Популяция - это группа особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном местообитании. Процессы изменений популяций во времени называются популяционной динамикой. Эти изменения - результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.

Видовые популяции - основные функциональные единицы живой природы. Они являются элементами сообществ, экосистем, участвуя в основных процессах трансформации вещества и переноса энергии.

Популяции обладают характерными показателями, присущими только им. Таковы, например, структура, плотность, численность, рождаемость, смертность. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость - плотность и т.д.

Процессы изменений популяций во времени называются популяционной динамикой. Эти изменения - результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.

Статические характеристики популяции: Численность и плотность. Биомасса. Оценка численности популяций: прямой подсчет, метод повторного отлова, выборочные методы, использование показателей относительной численности. Спектры возрастного и стадийного состава популяций растений. Возрастной и половой состав популяций животных. Три основных типа пространственного распределения организмов: случайное, равномерное и агрегированное. Скопления животных и растений и причины их возникновения.

Динамические характеристики популяции: Демографические таблицы. Когортные и статические таблицы выживания; коэффициент и интенсивность смертности. Три основных типа кривых выживания. Таблица размножения (плодовитости) и ее основные показатели: плодовитость, валовая рождаемость, чистая скорость размножения. Удельная мгновенная скорость естественного увеличения популяции (мальтузианский параметр r). Неограниченный (экспоненциальный) рост популяции. Биотический потенциал вида. Ограниченный рост популяции. Сопротивление среды. Предельная плотность насыщения (К) как отражение емкости среды обитания. Логистические уравнения роста популяции. Каждый вид характеризуется определенным ареалом - территорией обитания. В этом ареале могут быть различные препятствия, мешающие скрещиванию видов (реки, горы, пустыни). Такие относительно изолированные группы особей одного вида принято называть популяцией. Так каждый вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию. Из-за изолированности между популяциями каждая из них эволюционирует независимо друг от друга. Возникают новые виды. В зонах, где граничат разные популяции могут встречаться гибриды. С помощью них осуществляется обмен генами между популяциями, обмен генами способствует большему изменению организмов и в следствие приспособленность вида в целом к местам обитания.

Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных групп; изменения этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменения во времени.[ ...]

Возрастные аспекты ценопопуляций растений. В составе ценопопуляций возрастая структура выражена несколькими периодами, включающими ряд определенных возрастных состояний организмов (табл. 12.1).[ ...]

В реальных популяциях границы календарного возраста двух смежных возрастных состояний в какой-то степени перекрываются. Это определяется тем, что индивидуальный ход онтогенеза у отдельных организмов не совпадает и конкретные особи могут достигать определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Функционально же особи данного возрастного состояния сходны. Набор возрастных состояний в популяции определяет интенсивность репродукции, захвата пространства, процессов самоизреживания и т. п. В целом в зависимости от возрастного состава (возрастного спектра) популяция характеризуется определенными свойствами, отражающими ее онтогенетическое состояние как целостной системы.[ ...]

В нормальных дефинитивных (достигших равновесного состояния) ценопопуляциях характер базового возрастного спектра определяется особенностями биологии вида (в частности, общей продолжительностью онтогенеза и длительностью отдельных возрастных состояний), способами самоподцержания, способностью формировать почвенный запас семян и др. Все эти особенности накладывают свой отпечаток на соотношение различных возрастных групп в составе популяции разных видов (рис. 12.1).[ ...]

Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. Не представляет исключения и такой вариант развитая, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).[ ...]

У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половозрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. Так, у майских хрущей МеЫоШМ размножение происходит один раз за сезон, после чего самки погибают. При таком ходе онтогенеза понятия «когорта» и «генерация» совпадают и популяция состоит из четырех генераций соответственно четырехлетнему сроку развития обитающих в почве личинок. В других случаях когорты (особи одного времени рождения) могут состоять из представителей одной генерации (последовательные выводки одной когорты родителей), а могут иметь более сложный состав. Так, у мелких грызунов во второй половине репродуктивного сезона в размножение вступают зверьки рождения данного года; соответственно «осенние» когорты состоят из повторных выводков перезимовавших животных и из потомства их детей, т. е. включают по меньшей мере представителей двух поколений (генераций).[ ...]

Как и в популяциях растений, интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данный момент опред еляются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций экономически важных видов.[ ...]

Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах (или в предимагинальных стадиях развития). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в облает младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смертность животных, переживших «критический» возраст (рис. 12.3, III). При равномерном распределении смертности по возрастам, т. е. в случае независимости причин смертности от специфических возрастных свойств, характер выживания в идеале представляется в виде диагонально снижающейся прямой линии (рис. 12.3, II); приближающийся к этому типу характер выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной степени самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства, хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не существует2. Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется комбинацией разных частей теоретических кривых (AM. Гиляров, 1990).[ ...]

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной когорты. Составленные по основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tables) могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики (табл. 12.2). При этом анализ возрастной динамики может быть основан на последовательных учетах численности отдельных возрастных когорт (как в приведенной таблице) или на статистическом анализе всех возрастных групп, существующих в данной популяции в период наблюдений (AM. Гиляров, 1990).

1. Объясните, почему из популяции кабана, без риска ее уничтожить, можно изъять до 30% особей, тогда как допустимый отстрел лосей не должен превышать 15% численности популяции?
(Ответ: самка кабана в среднем приносит от 4 до 8 (иногда до 15) поросят, а самка лося – 1–2. Поэтому восстановление поголовья кабанов идет более быстрыми темпами.)

2. Какие организмы имеют простую, а какие – сложную возрастную структуру популяций?
(Ответ: простой возрастной структурой популяций отличаются организмы, продолжительность жизненного цикла которых не превышает одного года, а размножение происходит один раз в жизни и приурочено к сезонным изменениям в окружающей среде. Это, например, однолетние растения, ряд видов насекомых и т.п. В противных случаях возрастная структура популяций может быть сложной.)

3. Объясните, почему значительная весенняя гибель взрослых землероек-бурозубок приведет к резкому и продолжительному спаду численности популяции, в то время как полное уничтожение всех вылетевших весной взрослых майских жуков не приведет к подобному результату.
(Ответ: популяция бурозубок весной представлена исключительно взрослыми зверьками прошлого года рождения. Майские жуки, чьи личинки развиваются в почве на протяжение 3–4 лет, имеют сложную возрастную структуру популяции. При гибели взрослых особей одной весной на следующий год их заменят жуки, развившиеся из другого поколения личинок.)

4. Постройте возрастные пирамиды, отражающие возрастной состав населения России (140 млн жителей) и Индонезии (190 млн жителей), используя приведенные данные.

5 *. Назовите факторы, которые побуждают людей в аграрных обществах заводить больше детей, а в индустриальных – меньше.

(Ответ: см. таблицу.)

6 *. Почему ученые считают, что демографический взрыв на юге может привести к катастрофическим экологическим последствиям для всей планеты?

(Ответ: взрывной рост численности населения вызывает тяжелые экологические последствия: давление на местные экосистемы (вырубку лесов, истощение и эрозию почвы, иссушение водоемов, опустынивание), нехватку продовольствия, локальные войны, обнищание, социальные потрясения, массовые миграции населения.)

7*. В п. 4 (см. «Биология», No16/2002) вы должны были по данным таблицы построить возрастные пирамиды населения России и Индонезии. Сравните построенные пирамиды и ответьте на вопросы.

А. Численность населения какой страны растет?
Б. Численность населения какой страны стабильна с тенденцией к сокращению?
В. Почему в возрастной пирамиде населения России группа от 51 до 60 лет имеет численность меньшую, чем соседние группы?
Г. Население какой страны близко к простой замене численности одного поколения другим?
Д. Рассчитайте долю (в %) молодежи (возраст от 0 до 30 лет) в России и в Индонезии.
Е. В какой стране демографический потенциал выше?

(Ответ: А – Индонезии; Б – России; В – люди этой группы родились в 40–50-х гг. В это время из-за войны, голода и разрухи в стране была высокая смертность репродуктивной части населения, поэтому доля родившихся была значительно меньше, чем в предыдущие и последующие десятилетия (30–40-е и 50–60-е гг.). Г – России; Д – в России 46%, в Индонезии 62%; Е – в Индонезии.)

Описание полового и возрастного состава популяции называют демографией («демос» – народ, население, «графо» – пишу, описываю). Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры. У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связи со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характеры питания, способов передвижения. Например, личинки стрекозы-коромысла – типично водные обитатели с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом.

Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Есть виды с очень простой возрастной структуры популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Сложная возрастная структура популяции возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколении, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. Например, в стадах слонов или обезьян - павианов есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через «пирамиду возрастов».

Соотношение процессов рождаемости, смертности, вселения и выселения определяет численность конкретных популяций.

Человек в своей конкретной практике имеет дело не с отдельными или целыми видами, а именно с популяциями растений, животных и микроорганизмов. Домашние животные также живут по популяционным законам. Поэтому так важно понимание этих законов и экологически грамотное управление численностью популяций.

Выводы

Таким образом, популяция – это группа организмов одного вида на определенной территории. Приспособленность вида к условиям занимаемой территории отражается в ее численности. Между членами популяции возникают закономерные связи, поэтому популяция надорганизменная система.

Контрольные вопросы

1. Что отражают статические показатели популяции?

2. Что отражают динамические показатели популяции?

3. В чем суть экологической стратегии выживания?

4. Какие экологические причины вызывают саморегуляцию плотности популяции?

5. Какими факторами ограничен рост человеческой популяции?

6. Что может произойти с человеческой популяцией, если ее численность достигнет предельной емкости среды?

7. Каковы природные механизмы регулирования численности популяции?

Демографическая структура популяций

Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” - народ, население, “графо” - пишу, описываю).

Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры.

У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла - типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.

Возрастная структура популяции , т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом - бескрылыми неполовозрелыми особями, затем - крылатыми формами, а глубокой осенью - только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.

Соотношение полов в популяциях определяется у некоторых видов условиями жизни или возрастом особей. У тлей , например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. Перезимовывают оплодотворенные яйца. У ряда брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразных особи меняют пол с возрастом. Чаще в начале взрослой жизни животное функционирует как самец, а с увеличением размеров - как самка, но бывает и наоборот. В разных популяциях одного вида половая и возрастная структура может быть различной.

У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива в зависимости от внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с простой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз - нормальное экологическое явление.

Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни.

Возрастные пирамиды у чаек и полевок (разные популяции)

В стадах слонов или обезьян-павианов , например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

У зябликов в период от весеннего прилета до вылупления птенцов около 50% популяции составляют годовалые птицы, впервые начинающие размножение. На двухлетних приходится 22%, трехлетних - 12%, четырехлетних - 8%, пятилетних - 4%. На каждую тысячу птиц насчитывается только 8 особей старше 7 лет. Максимальная продолжительность жизни зяблика - 11 лет.

Человек как биологический вид имеет сложную структуру популяций. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через пирамиду возрастов .

Возрастные пирамиды растущей и сокращающейся популяции медоносной пчелы

Характер этой пирамиды может предсказать нам ближайшую судьбу конкретной популяции. Если в ней широкое основание, т. е. много молодых особей, узкая вершина - мало старых и достаточно представлена средняя часть, т. е. взрослые размножающиеся особи, то общая конфигурация такой пирамиды характеризует растущую популяцию. Если же основание заужено, а вершина расширена, то ждать в ближайшее время увеличения численности такой популяции не следует, в ней смертность превышает рождаемость.

В популяциях мышевидных грызунов сложность возрастной структуры закономерно возрастает от весны к осени. Весной обычно представлены перезимовавшие, еще не размножавшиеся особи. Они дают два-три приплода за лето и к осени отмирают. Особи первого приплода размножаются этим же летом и также отмирают к зиме, а их потомство и потомство от второго-третьего приплода родителей перезимовывают и размножаются только на второй год. Таким образом, популяция гораздо более разнородна в конце лета, чем весной или поздней осенью.

Естественно, что для каждого вида конфигурация возрастной пирамиды при устойчивой численности своя, поэтому нужно хорошо знать особенности его развития и взаимоотношений со средой. Например, у тех животных, у которых отсутствует забота о потомстве и в связи с этим очень высока плодовитость, основание пирамиды должно быть очень широким. Некоторые виды производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если же забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.

У ряда степных и луговых злаков, таких, как ковыль, типчак или щучка , в устойчивых популяциях преобладают зрелые и старые особи. Молодые стадии растения проходят быстро и формируют мощные дерновины, которые живут очень долго, до ста лет, каждую весну давая новые побеги. Семена ежегодно попадают в почву, но прорастают только те, для которых освободится место от старых растений.

Анализ возрастного и полового состава популяций - необходимое условие для прогноза численности тех видов, которые мы используем в дикой природе, разводим или с которыми боремся: в сельском и лесном хозяйстве, в рыбном промысле, в биологических технологиях.

Возрастные группы овсяницы луговой. Верхний ряд слева направо: 1 - проросток; 2, 3, 4 - молодые растения; 5, 6, 7 - взрослые растения. Нижний ряд - старые растения

У растений календарный возраст и стадия их развития (возрастное состояние) могут очень сильно не совпадать. Отдельные этапы жизненного цикла растения способны проходить с разной скоростью и, в зависимости от условий, подолгу на них задерживаться или даже проскакивать их. Если, например, о конкретном экземпляре дуба известно, что ему 30 лет, нельзя заранее сказать, что он собой представляет: уже мощное плодоносящее дерево или еще тонкий побег. Некоторые деревья в неблагоприятных условиях роста состариваются, так и не перейдя в зрелое состояние. Поэтому возрастная структура популяций у растений оценивается не по их абсолютному возрасту, а по соотношению особей на разных фазах развития. Это соотношение дает нам гораздо больше информации об условиях жизни популяции.

Например, если в уловах трески или сельди исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, это свидетельствует о перевылове. Такой промысловой популяции надо дать отдых, чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию. Если на лугах ценное кормовое многолетнее растение начинает встречаться только в старом возрасте, когда оно уже не способно к семенному возобновлению, следует принимать меры для омоложения состава популяции, чтобы получить в будущем устойчивый урожай этого вида.

Анализ возрастной структуры популяций человека - населения городов, поселков, деревень - крайне необходим, потому что с этим связано планирование строительства школ, детских садов, больниц, домов для престарелых и других социальных учреждений, а также расчет рабочих мест и составление общих перспектив развития данного района.