Демографическая структура популяций
ВСПОМНИТЕ Метаморфоз 3абота о потомстве
Описание полового и возрастного состава популяций называютдемографией (ʼʼдемосʼʼ -народ, население, ʼʼграфоʼʼ - пишу, описываю).
Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой её структуры.
У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла - типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.
Возрастная структура популяц ии, т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин˸ от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом - бескрылыми неполовозрелыми особями, затем - крылатыми формами, а глубокой осенью - только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.
У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива исходя из внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с про-
стой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз - нормальное экологическое явление.
Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счёт гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.
Демографическая структура популяций - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Демографическая структура популяций" 2015, 2017-2018.
Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” – народ, население, “графо” – пишу, описываю).
Под демографической структурой популяции понимают прежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.
Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.
Возрастная структура популяции . Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты , то есть возрастные группы.
Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):
латентный период - состояние семени;
прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);
генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);
постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).
Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.
В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.
Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.
У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).
Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке.
Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.
Половая структура популяции .
О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.
Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.
Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.
Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.
Описание презентации по отдельным слайдам:
1 слайд
Описание слайда:
2
слайд
Описание слайда:
Цели и задачи: Познакомиться с понятием рождаемость и смертность Сформировать знания о динамике численности групп организмов, о связи продолжительности жизни особей популяции Рассмотреть кривые выживания и обуславливающие их механизмы Дать представление о роли математики в современном мире, о способах применения математики в различных сферах (экология)
3
слайд
Описание слайда:
Рождаемость Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счёт размножения особей Показатель рождаемости – это число особей (яиц семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определённый промежуток времени Максимальная рождаемость – это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения (определяется физиологической плодовитостью и общим количеством потомства за определённый срок)
4
слайд
Описание слайда:
Экологическая рождаемость – это скорость возрастания численности популяции при фактически сложившихся условиях жизни рассматриваемой группы особей, не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции
5
слайд
Описание слайда:
Рождаемость – это скорость размножения. Скорость зависит от времени, следовательно рождаемость есть функция времени. Функцию можно задать несколькими способами. Один из способов – графический.
6
слайд
Описание слайда:
Задача: определите, какой график соответствует длительному росту численности бактерий, помещенных на питательную среду в чашке Петри Число бактерий время Число бактерий Число бактерий А В С Рост численности бактерий в чашке Петри. А,В,С – опыты разной продолжительности
7
слайд
Описание слайда:
Для того чтобы удобнее было сравнивать рождаемость в популяциях разной численности скорость нарождения новых особей V=ΔN/ΔT (ΔN – приплод за время ΔT) относят к общей численности популяции (N). Полученную величину V/N= ΔN/(ΔT·N) называют удельной рождаемостью. Поскольку в течение промежутка времени ΔT величина рождаемости может меняться, ее стараются рассматривать на более коротких временных интервалах.
8
слайд
Описание слайда:
Различие между абсолютной (максимальной) и удельной рождаемостью в популяции рассмотрим на примерах: Пусть популяция состоящая из 50 простейших организмов в некотором объеме воды, увеличивается путем деления. Через 1 час ее численность возросла до 150 особей. Абсолютная рождаемость составила … особей в 1 час, а удельная – … особи. 100; 2 Пусть в городе с населением 10000 человек за год появилось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит … человек в год, а удельная - … . 400; 0,04
9
слайд
Описание слайда:
Смертность Смертность отражает гибель особей в популяции в данный период или число смертей в единицу времени Смертность – это показатель противоположный рождаемости, выражается чаще в виде относительной или удельной величины (процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы) При повышении смертности численность популяции сокращается и тогда стимулируются процессы, отвечающие за рождаемость. Таким образом достигается оптимальная численность популяции.
10
слайд
Описание слайда:
Изменения численности генераций при постоянной рождаемости (1000 организмов/год) и разной смертности Примечания: При расчетах принимать во внимание только целые числа 2) При начальной численности генерации 1000 особей и постоянной смертности М(%) расчет числа особей в следующем возрасте можно осуществлять по формуле 1000·(1-0,01М).
11
слайд
Описание слайда:
Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может меняться в некоторых присущих данному виду пределах. Средняя продолжительность жизни группы организмов определяется величиной смертности. Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни группы, и наоборот.
12
слайд
Описание слайда:
Выживаемость Выживаемость – средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определённый срок. Каждый вид имеет свою свойственную ему кривую выживания. Три типа кривых выживания: выпуклая – смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остаётся низкой. вогнутая – смертность очень высока на ранних стадиях жизни. прямая (сигмовидная) линия – коэффициент смертности остаётся постоянным на протяжении всей жизни
Демографическая структура популяции и ее динамика Половое размножение возникало многократно, Y(Z) – хромосома не менее пяти раз. Первичное соотношение полов. Определяется генетическими механизмами. Объяснение Фишера
Гомогаметный и гетерогаметный пол (самцы (XY) у большинства, самки (WZ) у птиц, бабочек). Тритоны: у гребенчатого гомогаметны – самки, обыкновенного – самцы.
Гаплодиплоидия у перепончатокрылых и других (у некоторых паутинных клещей, клопов, короедов и коловраток) 2 n 2 n n семяприёмник
У лесного лемминга самки ХХ и ХY (с определенной Х) У копытного – самки ХХ и ХО (с определенной Х) У обыкновенной слепушонки XX имеют оба пола У горной слепушонки XO имеют оба пола
Вторичное соотношение полов избирательность яйцеклеток, особенности среды матки, влияющие на вероятность оплодотворения, различия в частоте имплантации температурное определение пола детенышей Пример: 85% самцов у сайгаков после массового истребления последних Третичное соотношение полов Устанавливается в результате дифференцированной постнатальной смертности.
ТИПЫ ДИНАМИКИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ Большаков и Кубанцев (1984) выделяют 4 типа динамики половой структуры. 1). Неустойчивый половой состав, соотношение полов (СП) меняется в разных местообитаниях и во времени, причем как вторичное, так и третичное СП. Характерен для животных с высокой плодовитостью и смертностью (насекомоядные). 2). Преобладание самцов. Характерны низкая плотность, забота о потомстве (хищные). 3). Преобладание самок в третичном СП. Номадные полигамы, образующие скопления (копытные, ластоногие). 4). Постоянство СП приблизительно 1: 1. Узкоспециализированных, стенобионтных видов (выхухоль, крот, бобр).
Репродуктивный потенциал и популяционный рост Пусть у нас есть организм с не перекрывающимися поколениями (одноклеточное). Удельная скорость прироста численности в единицу времени r=d. N/Ndt d. N/dt = r. N, если r константа, то по экспоненте ln N 1 = ln N 0 + rt (прямая) e=2, 7182…
А что будет, если ресурсы ограничены и скорость роста меняется в зависимости от численности? В основе логистической модели лежит линейное снижение скорости удельного роста при увеличении численности
Впервые открыта бельгийским математиком Ферхюльстом (Verhulst, 1838) Переоткрыта Пирлом и Ридом (Pearl, Read, 1920)
Типы динамики численности Давайте обратим внимание на правую часть графика зависимости смертности и рождаемости при логистической кривой
Соотношение плодовитости и смертности В правой части логистической кривой наблюдается равновесие между рождаемостью и смертностью Действительно присутствует установление соответствия между ними в эволюционных масштабах. Например, у луны-рыбы 300 миллионов пелагических икринок, а у акул - несколько яиц. Снижение плодовитости коррелирует с заботой о потомстве. У видов выкармливающих потомков плодовитость зависит от обеспеченности кормом. Плодовитость обратно пропорциональна продолжительности жизни
С. А. Северцов (1941, Наумов, 1954) выделял три типа динамики численности – стабильный, лабильный и эфемерный Стабильный – виды с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздней половозрелостью. Период 10 -20 лет (копытные, китообразные, гоминиды, орлы). Колебания в разы Лабильный – более раннее созревание, относительно некрупные размеры (некоторые грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные). Период – 5 -10 лет, колебания в 10 раз. Эфемерный – короткоживущие виды, большая плодовитость. Период – 3 -10 лет, колебания в 100 раз.
Индекс цикличности Хенттонена Финский зоолог Henttonen с соавторами (1985) ввел индекс цикличности («амплитудности»). S - Среднее квадратичное отклонение. nлет >5 0, 16 по данным Н. В. Башениной, обычно 0, 240, 32 нецикличны, 0, 62 и выше цикличны (иногда рубеж в 0, 5) 0, 79 по данным Н. М. Окуловой 0, 85 Т. В. Кошкина, О. И. Семёнов-Тяньшанский 1, 13 для сибирского лемминга на о. Врангеля (Чернявский, Лазуткин, 2004)
Факторы динамики численности 1) Факторы, независящие от плотности (экзогенные) Климатические факторы. Примеры (низкие температуры, при отсутствии снежного покрова – снижают численность и наоборот). Климат может влиять опосредованно через пищу. А) Гипотеза «климатических циклов» Чарльза Элтона (1924) В основе циклов многолетние изменения климата, погодных типов. Б) Гипотеза связи циклов с солнечной активностью. 11 летний цикл, обнаружено совпадение для непарного шелкопряда и зайцев по материалам Гудзоновой компании Предполагалось, что космическая активность действует прямо так и опосредованно. У нас эту идею развивал Анатолий Александрович Максимовым на данных по водяной полевке.
Факторы, зависящие от плотности (эндогенные) Отношение потребителя и пищи Лемминговые циклы индуцируются пишей. Не только ее недостаток, но и изменения состава пищи, недостаток фосфора, калия Взаимоотношения хищник – жертва Модель Лотка-Вольтера, ее проверка Гаузе. На севере циклы есть, а на юге – нет. Анализ данных с 1871 -1949 из Норвегии показал, что в 1900 -х годах не было циклики, именно тогда велась борьба с хищниками.
Авторегуляция 1. Информатор=Регулятор. Дрожжи –спирт. У водорослей и цианобактерий показана регуляция экзометаболитами. Химические агенты 2. Информация о плотности – поведение =регулятор. Частота контактов влияет на материнское поведение мыши. 3. Информатор – Поведение – Физиология=Регулятор. Гипотеза регуляции через стресс-реакцию Christian, 1955, 1956, 1968, Christian, Davis 1964
Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных групп; изменения этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменения во времени.[ ...]
Возрастные аспекты ценопопуляций растений. В составе ценопопуляций возрастая структура выражена несколькими периодами, включающими ряд определенных возрастных состояний организмов (табл. 12.1).[ ...]
В реальных популяциях границы календарного возраста двух смежных возрастных состояний в какой-то степени перекрываются. Это определяется тем, что индивидуальный ход онтогенеза у отдельных организмов не совпадает и конкретные особи могут достигать определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Функционально же особи данного возрастного состояния сходны. Набор возрастных состояний в популяции определяет интенсивность репродукции, захвата пространства, процессов самоизреживания и т. п. В целом в зависимости от возрастного состава (возрастного спектра) популяция характеризуется определенными свойствами, отражающими ее онтогенетическое состояние как целостной системы.[ ...]
В нормальных дефинитивных (достигших равновесного состояния) ценопопуляциях характер базового возрастного спектра определяется особенностями биологии вида (в частности, общей продолжительностью онтогенеза и длительностью отдельных возрастных состояний), способами самоподцержания, способностью формировать почвенный запас семян и др. Все эти особенности накладывают свой отпечаток на соотношение различных возрастных групп в составе популяции разных видов (рис. 12.1).[ ...]
Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. Не представляет исключения и такой вариант развитая, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).[ ...]
У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половозрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. Так, у майских хрущей МеЫоШМ размножение происходит один раз за сезон, после чего самки погибают. При таком ходе онтогенеза понятия «когорта» и «генерация» совпадают и популяция состоит из четырех генераций соответственно четырехлетнему сроку развития обитающих в почве личинок. В других случаях когорты (особи одного времени рождения) могут состоять из представителей одной генерации (последовательные выводки одной когорты родителей), а могут иметь более сложный состав. Так, у мелких грызунов во второй половине репродуктивного сезона в размножение вступают зверьки рождения данного года; соответственно «осенние» когорты состоят из повторных выводков перезимовавших животных и из потомства их детей, т. е. включают по меньшей мере представителей двух поколений (генераций).[ ...]
Как и в популяциях растений, интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данный момент опред еляются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций экономически важных видов.[ ...]
Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах (или в предимагинальных стадиях развития). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в облает младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смертность животных, переживших «критический» возраст (рис. 12.3, III). При равномерном распределении смертности по возрастам, т. е. в случае независимости причин смертности от специфических возрастных свойств, характер выживания в идеале представляется в виде диагонально снижающейся прямой линии (рис. 12.3, II); приближающийся к этому типу характер выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной степени самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства, хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не существует2. Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется комбинацией разных частей теоретических кривых (AM. Гиляров, 1990).[ ...]
Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной когорты. Составленные по основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tables) могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики (табл. 12.2). При этом анализ возрастной динамики может быть основан на последовательных учетах численности отдельных возрастных когорт (как в приведенной таблице) или на статистическом анализе всех возрастных групп, существующих в данной популяции в период наблюдений (AM. Гиляров, 1990).