теоретически возможного, соответствующего реализации всего биотического потенциала. Перенаселенность всегда неблагоприятна для любого вида, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства, что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяций.