Психотропный эффект углеводов Хлещет вверх моя глюкоза! В час последний, роковой В виде уха, в виде розы Появись передо мной. Н. Олейников Как было описано в предыдущем разделе, введение углеводов в организм улучшает состояние животных или человека со слабым

4. Эффект Флинна Проблема с количественной оценкой расовых различий в интеллекте состоит в том, что показатели интеллекта увеличивались с 1920-х гг. во многих регионах мира. Это долговременное увеличение впервые было отмечено Смитом (Smith; 1942) на Гавайях и нашло

3. Нейрофизиологический эффект недоедания Нейрофизиологическим эффектом недоедания является нарушение роста мозга, вследствие чего он функционирует менее эффективно. Недоедание в пренатальный и ранний постнатальный периоды оказывает наиболее серьезное

Эффект Болдуина: обучение направляет эволюцию Взаимоотношения между генами и поведением вовсе не исчерпываются однонаправленным влиянием первых на второе. Поведение тоже может влиять на гены, причем это влияние прослеживается как в эволюционном масштабе времени, так и

Эффект Ирода В 1980-х группа исследовательниц во главе с Сарой Хрди, ныне работающей в университете Калифорнии в Дэйвисе, заметила, что поведение сексуально неразборчивых самок шимпанзе и некоторых нечеловекообразных обезьян абсолютно не вписывается в теорию Трайверса,

Эффект Красной Королевы и тайны полового отбора Очевидно, что если половое размножение получило столь широкое распространение в животном мире, то оно дает видам какие-то существенные преимущества, выгода от которых с лихвой перекрывает только что рассмотренные

Эффект пола сородичей соседей Окружающая среда вокруг индивида представлена не только физическими факторами, важной составляющей среды выступают другие представители того же вида. Для некоторых животных пол окружающих сородичей является определяющим в формировании

(то есть генетического разнообразия) популяции вследствие прохождения периода, во время которого по различным причинам происходит критическое уменьшение её численности, в дальнейшем восстановленное. Сокращение генетического разнообразия приводит к изменению относительных и абсолютных частот аллелей генов, поэтому данный эффект рассматривается в числе факторов эволюции .

Название «эффект бутылочного горлышка» наглядно демонстрирует один из способов отображения численности популяции. Если схематически изобразить численность популяции в один момент времени в виде горизонтальной полоски или эллипса , а численность в последующие моменты - таким же образом, но на пропорциональную величину выше над первым изображением, то случаи резкого снижения численности будут выглядеть, как сужения рисунка в верхней части, что графически подобно горлышку бутылки.

Прохождение через «бутылочное горлышко» характерно для популяций многих видов насекомых , резко сокращающих численность в осенне-весенний период. В частности, популяции Drosophila melanogaster на территории России и ближнего зарубежья резко сокращают численность зимой и ежегодно восстанавливают размер в летний период. Такие сокращения численности приводят к существенным сдвигам в частотах изучаемых генетических маркеров . В случае восстановления численности видов, находившихся на грани вымирания, также происходит снижение генетического разнообразия, обусловленное эффектом бутылочного горлышка.

Классическим примером действия эффекта является популяция гепардов . С использованием современных методов генетического анализа было установлено, что гепарды обладают очень малым генетическим разнообразием (предполагается, что в результате какой-то катастрофы выжила лишь одна пара особей). Недостаток генетического разнообразия поставил данный вид на грань вымирания. В настоящее время численность гепардов продолжает падать и насчитывает менее 20 тысяч особей. Эффект бутылочного горлышка сказался на жизнеспособности всего вида: у гепардов повышенная чувствительность к болезням и различные отклонения, приводящие к снижению плодовитости .

Современный пример действия эффекта бутылочного горлышка - популяция сайгака . Численность сайгака сократилась на 95 % от приблизительно 1 миллиона в 1990 году до менее чем 30 000 в , главным образом по причинам браконьерства для нужд традиционной китайской медицины .

Ещё один пример - это шарпей . Сильнейший удар по китайским собакам, в том числе и шарпеям, нанесла Коммунистическая партия Китая , пришедшая к власти в конце 1940-х годов . Она сочла домашних животных роскошью и наложила на владельцев собак непомерно большие налоги. Позже Мао Цзэдун издал декрет, объявивший домашних животных символом бесполезности привилегированного класса, и приказал приступить к их массовому уничтожению - так во времена «Культурной революции » эта порода (наряду со всеми остальными) была почти полностью уничтожена . К 1950 году было известно о существовании лишь нескольких помётов шарпеев на Тайване и в Аомыне (Макао). В 1965 году С. М. Чен вывел шарпея по кличке Лаки. Через год Лаки был приобретён заводчиком Германом Смитом и стал первым шарпеем, завезенным в США (до 1970 года собака не была зарегистрирована) , а за два последующих года в США были импортированы 5 собак. В 1971 году в журнале Dogs вышла статья о редких породах со снимком шарпея и подписью: «Возможно, это последний выживший представитель породы ». Увидев эту статью, заводчик Матго Лоу обратился к американским любителям собак с просьбой о помощи в спасении шарпеев от вымирания и представил конкретный план возрождения породы. С по 1975 год небольшая группа людей разыскивала и покупала уцелевших собак, переправляя их в Гонконг для восстановления породы. Эти немногочисленные собаки и стали основоположниками китайского шарпея, распространившегося сегодня по всему миру. Поскольку существование породы оставалось под угрозой, выбирать особенно не приходилось, и нужно было использовать все хоть сколько-нибудь ценные кровные линии. В первых вязках участвовали собаки различных типов, как правило, без документированной родословной. В целях возвращения породе некоторого подобия оригинального типа шарпея прибегали к инбридингу . Публикация статьи Лоу вызвала более 2000 запросов на приобретение шарпеев. При этом импортированные шарпеи сильно отличались от своих нынешних сородичей - прежде всего высоконогостью, изяществом, сухостью костяка и высотой в холке.

Эволюционный процесс абсолютно любого живого вида на нашей планете проходил как стадии расцвета и повышения численности его популяций, так и сокращение числа экземпляров до нескольких тысяч, сотен и менее. В последнем случае принято говорить об эффекте бутылочного горлышка. Рассмотрим подробнее, что это означает.

В чем суть эффекта бутылочного горлышка?

Представим себе, что существует некоторый вид живого существа, который представлен сотней тысячей или даже несколькими миллионами экземпляров. В такой огромной популяции можно найти самые разные признаки среди индивидуумов этого вида. Например, будут особи с белой, черной, коричневой, пятнистой окраской; большие, маленькие и средних размеров индивидуумы; одни будут быстрыми, другие - медленными, у одних будут длинные конечности, другие же будут отличаться большим размером глаз. Этот список качеств и признаков можно долго продолжать. Вывод напрашивается один: в популяции с большим числом особей велико разнообразие генетической информации, то есть генофонд является богатым.

Теперь представим, что произошел некоторый катаклизм, который привел к резкому вымиранию этого вида. В результате из миллиона особей осталось лишь несколько десятков или сотен. Естественно, что генетическое разнообразие будет утрачено. Выжившие особи являются носителем лишь нескольких различных аллелей, из которых и будут формироваться последующие поколения. Такое сокращение генофонда - эффект бутылочного горлышка. Ситуация буквально похожа на то, что будто из большого разнообразия цветных шариков, присутствующих в бутылке, высыпали через узкое горлышко лишь некоторые из них.

Эффект основателя

То число особей, которое выжило, пройдя через этап "бутылочного горлышка", дает начало новым поколениям. По отношению к ним это редуцированное число индивидуумов является основателем, или родительской популяцией.

Если число особей вида сократилось до 10 и менее, тогда говорят об экстремальном эффекте основателя. В этом случае в генофонде последующих поколений практически не будет никакого разнообразия аллелей, и одинаковые морфологические признаки будут встречаться достаточно часто.

Таким образом, эффекты основателя и бутылочного горлышка связаны друг с другом в одну эволюционную цепочку: первый следует за вторым.

К чему приводят эти эффекты?

Иными словами, сокращение генофонда - это хорошо или плохо? Ответить на этот вопрос не так просто, как кажется на первый взгляд. Приведем положительные и отрицательные стороны, которые следуют из определения эффекта бутылочного горлышка, то есть из сокращения генетического разнообразия у данного вида:

• Плюсы. У последующих популяций закрепляются конкретные признаки и мутации, которые могут оказаться полезными для особей в данной окружающей среде.
• Минусы. Низкий уровень генетического разнообразия ведет к снижению способности вида приспосабливаться к изменениям окружающей среды, то есть делает его уязвимым. Кроме того, у особей часто начинают встречаться дефекты, которые передаются по наследству.

Пример с гепардом

Ярким примером эффекта бутылочного горлышка, который вызван эволюционным отбором, является современный гепард. До того как произошло глобальное обледенение нашей планеты (Четвертичный период), на территории Африки, Евразии и Северной Америки существовало несколько видов гепардов, которые сильно отличались от современного как размерами, так и скоростными способностями. По некоторым оценкам, общая численность гепардов на планете могла достигать сотен тысяч особей.

Во время когда пища стала менее доступной, произошла массовая смертность многих видов живых существ, в том числе и гепардов. Полагают, что численность последних могла составить всего несколько сотен особей. Причем выживали только самые быстрые и имеющие небольшие размеры экземпляры, то есть произошел эффект бутылочного горлышка для гепардов.

В настоящее время гепард - это млекопитающее с чрезвычайно низким генетическим разнообразием. Эти звери слабо устойчивы к разного рода болезням, а всякие попытки имплантации им органов заканчиваются провалом. Организм гепарда практически не способен адаптироваться к изменениям в окружающей среде.

Искусственное сокращение численности популяции

Исходя из названия, этот эффект бутылочного горлышка вызван уже вмешательством человека в природу. Примеров можно привести несколько:

• слоны. В результате активной охоты и истребления этих животных в конце XIX века из 150 тысяч осталось лишь 20 особей.
• Европейские и американские бизоны. Европейских бизонов в начале XX века насчитывалось всего 12 особей (из 3600), а американских - 750 (из 370 тысяч).
• Гигантские черепахи Галапагосских островов.

Отметим, что применение этот эффект находит и в селекции новых подвидов растений и животных, с целью закрепления выгодных человеку признаков.

Может ли восстановиться генетическое разнообразие?

Ответ на этот вопрос является положительным. Да, может, но для этого необходимо создать соответствующие условия. Даже когда родительская группа особей была незначительной, и в прошлом наблюдался сильный эффект бутылочного горлышка, генетическое разнообразие может быть восстановлено в ходе длительного последующего эволюционного процесса.

Для этого окружающая среда должна предоставлять различные ниши для обитания данного вида, то есть среда сама должна быть разнообразной. Тогда, приспосабливаясь к новым условиям и накапливая постепенно новые мутации, вид может восстановить свой генофонд.

Что можно сказать об эволюции человека?

Различные катаклизмы известной нам истории постоянно уносили десятки и сотни тысяч человеческих жизней, что создавало эффект бутылочного горлышка для Homo Sapiens и других видов человека. Приведем некоторые примеры:

• 75 тыс. лет назад в Индонезии взорвался супервулкан Тоба. Его сила взрыва оценивается как таковая у 3000 вулканов Святой Елены! По некоторым предположениям, это извержение могло сократить численность разных видов людей до нескольких тысяч особей на всей Земле.
• В Средние века около 1/3 населения Европы умерло в результате черной чумы.
• Во время колонизации европейцами Нового Света в конце XV - первой половины XVI веках было уничтожено около 90% коренного населения.
• В 1783 году в Исландии произошел взрыв вулкана Лаки. Впоследствии к нему добавились голод и болезни, в результате чего погибло около 20% населения острова.

Что касается современной ситуации с человеком, то его генетическое разнообразие является достаточно большим, поскольку население планеты составляет около 7,5 млрд и распределено оно по всей территории Земли (разные условия среды обитания).

Позволяет оценить популяционный риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребёнка.

Позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции

По отклонениям фактических частот генотипов от расчётных величин можно установить эффект действия экологических факторов.

Дрейф генов

Дрейф генов -это случайные отклонения частот аллелей от теоретически ожидаемых, возникающие в результате недостаточного объема выборки. Такие явления часто называют ошибками выборки.

Дрейф генов постоянно происходит в популяциях, поскольку их численность всегда конечна. Любая природная популяция характеризуется тем, что она имеет конечное число особей, входящих в ее состав.

Дрейф генов может приводить к:

Росту гомозиготности популяции;

Сохранению вредных аллелей вопреки отбору;

Размножению редких аллелей;

Полному исчезновению каких-либо аллелей.

Нейтральная модель Райта-Фишера

Исходные условия:

N диплоидных особей в популяции. 1 ген, аллели: A1 и A2

Размер популяции конечен и постоянен во времени.

Поколения дискретны и не прерываются.

Размножение происходит в рамках случайного скрещивания.

Вывод формулы

Относительные частоты

p (A1,t) = i/2N; p(A2,t) = (2N-i)/2N;

Частота p (A1,t+1) зависит от значения случайной переменной с биноминальным распределением с параметрами 2N и p (A1,t)

Поэтому возможные состояния j=0,2N имеют условные вероятности:

Соответствующий случайный процесс является марковским. Границы j=0 и j=2n являются поглощающими состояниями.

Моделирование генетического дрейфа

Моделирование

демонстрирует

фиксацию(потерю аллеля) за 50 поколений только в самой маленькой популяции

Основные причины, приводящие к дрейфу генов

Популяционные волны

(эффект бутылочного горлышка)

Заселение новых территорий

(эффект основателя)

Изоляция

Эффект бутылочного горлышка (популяционные волны)

сокращение генофонда (т.е. генетического разнообразия) популяции вследствие прохождения периода, во время которого по различным причинам происходит критическое уменьшение её численности, в дальнейшем восстановленное.

Сокращение генетического разнообразия приводит к изменению относительных и абсолютных частот аллелей генов, поэтому данный эффект рассматривается в числе факторов эволюции.

Популяция имеет большое генетическое разнообразие, вследствие своей многочисленности, благоприятных условий окружающей среды и широкого ареала обитания.

Популяция вымирает, её численность сокращается до нескольких особей. Генофонд обедняется. Снижение численности популяции может происходить периодически (в связи с ежегодным наступлением сезона, неблагоприятного для поддержания численности популяции) или единоразово - в результате катастроф.

Численность популяции снова возрастает, но генетическое разнообразие не восстанавливается. Создаются условия для случайного варьирования частот аллелей в популяции - дрейфа генов. Также малые популяции подвержены инбридингу.

Эффект бутылочного горлышка

Виды популяционных волн

Периодические (например, сезонные колебания численности насекомых, однолетних растений, вирусов гриппа)

Непериодические (зависят от многих факторов). Примеры: колебания численности хищник – жертва, вспышки численности леммингов в Арктике, пролёты саранчи, размножение кроликов

в Австралии, чумные эпидемии в Европе

в прошлом.

Сокращение генофонда (т.е. генетического разнообразия) популяции вследствие прохождения периода, во время которого по различным причинам происходит критическое уменьшение её численности, в дальнейшем восстановленное. Сокращение генетического разнообразия приводит к изменению относительных и абсолютных частот аллелей генов, поэтому данный эффект рассматривается в числе факторов эволюции.

• 1 Периоды в истории популяции
• 2 Наглядное отображение
• 3 Эффект бутылочного горлышка в реальных популяциях
• 4 Человеческая популяция
• 5 Примечания
• 6 Литература
• 7 См. также

Периоды в истории популяции

1. Первоначально популяция имеет большое генетическое разнообразие, вследствие своей многочисленности, благоприятных условий окружающей среды и широкого ареала обитания.
2. Популяция вымирает, её численность сокращается до нескольких особей. Генофонд обедняется. Снижение численности популяции может происходить периодически (в связи с ежегодным наступлением сезона, неблагоприятного для поддержания численности популяции) или единоразово - в результате катастроф.
3. Численность популяции снова возрастает, но генетическое разнообразие не восстанавливается. Создаются условия для случайного варьирования частот аллелей в популяции - дрейфа генов. Также малые популяции подвержены инбридингу.

Наглядное отображение

Название «эффект бутылочного горлышка» наглядно демонстрирует один из способов отображения численности популяции. Если схематически изобразить численность популяции в один момент времени в виде горизонтальной полоски или эллипса, а численность в последующие моменты - таким же образом, но на пропорциональную величину выше над первым изображением, то случаи резкого снижения численности будут выглядеть, как сужения рисунка в верхней части - то есть - подобно горлышку бутылки.

Эффект бутылочного горлышка в реальных популяциях

Прохождение через «бутылочное горлышко» характерно для популяций многих видов насекомых, резко сокращающих численность в осенне-весенний период. частности, популяции Drosophila melanogaster на территории России и ближнего зарубежья резко сокращают численность зимой и ежегодно восстанавливают размер в летний период. Такие сокращения численности приводят к существенным сдвигам в частотах изучаемых генетических маркеров. случае восстановления численности видов, находившихся на грани вымирания, также происходит снижение генетического разнообразия, обусловленное эффектом бутылочного горлышка.

Классическим примером действия эффекта является популяция гепардов. С использованием современных методов генетического анализа было установлено, что гепарды обладают очень малым генетическим разнообразием (предполагается, что в результате какой-то катастрофы выжила лишь одна пара особей). Недостаток генетического разнообразия поставил данный вид на грань вымирания. настоящее время численность гепардов продолжает падать и насчитывает менее 20 тысяч особей. Эффект бутылочного горлышка сказался на жизнеспособности всего вида: у гепардов повышенная чувствительность к болезням и различные отклонения, приводящие к снижению плодовитости.

Современный пример действия эффекта бутылочного горлышка - популяция сайгака. Численность антилопы сайгак сократилась на 95 % от приблизительно 1 миллиона в 1990 году до менее чем 30 000 в 2004, главным образом по причинам браконьерства для нужд традиционной китайской медицины.

Человеческая популяция

Согласно данным, опубликованным в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences около 1,2 млн лет назад численность человеческой популяции сократилась до 18,5 тыс. чел. (по другим оценкам - до 26 тыс. человек). 2008 году в журнале The American Journal of Human Genetics появилось предположение, что ок. 70 тыс. лет назад численность человеческой популяции сократилась до 2 тыс. человек.

Примечания

1. Голубовский М. Д., Иванов Ю. Н., Захаров И. К., Берг Р. Л. Исследование синхронных и параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster // Генетика. 1974. Т. 10. № 4. С. 72-83
2. Мортон Дженкинс «101 ключевая идея: Эволюция», М., ФАИР-ПРЕСС, 2001, стр. 225-227, ISBN 5-8183-0354-3
3. The saiga saga (англ.)
4. Повезло (Человечество несколько раз оказывалось на грани вымирания)
5. Humans were once an endangered species
6. The Dawn of Human Matrilineal Diversity
7. Population bottlenecks and Pleistocene human evolution

Литература

1. Кайданов Л. З. Генетика популяций. - М.: Высшая школа, 1996. - 320 с.

См. также

• Бутылочное горло
• Гаплогруппы

Эффект бутылочного горлышка Информацию О