Демографическая структура популяции рассматривается как численное соотношение различных категорий организмов в составе населения.

При этом в первую очередь имеется в виду соотношение возрастных и половых групп, т.е. возрастная и половая структуры популяции.

Возрастная структура популяции.

Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп организмов в составе популяции.

Возрастной группой называют группу особей популяции, появившуюся в определенное время или промежуток времени.

Возрастная структура может быть абсолютной или относительной.

Абсолютная возрастная структура выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени.

Относительная возрастная структура выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции.

Возрастная структура популяции в первую очередь определяется общей продолжительностью жизни особей:

- так, например, если индивидуальная жизнь особей у микроорганизмов не превышает нескольких часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от 2-3 недель до года, то у крупных млекопитающих она достигает десятков лет, а у древесных пород иногда и столетий.

Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем сложнее возрастной состав популяции.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой , когда популяция представлена организмами практически одного возраста:

- так, например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают.

Уязвимость таких популяций крайне высока, так если в период развития наступают, например, заморозки, то происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации в такой популяции может произойти взрыв численности (саранча, грызуны).

В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений:

- так, например, в стадах слонов есть и новорожденные, и подростки, и молодые особы, и способные к размножению самцы и самки, и старые особы. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности.

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности.

Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Кроме общей продолжительности жизни на возрастной состав популяции влияют особенности жизненного цикла вида : период достижения особями половой зрелости, длительность периода размножения, продолжительность периода покоя, число генераций в течение сезона, плодовитость и смертность разных возрастных групп:

- некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в течение года, т.е. дважды (трижды) в году откладывать яйца в количестве нескольких сотен;

- мышевидные грызуны, с периодом беременности около месяца и коротким периодом становления половой зрелости, дают 5-6 поколений;

- крупные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способности к воспроизводству на 3-4 год и рождают всего 1-2 детенышей;

- бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов;

- в популяциях растений иногда наблюдается еще более сложная картина: дубы, например, дают семенную продукцию в течение нескольких столетий. Как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.

Соотношение различных возрастных групп характеризует способность популяции к размножению.

В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы :

предрепродуктивная - к этой группе относятся особи, возраст которых не достиг способности воспроизведения;

репродуктивная группа , воспроизводящая новые особи;

пострепродуктивная - к этой группе относятся особи, утратившие способность к воспроизведению новых поколений.

Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

У некоторых живых организмов предрепродуктивный период может продолжаться большую часть жизни, как например:

- у поденок (личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет из-за длительного развития личинок) и 17-летней цикады (предрепродуктивная стадия достигает нескольких лет). Однако характерно, что репродуктивный период у этих видов очень короток (у поденок несколько дней, у цикады менее одного сезона), а пострепродуктивный период и вовсе практически отсутствует, как у многих других видов.

Иное положение наблюдается в популяциях человека, а также животных, которые содержатся в искусственно созданных условиях (комнатные, домашние животные, обитатели зоопарков). Особи в таких популяциях доживают до пострепродуктивного периода.

У современного человека все три возрастные группы приблизительно одинаковы (на каждый возраст приходится около трети жизни), а у первобытных людей предрепродуктивный период был очень длительным, репродуктивный – короткий, а пострепродуктивный отсутствовал совсем.

В настоящее время соотношение возрастных экологических групп в популяции людей меняется. Увеличивается число детей, подростков и пенсионеров, т.е. непроизводительных слоев населения. Доля детей до 15 лет в большинстве развивающихся стран увеличилась до 50 %, пожилых людей старше 65 лет - до 15 %. Такое изменение соотношения возрастных групп приводит к увеличению нагрузки на трудоспособную часть населения.

Практически для любой популяции темпы ее роста в каждый момент времени определяются долей особей, находящихся в репродуктивном возрасте.

Количество предрепродуктивных особей отражает потенциальные возможности популяции по изменению своей численности в ближайшем будущем:

- так, например, преобладание в охотничьем промысле молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности;

- в рыбном хозяйстве анализ возрастной структуры позволяет предвидеть динамику численности промысловых животных и планировать их вылов на ряд лет вперед;

- преобладание в популяции старых особей, уже не способных интенсивно размножаться, свидетельствует о неблагоприятных условиях. Такая возрастная структура позволяет со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование и взяла тенденцию на вымирание .

Таким образом, возрастная структура популяции позволяет оценить способность популяции к воспроизводству и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастная структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности к условиям окружающей среды.

Половая структура популяции.

Половая структура популяции определяется соотношением мужских и женских особей в популяции.

Естественно, о половой структуре популяции можно говорить только в отношении видов с полной бисексуальностью; в первую очередь это относится к высшим животным. У растений половая дифференциация особей не имеет столь важного значения.

Половая структура у высших животных представлена не только численным соотношением полов, но и биологическими различиями самцов и самок.

1) морфологические отличия самцов от самок:

- рога у самцов и их отсутствие у самок;

- у некоторых насекомых – крылатые самцы и бескрылые самки;

- у птиц – яркое оперение самцов и скромное у самок.

2) экологические и поведенческие различия самцов и самок:

- у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки – кровью жертв;

- разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб;

- в молодом возрасте самки и самцы различаются поведением. Самцы обычно более подвижны, менее привязаны к убежищам, поэтому чаще становятся жертвами хищников и непогоды;

- различна роль самцов и самок в обеспечении выживаемости молодняка.

3) особям мужского и женского пола свойственны отличия в протекании биохимических и физиологических процессов и поэтому они по-разному осваивают среду и ее ресурсы, на них в разной степени влияют одни и те же факторы среды:

- при неблагоприятных условиях, когда популяции находится в депрессии, выживаемость самок резко возрастает и процент женских особей сильно превышает норму. Это явление имеет важное адаптивное значение, поскольку именно от самок зависит восстановление подорванной популяции.

Половая структура тесно связана с возрастной структурой популяции .

Это объясняется тем, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах.

В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (Х- и У-хромосомы).

Набор (пара) половых хромосом у самцов и самок различен: у человека, млекопитающих и других животных для самок набор половых хромосом ХХ, а у самцов - ХУ.

В процессе оплодотворения возможны различные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что определяет пол каждой особи в потомстве. Генетический механизм обеспечивает равное соотношение полов в потомстве (1:1). Это соотношение в момент оплодотворения и принимается за первичное.

У некоторых живых организмов наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к более сложной половой структуре популяций и заметному отклонению в соотношении полов (чаще в сторону преобладания женских особей).

Вторичное соотношение полов характеризует соотношение самцов и самок среди новорожденных и обусловлено неодинаковым уровнем смертности среди них.

Вторичное соотношение полов отличается от генетического и обусловлено различного рода воздействиями на характер развития плода:

- у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Так, например, у рыжих лесных муравье из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки.

- у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов;

- в популяциях пингвинов при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка;

Третичное соотношение полов характеризует соотношение самцов и самок среди взрослых особей и обусловлено неодинаковым уровнем смертности среди них:

- у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %;

- многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки‑кряквы, большие синицы, многие грызуны).

В популяции человека в силу разной жизнеспособности мужских и женских особей первичное соотношение полов (100 жен: 100 муж) заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (100 жен: 106 муж)и тем более от третичного, характерного для взрослых особей:

- к 16-18 годам соотношение 100 жен: 100 муж;

- к 50 годам соотношение 100 жен: 85 муж:

- к 80 годам соотношение 100 жен: 50 муж.

Таким образом, половая структура популяции лишь в самом обобщенном виде может быть представлена средним численным соотношением самцов и самок. Реально она характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции.

Изменение возрастной и половой структур популяции существенным образом влияют на общую численность популяции и ее изменение во времени, т.е. динамику численности популяции.

К параметрам демографической структуры популяции прежде всего принадлежит соотношение полов (половой состав). Количественное соотношение полов, или половую структуру популяции, принято обозначать латинской буквой г, от термина «ratio» или, точнее сказать, «sex ratio».

Соотношение полов прежде всего зависит от биологии вида и сильно разнится у моногамов и полигамов (рис. 50, 51). Для первых типично в качестве нормы r=1: 1 с некоторыми отклонениями в ту или иную сторону в зависимости от привходящих обстоятельств. Соотношение полов у полигамов характеризуется преобладанием самок, причем эта диспропорция может быть резко выраженной. Вообще для судеб популяций и тех и других видов чрезвычайно важна значительная изменчивость коэффициента r.

Рис. 50. Пара черных журавлей - пример моногамии.
Рис. 51. Гаремы морских котиков - пример полигамии.

Среди моногамов едва ли не постоянно имеются «резервные» самцы. Они уже достигли половой зрелости, но не размножаются, а составляют репродуктивный резерв популяции. Он может сыграть очень важную роль в случае гибели взрослых размножающихся особей, тем более что смертность среди самцов бывает выше, чем среди самок. Происходящий в результате этого неравномерный урон, таящий в себе опасность нарушения нормального воспроизводства популяции, как раз и компенсируется этими резервными животными. Они занимают освободившиеся места партнеров и выравнивают процесс размножения.

Неравномерность гибели разных полов, неодинаковая их выживаемость широко распространена среди животных. Она проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития, продолжается в постнатальном онтогенезе вплоть до зрелого возраста. Неизменно самки оказываются более жизнеспособными, чем самцы. В основе данного явления, вероятно, лежат какие-то физиологические и биохимические различия между особями мужского и женского пола. В молодом и зрелом возрасте большое значение приобретают отличия поведения. Самцы составляют значительно более подвижную часть популяции, они менее привязаны к убежищам, к выводкам, чаще оказываются вне убежищ и поэтому скорее становятся жертвами, хищников и непогоды. Вместе с тем самцы по тем же самым причинам в большем числе, чем самки, попадаются в капканы и ловушки. Поэтому, кстати, по результатам таких отловов трудно составить правильное представление об истинном соотношении полов в популяции, например, пушных зверей.

Выживаемость самок особенно возрастает при неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессии. В результате процент женских особей далеко превышает норму. Это явление имеет очень важное адаптивное значение, поскольку от самок в первую очередь зависит восстановление подорванной численности данной популяции.

Второй параметр демографической структуры популяции - ее возрастной состав. Здесь речь идет о наличии поколений и генераций. Возрастная структура играет очень важную роль в жизни популяций. У многих видов она отличается большой сложностью. Например, в популяциях растений различаются по крайней мере четыре возрастные фазы, или группы, соответствующие известным периодам онтогенеза:
1. Латентный период - фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки, которые еще не тронулись в рост и могут годами находиться в состоянии первичного покоя. Такого рода зачатки составляют очень важный семенной резервный фонд для этих растений, реализуемый при возникновении оптимальных условий произрастания.
2. Виргинильный (девственный или юношеский) период - охватывает группу растительных организмов в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов. Период включает три стадии: всходы, ювенильную (юношескую), имматурную (переходную от ювенильного к взрослому, генеративному состоянию).
3. Генеративный период - фаза размножения растений семенами или другими разносимыми зачатками, т. е. время полового размножения.
4. Сенильный, или старческий, период - к нему принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.

Для продолжения рода у растений чрезвычайно важна их семенная продуктивность, урожайность. Количество семян, продуцируемых одним растением, может быть очень большим, прежде всего у видов с мелкими семенами. Например, некоторые представители семейства орхидных приносят до 50 тыс. семян. Чрезвычайно большой плодовитостью отличаются крупные деревья. На отдельных изолированно растущих елях родится до 100 шишек и более (т. е. 0,5 кг семян и свыше того), на соснах - до 7 тыс. шишек, на сибирских кедрах-1-3 тыс. шишек (15-45 кг «орешков»). На ясене однажды насчитали 224 тыс. семян. Береза бородавчатая приносит до 200 тыс. сережек или 80 млн семян (до 13,5 кг). В насаждениях плодовитость каждого отдельного дерева, конечно, значительно меньше, но их суммарная производительность на единицу площади очень велика, особенно в наиболее урожайные годы. Эти максимальные показатели отражены в таблице 3.

Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” – народ, население, “графо” – пишу, описываю).

Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры.

У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания , характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла – типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.

Возрастная структура популяции, т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом – бескрылыми неполовозрелыми особями, затем – крылатыми формами, а глубокой осенью – только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.

У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива в зависимости от внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с простой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз – нормальное экологическое явление.

Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Рис. 1. Возрастные пирамиды у чаек и полевок (разные популяции)

Человек как биологический вид имеет сложную структуру популяций. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через пирамиду возрастов (рис. 1). Характер этой пирамиды может предсказать нам ближайшую судьбу конкретной популяции. Если в ней широкое основание, т. е. много молодых особей, узкая вершина – мало старых и достаточно представлена средняя часть, т. е. взрослые размножающиеся особи, то общая конфигурация такой пирамиды характеризует растущую популяцию. Если же основание заужено, а вершина расширена, то ждать в ближайшее время увеличения численности такой популяции не следует, в ней смертность превышает рождаемость (рис. 2).

Рис. 2. Возрастные пирамиды растущей и сокращающейся популяции медоносной пчелы

Естественно, что для каждого вида конфигурация возрастной пирамиды при устойчивой численности своя, поэтому нужно хорошо знать особенности его развития и взаимоотношений со средой. Например, у тех животных, у которых отсутствует забота о потомстве и в связи с этим очень высока плодовитость, основание пирамиды должно быть очень широким. Некоторые виды производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если же забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.

Анализ возрастного и полового состава популяций – необходимое условие для прогноза численности тех видов, которые мы используем в дикой природе, разводим или с которыми боремся: в сельском и лесном хозяйстве, в рыбном промысле, в биологических технологиях (рис. 3).

Рис. 3. Возрастные группы овсяницы луговой.
Верхний ряд слева направо: 1 – проросток; 2, 3, 4 – молодые растения; 5, 6, 7 – взрослые растения.
Нижний ряд – старые растения

Например, если в уловах трески или сельди исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, это свидетельствует о перевылове. Такой промысловой популяции надо дать отдых, чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию. Если на лугах ценное кормовое многолетнее растение начинает встречаться только в старом возрасте, когда оно уже не способно к семенному возобновлению, следует принимать меры для омоложения состава популяции, чтобы получить в будущем устойчивый урожай этого вида.

Анализ возрастной структуры популяций человека – населения городов, поселков, деревень – крайне необходим, потому что с этим связано планирование строительства школ, детских садов, больниц, домов для престарелых и других социальных учреждений, а также расчет рабочих мест и составление общих перспектив развития данного района.

Демографическая структура популяций

ВСПОМНИТЕ Метаморфоз 3абота о потомстве

Описание полового и возрастного состава популяций называютдемографией (ʼʼдемосʼʼ -народ, население, ʼʼграфоʼʼ - пишу, описываю).

Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой её структуры.

У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла - типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.

Возрастная структура популяц ии, т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин˸ от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом - бескрылыми неполовозрелыми особями, затем - крылатыми формами, а глубокой осенью - только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.

У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива исходя из внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с про-

стой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз - нормальное экологическое явление.

Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счёт гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Демографическая структура популяций - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Демографическая структура популяций" 2015, 2017-2018.

Демографическая структура популяции и ее динамика Половое размножение возникало многократно, Y(Z) – хромосома не менее пяти раз. Первичное соотношение полов. Определяется генетическими механизмами. Объяснение Фишера

Гомогаметный и гетерогаметный пол (самцы (XY) у большинства, самки (WZ) у птиц, бабочек). Тритоны: у гребенчатого гомогаметны – самки, обыкновенного – самцы.

Гаплодиплоидия у перепончатокрылых и других (у некоторых паутинных клещей, клопов, короедов и коловраток) 2 n 2 n n семяприёмник

У лесного лемминга самки ХХ и ХY (с определенной Х) У копытного – самки ХХ и ХО (с определенной Х) У обыкновенной слепушонки XX имеют оба пола У горной слепушонки XO имеют оба пола

Вторичное соотношение полов избирательность яйцеклеток, особенности среды матки, влияющие на вероятность оплодотворения, различия в частоте имплантации температурное определение пола детенышей Пример: 85% самцов у сайгаков после массового истребления последних Третичное соотношение полов Устанавливается в результате дифференцированной постнатальной смертности.

ТИПЫ ДИНАМИКИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ Большаков и Кубанцев (1984) выделяют 4 типа динамики половой структуры. 1). Неустойчивый половой состав, соотношение полов (СП) меняется в разных местообитаниях и во времени, причем как вторичное, так и третичное СП. Характерен для животных с высокой плодовитостью и смертностью (насекомоядные). 2). Преобладание самцов. Характерны низкая плотность, забота о потомстве (хищные). 3). Преобладание самок в третичном СП. Номадные полигамы, образующие скопления (копытные, ластоногие). 4). Постоянство СП приблизительно 1: 1. Узкоспециализированных, стенобионтных видов (выхухоль, крот, бобр).

Репродуктивный потенциал и популяционный рост Пусть у нас есть организм с не перекрывающимися поколениями (одноклеточное). Удельная скорость прироста численности в единицу времени r=d. N/Ndt d. N/dt = r. N, если r константа, то по экспоненте ln N 1 = ln N 0 + rt (прямая) e=2, 7182…

А что будет, если ресурсы ограничены и скорость роста меняется в зависимости от численности? В основе логистической модели лежит линейное снижение скорости удельного роста при увеличении численности

Впервые открыта бельгийским математиком Ферхюльстом (Verhulst, 1838) Переоткрыта Пирлом и Ридом (Pearl, Read, 1920)

Типы динамики численности Давайте обратим внимание на правую часть графика зависимости смертности и рождаемости при логистической кривой

Соотношение плодовитости и смертности В правой части логистической кривой наблюдается равновесие между рождаемостью и смертностью Действительно присутствует установление соответствия между ними в эволюционных масштабах. Например, у луны-рыбы 300 миллионов пелагических икринок, а у акул - несколько яиц. Снижение плодовитости коррелирует с заботой о потомстве. У видов выкармливающих потомков плодовитость зависит от обеспеченности кормом. Плодовитость обратно пропорциональна продолжительности жизни

С. А. Северцов (1941, Наумов, 1954) выделял три типа динамики численности – стабильный, лабильный и эфемерный Стабильный – виды с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздней половозрелостью. Период 10 -20 лет (копытные, китообразные, гоминиды, орлы). Колебания в разы Лабильный – более раннее созревание, относительно некрупные размеры (некоторые грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные). Период – 5 -10 лет, колебания в 10 раз. Эфемерный – короткоживущие виды, большая плодовитость. Период – 3 -10 лет, колебания в 100 раз.

Индекс цикличности Хенттонена Финский зоолог Henttonen с соавторами (1985) ввел индекс цикличности («амплитудности»). S - Среднее квадратичное отклонение. nлет >5 0, 16 по данным Н. В. Башениной, обычно 0, 240, 32 нецикличны, 0, 62 и выше цикличны (иногда рубеж в 0, 5) 0, 79 по данным Н. М. Окуловой 0, 85 Т. В. Кошкина, О. И. Семёнов-Тяньшанский 1, 13 для сибирского лемминга на о. Врангеля (Чернявский, Лазуткин, 2004)

Факторы динамики численности 1) Факторы, независящие от плотности (экзогенные) Климатические факторы. Примеры (низкие температуры, при отсутствии снежного покрова – снижают численность и наоборот). Климат может влиять опосредованно через пищу. А) Гипотеза «климатических циклов» Чарльза Элтона (1924) В основе циклов многолетние изменения климата, погодных типов. Б) Гипотеза связи циклов с солнечной активностью. 11 летний цикл, обнаружено совпадение для непарного шелкопряда и зайцев по материалам Гудзоновой компании Предполагалось, что космическая активность действует прямо так и опосредованно. У нас эту идею развивал Анатолий Александрович Максимовым на данных по водяной полевке.

Факторы, зависящие от плотности (эндогенные) Отношение потребителя и пищи Лемминговые циклы индуцируются пишей. Не только ее недостаток, но и изменения состава пищи, недостаток фосфора, калия Взаимоотношения хищник – жертва Модель Лотка-Вольтера, ее проверка Гаузе. На севере циклы есть, а на юге – нет. Анализ данных с 1871 -1949 из Норвегии показал, что в 1900 -х годах не было циклики, именно тогда велась борьба с хищниками.

Авторегуляция 1. Информатор=Регулятор. Дрожжи –спирт. У водорослей и цианобактерий показана регуляция экзометаболитами. Химические агенты 2. Информация о плотности – поведение =регулятор. Частота контактов влияет на материнское поведение мыши. 3. Информатор – Поведение – Физиология=Регулятор. Гипотеза регуляции через стресс-реакцию Christian, 1955, 1956, 1968, Christian, Davis 1964